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摘要[目的] 为鹰嘴豆的抗性研究奠定细胞遗传学基础。[方法] 以鹰嘴豆根尖为材料, 用不同浓度的 NaCl 溶液 (0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 mol/L)分别处理24和48 h,观察根尖分生组织细胞有丝分裂及染色体行为。[结果] 当 NaCl浓度≥0.1 mol/L时,处于分裂期的细胞逐渐减少, 并且鹰嘴豆根尖细胞出现染色体黏连、后期染色体分离不同步、微核、染色体断裂、染色体桥、不均等分裂、后期滞后染色体等畸变现象。[结论] NaCl 作为一种胁迫因子, 对鹰嘴豆细胞的有丝分裂有抑制作用, 且具有遗传毒性效应。
关键词NaCl;鹰嘴豆;有丝分裂指数;染色体畸变率
中图分类号S503.2文献标识码A文章编号0517-6611(2015)16-008-03
Effects of Salt Stress on Mitosis of Root Tip Cell in Chickpea
SANAWAER Aibibula, AYINUER Abula, CHEN Quanjia et al
(College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang 830052)
Abstract[Objective] The research aimed to lay the foundation of cell genetics for the study of resistance of chickpea. [Method] Chickpea root tips were treated by NaCl solutions of different concentrations (0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25 mol/L) for 24 and 48 h, and the cell mitosis of root meristem and chromosome behavior were observed. [Result] When NaCl concentration≥0.1 mol/L, the mitotic cells decreased gradually, and the chickpea root tip cells appeared chromosome conglutination, out of synchronization of anaphase chromosome separation, micronucleus, chromosome bridge, unequal division in the later stage, and lagging chromosomes aberration phenomenon, etc. [Conclusion] As a stress factor, NaCl had the inhibitory effects on chickpea mitosis and the genetic toxicity effects.
Key words NaCl; Chickpea; Mitotic index; Chromosome aberration
鷹嘴豆(Cicer arietinum L.)是世界第二大食用豆类,是印度、中东、南美洲重要的粮食作物[1]。我国鹰嘴豆主要分布于新疆、青海、甘肃和云南等省。新疆鹰嘴豆资源较丰富,是我国鹰嘴豆外贸出口的重要产地[2]。与其他豆类作物相比,鹰嘴豆具有需水少、 成本低、 经济价值高等特点[3]。
根尖分生区的有丝分裂活动是植物体得以正常生长发育的基础,而顶端分生组织区是植物体对不良环境因子反应最敏感的区域[4]。国内已有不少关于土壤盐渍化影响体细胞分裂的报道,研究对象涉及大蒜、玉米、小麦、水稻、黑麦、豌豆等[5-10]。目前,鹰嘴豆的研究主要是集中在鹰嘴豆的营养成分、药理作用、生态价值以及耐盐生理等方面,而关于鹰嘴豆细胞遗传学的研究至今鲜有报道[11-13]。以鹰嘴豆根尖为材料,笔者测定其在NaCl胁迫下的有丝分裂指数和染色体畸变率,为鹰嘴豆的抗性研究奠定细胞遗传学基础。
