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摘要 就微生物在烟草种植中的研究与应用进行综述，介绍了微生物肥料、微生物农药、微生物改良剂在烟草种植中的应用及微生物对烟叶有害物质降解，以引起人们在烟草种植中对有益微生物的重视和开发。
关键词 烟草种植；微生物农药；微生物肥料；烟碱
中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）06-0013-02
Research Progress of Microbes Cultivation Application in Tobacco Production
CHEN Jian 1，2 DAI Lin-jian 1 * DONG Jun 2 ZHENG He-ping 2
（1 Agricultural College of Hunan Agricultural University，Changsha Hunan 410128； 2 The Tobacco Company in Jiahe County of Hunan Province）
Abstract In this article，the author summarized the research and application of microbe in tobacco cultivation.The applications microbial fertilizer，microbial pesticide，microbial conditioner in tobacco production and harmful substances degraded by microbe in tobacco leaves were introducted，in order to attract people′s attention about the research and value of beneficial microbes in tobacco cultivation.
Key words tobacco cultivation；microbial pesticide；microbial fertilizer；nicotine
烟草是我国重要的叶用经济作物之一，其生长发育、营养获取和品质形成与微生物学特性和土壤环境有密切的联系。微生物作为自然界的重要组成部分，几乎遍布于地球任何角落，承担着分解者和消费者的角色。每一种作物都有与之长期生长生活所共同形成的稳定的土壤微生物群落，烟草微生物在烟草生长和烟叶加工过程中能提供营养物质、提高烟叶品质、抵御土传病害、增加烟叶香气和降低有害成分等。目前有益微生物在烟草栽培和品质提高等方面取得了重要进展，如微生物肥料、微生物农药、微生物土壤改良剂等微生物制品在烟草工业生产方面得到应用，并取得了明显的经济效益和社会效益。
1 微生物肥料在烟草种植中的应用
1.1 微生物肥料概述
微生物肥料是以微生物生命活动而导致农作物得到特定的肥料效用的生物制品[1]，它由单一或多种特定功能菌株，通过发酵工艺生产的能为植物提供有效养分或防治植物病虫害的微生物接种剂，又称菌肥、菌剂、接种剂[2]。微生物肥料的发展经历了早期的酵母菌肥料，再到后来的固氮、解磷、解钾细菌肥料，以及现在的复合微生物肥料[3]，已有100多年的历史，并在世界上60多个国家得到推广和应用。微生物肥料的使用能缓解无机肥料施用所带来的土壤肥力下降和生态环境破坏对烟草产量和品质的影响，将为现代农业向绿色农业和生态农业发展发挥重大作用。
1.2 微生物肥料类型
微生物肥料的核心是由细菌、真菌、放线菌、微藻类组成的微生物，它的生理生态效应是改良土壤，增进土壤肥力[2]，包括传统微生物肥料和现代微生物肥料两大类型。