1材料与方法
1.1 试验材料
鹰嘴豆品种213号,由新疆农业大学农学院提供。
1.2试验方法
1.2.1
鹰嘴豆根尖的培养。首先,将选好的鹰嘴豆种子在清水中泡24 h,然后在25 ℃下置于盛有水的培养皿中培养发根,每日换水2次,待不定根长至0.5 cm 时将鹰嘴豆根尖移置盛有5种浓度(0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 mol/L)的NaCl溶液中,并且设蒸馏水为阴性对照组,分别培养24、48 h,在上午8:00~10:00剪取根尖。
1.2.2
染色体制片的准备。根尖在4 ℃用卡诺式固定液固定18~24 h,然后移入浓度70%乙醇保存液中,在4 ℃冰箱内保存。制片时,先用蒸馏水冲洗根尖,然后将根尖放入盛有1 mol/L HCl 的小烧杯中,在60 ℃水浴条件下解离鹰嘴豆根尖7~9 min,用改良的笨酚品红染色液染色10~15 min,常规压片。
1.2.3
镜检计数。对每个试验组观察10个根尖,每个根尖统计约2 000个细胞,计算有丝分裂指数、染色体畸变率。
有丝分裂指数=分裂细胞数/观察总细胞数×100%
染色体畸变率=染色体畸变细胞数/观察总细胞数×1 000‰
1.3数据统计分析
利用Excel 2003 进行数据计算。采用SPSS 16.0统计软件进行方差分析。 2结果与分析
2.1鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数
有絲分裂指数是体细胞分裂的频率和根尖生长速率的一个重要参数[14]。通过观察鹰嘴豆根尖分生区细胞,发现NaCl浓度和处理时间均影响鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数。由表1可知,当NaCl浓度为0.05 mol/L时,处理24、48 h的有丝分裂指数分别为5.56%、5.84%,均高于对照,且差异不显著。这说明低浓度的NaCl对根尖细胞分裂有一定的促进作用。当NaCl浓度0.1 mol/L时,处理48 h的有丝分裂指数为4.32%,低于对照,出现显著差异(P<0.05)。当NaCl浓度为0.15 mol/L时,差异极显著(P<0.01),说明高浓度的NaCl可通过干扰细胞分裂周期,使得细胞分裂周期延长,从而降低细胞分裂指数。试验结果还表明,当NaCl浓度相同时,随着NaCl作用时间的延长,鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数逐渐降低,说明相同浓度的NaCl对有丝分裂的抑制作用表现出盐胁迫的累积效应。
表1不同浓度NaCl 溶液对鹰嘴豆根尖生长点细胞有丝分裂指数的影响
处理时间∥hNaCl浓度∥mol/L有丝分裂指数∥%
2405.32
0.055.56
0.104.90
0.154.74*
0.203.23**
0.252.38**
4805.54
0.055.84
0.104.32*
0.15 3.65**
0.20 2.86**
0.25 2.16**
注: * P<0.05,** P<0.01。
2.2鹰嘴豆根尖细胞染色体畸变率
NaCl诱导鹰嘴豆根尖细胞出现染色体畸变现象。畸变类型主要有染色体黏连、后期染色体分离不同步、微核、染色体桥、染色体断裂、不均等分裂、后期滞后染色体等(图1)。
由表2可知,当NaCl浓度为0.05 mol/L,处理24 h时,没有观察到染色体畸变类型;当NaCl浓度达到0.15 mol/L时,总畸变率为1.34‰,与对照相比有极显著差异(P<0.01)。在处理48 h时,NaCl 浓度0.10 mol/L时总畸变率与对照相比差异显著(P<0.05),NaCl浓度为0.15 mol/L时总畸变率达到2.30‰,且差异极显著(P<0.01)。由此可知,当处理时间相同时,NaCl对鹰嘴豆根尖细胞的畸变作用随着NaCl浓度的增加而加强;随着NaCl作用时间的延长,鹰嘴豆根尖细胞染色体畸变率升高。
注:A.染色体黏连;B.后期染色体分离不同步;C.微核;D.不均等分裂;E:染色体桥;F.滞后染色体;G.染色体断裂。
图1染色体异常行为图片
表2不同浓度NaCl 溶液对鹰嘴豆根尖细胞染色体行为的影响
处理时间∥hNaCl浓度mol/L异常分裂细胞比率∥‰
黏联染色体不同步分离微核不均等分裂染色体桥染色体断裂落后染色体染色体总畸变率∥‰
24000000000
0.0500000000
0.100.1700.25000.1300.55
0.150.2900.510.1200.270.151.34**
0.200.530.280.760.210.120.450.292.64**
0.250.790.261.060.350.160.580.373.57**
48000000000
0.05000.2100000.21
0.100.2700.330.1000.1100.81*
0.150.480.150.610.220.190.370.282.30**
0.200.780.310.940.370.310.640.493.84**
0.251.060.271.290.480.530.840.615.08**
注: * P<0.05,** P<0.01。
显微镜观察和数据统计还表明,在鹰嘴豆根尖细胞表现的各种畸变类型中,微核、染色体黏联和染色体断裂所占的比例较高。微核的形成主要是由染色体畸变引起的,即不正常的有丝分裂过程中形成的染色体断片和滞后染色体,在细胞分裂末期不能进入主核,便形成主核之外的核块,当子细胞进入下一次分裂间期时,它们便浓缩成主核以外的小核,即形成微核,引起基因片段的丢失和基因的重组[15]。染色体黏联的出现是因为 NaCl 对鹰嘴豆根尖细胞染色体产生毒害,增加染色体的黏性,染色体之间不易分开,表现为染色体形态不清晰,中期染色体集中在一起不能计数。NaCl 浓度较高或作用时间较长,可造成染色体断裂,两条断裂端相互愈合,产生双着丝粒染色体,在细胞分裂后期受2个着丝粒的牵引会出现染色体桥。如果染色体断裂后的游离端相互黏联,那么会导致不均等分裂[16]。所以,染色体断裂是染色体各种结构变异的前奏。
3结论与讨论
植物的抗盐性是一个极为复杂的反应过程。不同植物甚至同一种类不同品种的植物对盐胁迫的反应及其适应机制也不尽相同[17]。该次研究选用较高浓度的NaCl溶液(0.05~0.25 mol/L)培养鹰嘴豆。结果表明,NaCl溶液对鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂产生抑制作用,且随着NaCl浓度的增加以及处理时间的延长,有丝分裂指数明显下降,说明有丝分裂指数与处理液浓度、处理时间呈负相关。
在正常情况下,细胞周期受到一系列基因、酶和蛋白质等内在因素的精确调控。外界环境因素对细胞分裂的影响是通过内因起作用的。因此,NaCl有可能造成DNA分子的损伤,从而影响酶或蛋白质的作用,扰乱正常的代谢关系,改变细胞内原有的物质平衡,阻止细胞向分裂态转化,相应地延长细胞周期。该试验的显微观察和数据分析进一步显示,NaCl溶液能诱发鹰嘴豆根尖各时期细胞产生畸变染色体。所观察到的染色体畸变类型主要有染色体黏连、后期染色体分离不同步、微核、染色体桥、不均等分裂、滞后染色体、染色体断裂等。染色体是基因的载体。染色体结构发生变异可能改变基因的剂量或基因之间的关系,从而改变遗传信息,引起生物性状发生变异[18]。因此,研究NaCl胁迫对鹰嘴豆根尖细胞染色体行为的影响,从遗传学角度揭示盐害机理,丰富鹰嘴豆遗传育种基础,具有重大意义。 安徽农业科学2015年
参考文献
[1]
肖俊松,吴华,张亚歌.鹰嘴豆萌发过程中营养成分和抗营养因子的变化规律[J].食品科学,2011,32(23):134-138.
[2] 杨金波,苗昊翠,王威.鹰嘴豆的应用价值及其研究与利用[J].作物杂志,2011(1):10-12.
[3] 库尔班·尼扎米丁.鹰嘴豆在旱作条件下不同播种期对产量影响的研究[J].新疆农业科学,2008,45(1):175-179.
[4] 闫先喜,赵檀方,胡延吉.中度盐胁迫对大麦根尖细胞的影响[J].华北农学报,1994,9(S1):61-65.
[5] 高揚,李淑梅,幸树权,等.NaCl对大蒜根尖细胞有丝分裂的影响[J].长春师范学院学报,2007,26(6):47-50.