1.2.1 传统微生物肥料类型。根据微生物的特性和生理作用，将传统微生物肥料类型分为5类[4]。①能将空气中的惰性氮素转化成作物可直接吸收的离子态氮素，对作物的氮素营养上起着重要作用的微生物制品。②能分解土壤中的有机质，释放出其中的营养物质供植物吸收的微生物制品。③能分解土壤中难溶性的矿物，并把它们转化成易溶性的矿质化合物，从而帮助植物吸收各种矿质元素的微生物制品。④对某些植物的病原菌具有拮抗作用，能防治植物病害，从而促进植物生长发育的微生物制品。⑤菌根菌肥料。
1.2.2 现代微生物肥料类型。作物的生长发育对于营养元素的需求是多元的，单一的菌种和功能的微生物肥料已经很难满足现代作物生长和生产的需要。因此，现代微生物肥料不仅有单一菌种肥料还有复合菌种肥料[5]。①单一菌种肥料。如根瘤菌肥、固氮菌肥、解磷解钾菌肥等。②复合菌种肥料。如微生物—微量元素复合生物肥料、联合固氮菌复合生物肥料、有机—无机生物复合肥料、多菌株多营养生物复合肥以及固氮菌、根瘤菌、磷细菌和钾细菌复合生物肥料等。
1.3 微生物肥料在烟草种植中的作用
微生物肥料在烟草种植中的作用主要有以下几个方面：①协助烟草营养的吸收。微生物通过分解有机物使之成为可被烟草吸收的营养物质，同时改善营养条件和肥料利用率[6]。②改良植烟土壤，改善农业生态环境。微生物能改良土壤团粒结构，改善土壤理化性质，增进土壤蓄肥、保水能力[7-8]。③提高烟叶的产量与品质。微生物肥料应用于烟草上可增加上中等烟比例，进而提高烟叶产量和经济效益[9]，夏振远等[10]的研究证明了微生物肥料对烟草的显著作用。④提高烟草抗病虫害能力。微生物代谢产生的多种次级代谢产物（如植物激素、赤霉素、青霉素等）以及维生素，可以促进烟草的生长，并对土壤微生物区系进行调控，从而预防和控制烟草土传病害[11]。
2 微生物农药在烟草种植中的应用 烟草种植过程中，发病概率较高，虫害种类较多。全国烟草侵染性病害调查和害虫调查发现我国烟草侵染性病害有68种以上，害虫有200多种[12]，因此农药成为烟草生产中必不可少的生产资料。微生物农药是用生物活体及其代谢产物制成的[13]，不仅能杀虫、灭菌、除草，还能调节植物生长，减少环境污染，因而得到广泛应用。其种类有微生物杀虫剂、微生物杀菌剂和微生物除草剂[14]。
2.1 微生物农药种类及作用机理
微生物杀虫剂包括细菌杀虫剂、真菌杀虫剂、病毒杀虫剂和微孢子杀虫剂。细菌杀虫剂是其中应用最多、效果最好的一类[15]，它利用杀虫细菌及其所含的活性成分制成，用于目标害虫的防治和杀死[16]。真菌杀虫剂以分生孢子附着于昆虫的皮肤，分生孢子吸水后侵入昆虫体内，造成病理变化和物理损害，最后导致昆虫死亡[17]。病毒杀虫剂利用核酸在宿主细胞内进行病毒颗粒复制，产生大量的病毒粒子，促使宿主细胞破裂，导致昆虫死亡。微孢子杀虫剂利用微孢子虫经宿主口或卵、皮肤感染，并在宿主中增殖，使之死亡。微生物杀菌剂内吸性强、毒性低，有的兼有刺激植物生长的作用[18]，能抑制病原菌能量产生，干扰其代谢合成和破坏细胞结构。微生物除草剂是利用孢子、菌丝等直接穿透寄主表皮，进入寄主组织并产生毒素，用有毒性的次级代谢产物使杂草发病进而影响杂草植株正常的生理状况，从而控制杂草的种群数量[19]。
2.2 烟草种植中微生物农药的作用
烟草种植过程中危害较重并经常发生的主要病害有病毒病（TMV、CMV、PVY）、黑胫病和赤星病，其次是青枯病、野火病（角斑病）、烟草根黑腐病，最轻的是烟草根结线虫[20]。针对这些病害研制出了不同的微生物农药，对烟草健康生长起到了重要作用。例如诺尔斯放线菌西昌变种（Streptomyces nourseivar.xichangensis）菌株产生的代谢产物宁南霉素（ning-nanmycin），对烟草花叶病有较好的防治效果，防效为69.4%～95.4%[21]。用非致病性双核丝核菌BNR（nonpathogenic binu-cleateRhizoctoniafungi）控制漂浮育苗上烟草黑胫病，防效为40%～70%[22]。弗氏链霉菌山东变种（Streptomyces fradiaevar.shandongensis）链霉菌S-10，温室盆栽试验表明，该生防菌的抗生素发酵液对赤星病的防治效果在70%以上[23]。枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）对引起烟草青枯病（Pseudomonas solanacearum Smith）的青枯菌（Ralstonia solanacoarum）具有强拮抗作用，大田防治效果良好，防效在40.03%～78.14%[24]。苏云金芽胞杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）制剂可防治100多种害虫，在烟草上对烟青虫的防效可达90%以上[25]。阿维菌素不仅可用于防治烟青虫，而且可用于防治烟蚜，阿维菌素乳油对烟蚜田间防效高达90%[26]。
3 微生物土壤改良剂在烟草种植中的应用
微生物土壤改良剂含有丰富的有益菌群、有机质和植物必需的微量元素。它能有效改良土壤的团粒结构、理化性状和养分状况，提高土壤的保温、保水、保肥能力，改善土壤通透性，为农作物生长发育创造良好的根际环境[27]。李 彰等[27]的研究表明微生物土壤改良剂能明显改善土壤结构和环境，为烟株健康生长创造条件，烟株的质量性状也明显改善，叶间距分布更趋合理，抗倒伏性增强，发病率和发病指数显著降低。陈义群等[28]研究丛生菌根（AM）对土壤改良的作用，结果表明AM能明显改善土壤物理性质，活化土壤中矿质养分，增强宿主植物的抗病性和抗逆性（抗旱、耐盐、抗酸等）。王发园等[29]的研究发现AM还可用于重金属、有机污染土壤的修复。总之，微生物土壤改良剂显著改善了土壤结构和土壤环境，有利于烟草植株对营养物质的获取，提高了烟草的产量、品质和中上等烟比例。
4 微生物对去除烟草有害物质的应用
烟草中的有害物质包括烟碱、亚硝胺、焦油和有害气体 CO、NO 等，烟碱是烟草中的一种生物碱，又名尼古丁，对人体危害较大，并且是烟草中特有的主要致癌成分亚硝胺（TSNA）的重要前体物[30]。近年来由于大量施用氮肥造成烟碱含量过高，尤其上部烟叶烟碱含量高得无法在卷烟配方中使用[31]。因此，利用特定微生物所产生的酶来降低烟碱、N-亚硝胺（TSNAs）及焦油量，是健康烟草的发展方向[32]。早在19世纪40年代，Giovannozzi[33]就应用Deharyomyces nicotianae和Micrococcus nicotianae 2种菌的培养液对烟草进行工业发酵，结果表明这2种菌液不仅能够改善烟草的风味和香气，还分别使烟草的烟碱含量降低了0.45%和0.83%，混合以上2种菌液处理的烟草烟碱含量降低了0.61%。李梅云[34]根据前人的研究对降解烟碱的微生物种类进行统计，结果表明降解烟碱的细菌有17种，真菌有4种，酵母菌1种。雷丽萍等[35]从白肋烟TN90分离到1株内生芽孢杆菌（Bacillus sp.），施用后发现亚硝胺（TSNA）总量明显比对照少，叶片减少21.7%～44.6%，主脉减少16.7%～80.0%。马林[36]应用酶和微生物发酵技术将烟叶蛋白质降解 41.34%，从而使烟气中HCN、NO、CO分别降低76.19%、71.43%、42.33%，焦油生成量降低26.01%。
5 结语
随着对微观世界的认知，人们对微生物的作用越来越重视。微生物在烟草上的应用正处在起步阶段，还存在许多问题值得思考和探讨。
（1）在生产中微生物肥料具有自身优势，但是也存在不少问题，如肥效慢、专性强、贮藏期短、易失效、不易保存等[9]，以致于年产量不足同期化肥产量的5%[37]。今后的研究应着重解决这些问题。 （2）目前用于防治烟草主要病虫害的微生物农药品种较少、推广面积不大、容易被干扰，且没有化学农药的价格优势[38]。今后应开发更多、更有效、成本低的微生物农药品种。
（3）微生物土壤改良剂可以与有机肥共同使用，这样更有利于有益微生物的繁殖和作物产量的提高。
（4）运用微生物技术来降低烟叶有害物质，提高烟叶品质是非常有效的手段，对减少吸烟者的死亡率具有重大意义[39]。
6 参考文献