[6] 时丽冉,刘志华,高汝勇.NaCl对玉米根尖细胞染色体行为的影响[J].玉米科学,2008,16(1):71-73.
[7] 张海燕. NaCl胁迫对耐旱性不同的小麦细胞分裂效应的研究[J].植物研究,2002,22(3):292-295.
[8] 时丽冉,白丽荣,刘志华,等. NaCl迫胁对早稻萌发及根尖细胞染色体行为的影响[J].华北农学报,2006,21(S1):95-98.
[9] 陈小燕,秦素平,何蓓如. NaCl胁迫对黑麦根尖细胞有丝分裂的影响[J].西北农业学报,2004,13(2):24-27.
[10] 曾秀存,王晓琴,谢宗平,等.氯化钠对豌豆根尖细胞的遗传损伤[J].河西学院学报,2009,25(2):45-48.
[11] 赛尔兰·热合买提,萨娜瓦尔·艾比布拉,陈全家,等.不同预处理对鹰嘴豆根尖细胞染色体制片的影响[J].生物学通报,2014,49(4):47-49.
[12] 林嘉鹏,张巨松,王希东,等. NaCl胁迫对5种鹰嘴豆生理生化特征的影响[J].新疆农业大学学报,2008,31(4):62-65.
[13] 杨建梅,张慧,余琛,等.鹰嘴豆的研究进展[J].辽宁中医医药大学学报,2010,12(1):89-90.
[14] 陈东朋,于丽杰,朱红.硝酸铅对小麦(Triticum aestivum Linn)根尖有丝分裂的影响[J].哈尔滨师范大学自然科学学报,2010,26(2):65-68.
[15] 刘艳阳,梅鸿献,崔承齐,等.EMS、NaN3和Coγ射线处理对芝麻根尖的细胞学效应[J].河南农业科学,2012,41(12):47-51.
[16] 幸亨泰,梁万福.生漆对洋葱根尖分生组织细胞有丝分裂影响的研究[J].遗传学报,1997,24(1):50-53
[17] 李娅娜,江可珍,别之龙.植物盐胁迫及耐盐机制研究进展[J].黑龙江农业科学,2009(3):153-155.
[18] 李惟基.遗传学[M].北京:中国农业大学出版社,2011.
关键词NaCl;鹰嘴豆;有丝分裂指数;染色体畸变率
中图分类号S503.2文献标识码A文章编号0517-6611(2015)16-008-03
Effects of Salt Stress on Mitosis of Root Tip Cell in Chickpea
SANAWAER Aibibula, AYINUER Abula, CHEN Quanjia et al
(College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University, Urumqi, Xinjiang 830052)
Abstract[Objective] The research aimed to lay the foundation of cell genetics for the study of resistance of chickpea. [Method] Chickpea root tips were treated by NaCl solutions of different concentrations (0.05, 0.10, 0.15, 0.20, 0.25 mol/L) for 24 and 48 h, and the cell mitosis of root meristem and chromosome behavior were observed. [Result] When NaCl concentration≥0.1 mol/L, the mitotic cells decreased gradually, and the chickpea root tip cells appeared chromosome conglutination, out of synchronization of anaphase chromosome separation, micronucleus, chromosome bridge, unequal division in the later stage, and lagging chromosomes aberration phenomenon, etc. [Conclusion] As a stress factor, NaCl had the inhibitory effects on chickpea mitosis and the genetic toxicity effects.
Key words NaCl; Chickpea; Mitotic index; Chromosome aberration
鷹嘴豆(Cicer arietinum L.)是世界第二大食用豆类,是印度、中东、南美洲重要的粮食作物[1]。我国鹰嘴豆主要分布于新疆、青海、甘肃和云南等省。新疆鹰嘴豆资源较丰富,是我国鹰嘴豆外贸出口的重要产地[2]。与其他豆类作物相比,鹰嘴豆具有需水少、 成本低、 经济价值高等特点[3]。
根尖分生区的有丝分裂活动是植物体得以正常生长发育的基础,而顶端分生组织区是植物体对不良环境因子反应最敏感的区域[4]。国内已有不少关于土壤盐渍化影响体细胞分裂的报道,研究对象涉及大蒜、玉米、小麦、水稻、黑麦、豌豆等[5-10]。目前,鹰嘴豆的研究主要是集中在鹰嘴豆的营养成分、药理作用、生态价值以及耐盐生理等方面,而关于鹰嘴豆细胞遗传学的研究至今鲜有报道[11-13]。以鹰嘴豆根尖为材料,笔者测定其在NaCl胁迫下的有丝分裂指数和染色体畸变率,为鹰嘴豆的抗性研究奠定细胞遗传学基础。
1材料与方法
1.1 试验材料
鹰嘴豆品种213号,由新疆农业大学农学院提供。
1.2试验方法
1.2.1
鹰嘴豆根尖的培养。首先,将选好的鹰嘴豆种子在清水中泡24 h,然后在25 ℃下置于盛有水的培养皿中培养发根,每日换水2次,待不定根长至0.5 cm 时将鹰嘴豆根尖移置盛有5种浓度(0.05、0.10、0.15、0.20、0.25 mol/L)的NaCl溶液中,并且设蒸馏水为阴性对照组,分别培养24、48 h,在上午8:00~10:00剪取根尖。
1.2.2
染色体制片的准备。根尖在4 ℃用卡诺式固定液固定18~24 h,然后移入浓度70%乙醇保存液中,在4 ℃冰箱内保存。制片时,先用蒸馏水冲洗根尖,然后将根尖放入盛有1 mol/L HCl 的小烧杯中,在60 ℃水浴条件下解离鹰嘴豆根尖7~9 min,用改良的笨酚品红染色液染色10~15 min,常规压片。
1.2.3
镜检计数。对每个试验组观察10个根尖,每个根尖统计约2 000个细胞,计算有丝分裂指数、染色体畸变率。
有丝分裂指数=分裂细胞数/观察总细胞数×100%
染色体畸变率=染色体畸变细胞数/观察总细胞数×1 000‰
1.3数据统计分析
利用Excel 2003 进行数据计算。采用SPSS 16.0统计软件进行方差分析。 2结果与分析
2.1鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数
有絲分裂指数是体细胞分裂的频率和根尖生长速率的一个重要参数[14]。通过观察鹰嘴豆根尖分生区细胞,发现NaCl浓度和处理时间均影响鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数。由表1可知,当NaCl浓度为0.05 mol/L时,处理24、48 h的有丝分裂指数分别为5.56%、5.84%,均高于对照,且差异不显著。这说明低浓度的NaCl对根尖细胞分裂有一定的促进作用。当NaCl浓度0.1 mol/L时,处理48 h的有丝分裂指数为4.32%,低于对照,出现显著差异(P<0.05)。当NaCl浓度为0.15 mol/L时,差异极显著(P<0.01),说明高浓度的NaCl可通过干扰细胞分裂周期,使得细胞分裂周期延长,从而降低细胞分裂指数。试验结果还表明,当NaCl浓度相同时,随着NaCl作用时间的延长,鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂指数逐渐降低,说明相同浓度的NaCl对有丝分裂的抑制作用表现出盐胁迫的累积效应。
表1不同浓度NaCl 溶液对鹰嘴豆根尖生长点细胞有丝分裂指数的影响
处理时间∥hNaCl浓度∥mol/L有丝分裂指数∥%
2405.32
0.055.56
0.104.90
0.154.74*
0.203.23**
0.252.38**
4805.54
0.055.84
0.104.32*
0.15 3.65**
0.20 2.86**
0.25 2.16**
注: * P<0.05,** P<0.01。
2.2鹰嘴豆根尖细胞染色体畸变率
NaCl诱导鹰嘴豆根尖细胞出现染色体畸变现象。畸变类型主要有染色体黏连、后期染色体分离不同步、微核、染色体桥、染色体断裂、不均等分裂、后期滞后染色体等(图1)。