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关键词 烟草种植；微生物农药；微生物肥料；烟碱
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Key words tobacco cultivation；microbial pesticide；microbial fertilizer；nicotine
烟草是我国重要的叶用经济作物之一，其生长发育、营养获取和品质形成与微生物学特性和土壤环境有密切的联系。微生物作为自然界的重要组成部分，几乎遍布于地球任何角落，承担着分解者和消费者的角色。每一种作物都有与之长期生长生活所共同形成的稳定的土壤微生物群落，烟草微生物在烟草生长和烟叶加工过程中能提供营养物质、提高烟叶品质、抵御土传病害、增加烟叶香气和降低有害成分等。目前有益微生物在烟草栽培和品质提高等方面取得了重要进展，如微生物肥料、微生物农药、微生物土壤改良剂等微生物制品在烟草工业生产方面得到应用，并取得了明显的经济效益和社会效益。
1 微生物肥料在烟草种植中的应用
1.1 微生物肥料概述
微生物肥料是以微生物生命活动而导致农作物得到特定的肥料效用的生物制品[1]，它由单一或多种特定功能菌株，通过发酵工艺生产的能为植物提供有效养分或防治植物病虫害的微生物接种剂，又称菌肥、菌剂、接种剂[2]。微生物肥料的发展经历了早期的酵母菌肥料，再到后来的固氮、解磷、解钾细菌肥料，以及现在的复合微生物肥料[3]，已有100多年的历史，并在世界上60多个国家得到推广和应用。微生物肥料的使用能缓解无机肥料施用所带来的土壤肥力下降和生态环境破坏对烟草产量和品质的影响，将为现代农业向绿色农业和生态农业发展发挥重大作用。
1.2 微生物肥料类型
微生物肥料的核心是由细菌、真菌、放线菌、微藻类组成的微生物，它的生理生态效应是改良土壤，增进土壤肥力[2]，包括传统微生物肥料和现代微生物肥料两大类型。
1.2.1 传统微生物肥料类型。根据微生物的特性和生理作用，将传统微生物肥料类型分为5类[4]。①能将空气中的惰性氮素转化成作物可直接吸收的离子态氮素，对作物的氮素营养上起着重要作用的微生物制品。②能分解土壤中的有机质，释放出其中的营养物质供植物吸收的微生物制品。③能分解土壤中难溶性的矿物，并把它们转化成易溶性的矿质化合物，从而帮助植物吸收各种矿质元素的微生物制品。④对某些植物的病原菌具有拮抗作用，能防治植物病害，从而促进植物生长发育的微生物制品。⑤菌根菌肥料。
1.2.2 现代微生物肥料类型。作物的生长发育对于营养元素的需求是多元的，单一的菌种和功能的微生物肥料已经很难满足现代作物生长和生产的需要。因此，现代微生物肥料不仅有单一菌种肥料还有复合菌种肥料[5]。①单一菌种肥料。如根瘤菌肥、固氮菌肥、解磷解钾菌肥等。②复合菌种肥料。如微生物—微量元素复合生物肥料、联合固氮菌复合生物肥料、有机—无机生物复合肥料、多菌株多营养生物复合肥以及固氮菌、根瘤菌、磷细菌和钾细菌复合生物肥料等。
1.3 微生物肥料在烟草种植中的作用
微生物肥料在烟草种植中的作用主要有以下几个方面：①协助烟草营养的吸收。微生物通过分解有机物使之成为可被烟草吸收的营养物质，同时改善营养条件和肥料利用率[6]。②改良植烟土壤，改善农业生态环境。微生物能改良土壤团粒结构，改善土壤理化性质，增进土壤蓄肥、保水能力[7-8]。③提高烟叶的产量与品质。微生物肥料应用于烟草上可增加上中等烟比例，进而提高烟叶产量和经济效益[9]，夏振远等[10]的研究证明了微生物肥料对烟草的显著作用。④提高烟草抗病虫害能力。微生物代谢产生的多种次级代谢产物（如植物激素、赤霉素、青霉素等）以及维生素，可以促进烟草的生长，并对土壤微生物区系进行调控，从而预防和控制烟草土传病害[11]。