由表2可知,当NaCl浓度为0.05 mol/L,处理24 h时,没有观察到染色体畸变类型;当NaCl浓度达到0.15 mol/L时,总畸变率为1.34‰,与对照相比有极显著差异(P<0.01)。在处理48 h时,NaCl 浓度0.10 mol/L时总畸变率与对照相比差异显著(P<0.05),NaCl浓度为0.15 mol/L时总畸变率达到2.30‰,且差异极显著(P<0.01)。由此可知,当处理时间相同时,NaCl对鹰嘴豆根尖细胞的畸变作用随着NaCl浓度的增加而加强;随着NaCl作用时间的延长,鹰嘴豆根尖细胞染色体畸变率升高。
注:A.染色体黏连;B.后期染色体分离不同步;C.微核;D.不均等分裂;E:染色体桥;F.滞后染色体;G.染色体断裂。
图1染色体异常行为图片
表2不同浓度NaCl 溶液对鹰嘴豆根尖细胞染色体行为的影响
处理时间∥hNaCl浓度mol/L异常分裂细胞比率∥‰
黏联染色体不同步分离微核不均等分裂染色体桥染色体断裂落后染色体染色体总畸变率∥‰
24000000000
0.0500000000
0.100.1700.25000.1300.55
0.150.2900.510.1200.270.151.34**
0.200.530.280.760.210.120.450.292.64**
0.250.790.261.060.350.160.580.373.57**
48000000000
0.05000.2100000.21
0.100.2700.330.1000.1100.81*
0.150.480.150.610.220.190.370.282.30**
0.200.780.310.940.370.310.640.493.84**
0.251.060.271.290.480.530.840.615.08**
注: * P<0.05,** P<0.01。
显微镜观察和数据统计还表明,在鹰嘴豆根尖细胞表现的各种畸变类型中,微核、染色体黏联和染色体断裂所占的比例较高。微核的形成主要是由染色体畸变引起的,即不正常的有丝分裂过程中形成的染色体断片和滞后染色体,在细胞分裂末期不能进入主核,便形成主核之外的核块,当子细胞进入下一次分裂间期时,它们便浓缩成主核以外的小核,即形成微核,引起基因片段的丢失和基因的重组[15]。染色体黏联的出现是因为 NaCl 对鹰嘴豆根尖细胞染色体产生毒害,增加染色体的黏性,染色体之间不易分开,表现为染色体形态不清晰,中期染色体集中在一起不能计数。NaCl 浓度较高或作用时间较长,可造成染色体断裂,两条断裂端相互愈合,产生双着丝粒染色体,在细胞分裂后期受2个着丝粒的牵引会出现染色体桥。如果染色体断裂后的游离端相互黏联,那么会导致不均等分裂[16]。所以,染色体断裂是染色体各种结构变异的前奏。
3结论与讨论
植物的抗盐性是一个极为复杂的反应过程。不同植物甚至同一种类不同品种的植物对盐胁迫的反应及其适应机制也不尽相同[17]。该次研究选用较高浓度的NaCl溶液(0.05~0.25 mol/L)培养鹰嘴豆。结果表明,NaCl溶液对鹰嘴豆根尖细胞有丝分裂产生抑制作用,且随着NaCl浓度的增加以及处理时间的延长,有丝分裂指数明显下降,说明有丝分裂指数与处理液浓度、处理时间呈负相关。
在正常情况下,细胞周期受到一系列基因、酶和蛋白质等内在因素的精确调控。外界环境因素对细胞分裂的影响是通过内因起作用的。因此,NaCl有可能造成DNA分子的损伤,从而影响酶或蛋白质的作用,扰乱正常的代谢关系,改变细胞内原有的物质平衡,阻止细胞向分裂态转化,相应地延长细胞周期。该试验的显微观察和数据分析进一步显示,NaCl溶液能诱发鹰嘴豆根尖各时期细胞产生畸变染色体。所观察到的染色体畸变类型主要有染色体黏连、后期染色体分离不同步、微核、染色体桥、不均等分裂、滞后染色体、染色体断裂等。染色体是基因的载体。染色体结构发生变异可能改变基因的剂量或基因之间的关系,从而改变遗传信息,引起生物性状发生变异[18]。因此,研究NaCl胁迫对鹰嘴豆根尖细胞染色体行为的影响,从遗传学角度揭示盐害机理,丰富鹰嘴豆遗传育种基础,具有重大意义。 安徽农业科学2015年
参考文献
[1]
肖俊松,吴华,张亚歌.鹰嘴豆萌发过程中营养成分和抗营养因子的变化规律[J].食品科学,2011,32(23):134-138.
[2] 杨金波,苗昊翠,王威.鹰嘴豆的应用价值及其研究与利用[J].作物杂志,2011(1):10-12.
[3] 库尔班·尼扎米丁.鹰嘴豆在旱作条件下不同播种期对产量影响的研究[J].新疆农业科学,2008,45(1):175-179.
[4] 闫先喜,赵檀方,胡延吉.中度盐胁迫对大麦根尖细胞的影响[J].华北农学报,1994,9(S1):61-65.
[5] 高揚,李淑梅,幸树权,等.NaCl对大蒜根尖细胞有丝分裂的影响[J].长春师范学院学报,2007,26(6):47-50.
[6] 时丽冉,刘志华,高汝勇.NaCl对玉米根尖细胞染色体行为的影响[J].玉米科学,2008,16(1):71-73.
[7] 张海燕. NaCl胁迫对耐旱性不同的小麦细胞分裂效应的研究[J].植物研究,2002,22(3):292-295.
[8] 时丽冉,白丽荣,刘志华,等. NaCl迫胁对早稻萌发及根尖细胞染色体行为的影响[J].华北农学报,2006,21(S1):95-98.
[9] 陈小燕,秦素平,何蓓如. NaCl胁迫对黑麦根尖细胞有丝分裂的影响[J].西北农业学报,2004,13(2):24-27.
[10] 曾秀存,王晓琴,谢宗平,等.氯化钠对豌豆根尖细胞的遗传损伤[J].河西学院学报,2009,25(2):45-48.
[11] 赛尔兰·热合买提,萨娜瓦尔·艾比布拉,陈全家,等.不同预处理对鹰嘴豆根尖细胞染色体制片的影响[J].生物学通报,2014,49(4):47-49.
[12] 林嘉鹏,张巨松,王希东,等. NaCl胁迫对5种鹰嘴豆生理生化特征的影响[J].新疆农业大学学报,2008,31(4):62-65.
[13] 杨建梅,张慧,余琛,等.鹰嘴豆的研究进展[J].辽宁中医医药大学学报,2010,12(1):89-90.
[14] 陈东朋,于丽杰,朱红.硝酸铅对小麦(Triticum aestivum Linn)根尖有丝分裂的影响[J].哈尔滨师范大学自然科学学报,2010,26(2):65-68.
[15] 刘艳阳,梅鸿献,崔承齐,等.EMS、NaN3和Coγ射线处理对芝麻根尖的细胞学效应[J].河南农业科学,2012,41(12):47-51.
[16] 幸亨泰,梁万福.生漆对洋葱根尖分生组织细胞有丝分裂影响的研究[J].遗传学报,1997,24(1):50-53
[17] 李娅娜,江可珍,别之龙.植物盐胁迫及耐盐机制研究进展[J].黑龙江农业科学,2009(3):153-155.
[18] 李惟基.遗传学[M].北京:中国农业大学出版社,2011.