2 微生物农药在烟草种植中的应用 烟草种植过程中，发病概率较高，虫害种类较多。全国烟草侵染性病害调查和害虫调查发现我国烟草侵染性病害有68种以上，害虫有200多种[12]，因此农药成为烟草生产中必不可少的生产资料。微生物农药是用生物活体及其代谢产物制成的[13]，不仅能杀虫、灭菌、除草，还能调节植物生长，减少环境污染，因而得到广泛应用。其种类有微生物杀虫剂、微生物杀菌剂和微生物除草剂[14]。
2.1 微生物农药种类及作用机理
微生物杀虫剂包括细菌杀虫剂、真菌杀虫剂、病毒杀虫剂和微孢子杀虫剂。细菌杀虫剂是其中应用最多、效果最好的一类[15]，它利用杀虫细菌及其所含的活性成分制成，用于目标害虫的防治和杀死[16]。真菌杀虫剂以分生孢子附着于昆虫的皮肤，分生孢子吸水后侵入昆虫体内，造成病理变化和物理损害，最后导致昆虫死亡[17]。病毒杀虫剂利用核酸在宿主细胞内进行病毒颗粒复制，产生大量的病毒粒子，促使宿主细胞破裂，导致昆虫死亡。微孢子杀虫剂利用微孢子虫经宿主口或卵、皮肤感染，并在宿主中增殖，使之死亡。微生物杀菌剂内吸性强、毒性低，有的兼有刺激植物生长的作用[18]，能抑制病原菌能量产生，干扰其代谢合成和破坏细胞结构。微生物除草剂是利用孢子、菌丝等直接穿透寄主表皮，进入寄主组织并产生毒素，用有毒性的次级代谢产物使杂草发病进而影响杂草植株正常的生理状况，从而控制杂草的种群数量[19]。
2.2 烟草种植中微生物农药的作用
烟草种植过程中危害较重并经常发生的主要病害有病毒病（TMV、CMV、PVY）、黑胫病和赤星病，其次是青枯病、野火病（角斑病）、烟草根黑腐病，最轻的是烟草根结线虫[20]。针对这些病害研制出了不同的微生物农药，对烟草健康生长起到了重要作用。例如诺尔斯放线菌西昌变种（Streptomyces nourseivar.xichangensis）菌株产生的代谢产物宁南霉素（ning-nanmycin），对烟草花叶病有较好的防治效果，防效为69.4%～95.4%[21]。用非致病性双核丝核菌BNR（nonpathogenic binu-cleateRhizoctoniafungi）控制漂浮育苗上烟草黑胫病，防效为40%～70%[22]。弗氏链霉菌山东变种（Streptomyces fradiaevar.shandongensis）链霉菌S-10，温室盆栽试验表明，该生防菌的抗生素发酵液对赤星病的防治效果在70%以上[23]。枯草芽胞杆菌（Bacillus subtilis）对引起烟草青枯病（Pseudomonas solanacearum Smith）的青枯菌（Ralstonia solanacoarum）具有强拮抗作用，大田防治效果良好，防效在40.03%～78.14%[24]。苏云金芽胞杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）制剂可防治100多种害虫，在烟草上对烟青虫的防效可达90%以上[25]。阿维菌素不仅可用于防治烟青虫，而且可用于防治烟蚜，阿维菌素乳油对烟蚜田间防效高达90%[26]。
3 微生物土壤改良剂在烟草种植中的应用
微生物土壤改良剂含有丰富的有益菌群、有机质和植物必需的微量元素。它能有效改良土壤的团粒结构、理化性状和养分状况，提高土壤的保温、保水、保肥能力，改善土壤通透性，为农作物生长发育创造良好的根际环境[27]。李 彰等[27]的研究表明微生物土壤改良剂能明显改善土壤结构和环境，为烟株健康生长创造条件，烟株的质量性状也明显改善，叶间距分布更趋合理，抗倒伏性增强，发病率和发病指数显著降低。陈义群等[28]研究丛生菌根（AM）对土壤改良的作用，结果表明AM能明显改善土壤物理性质，活化土壤中矿质养分，增强宿主植物的抗病性和抗逆性（抗旱、耐盐、抗酸等）。王发园等[29]的研究发现AM还可用于重金属、有机污染土壤的修复。总之，微生物土壤改良剂显著改善了土壤结构和土壤环境，有利于烟草植株对营养物质的获取，提高了烟草的产量、品质和中上等烟比例。
4 微生物对去除烟草有害物质的应用
烟草中的有害物质包括烟碱、亚硝胺、焦油和有害气体 CO、NO 等，烟碱是烟草中的一种生物碱，又名尼古丁，对人体危害较大，并且是烟草中特有的主要致癌成分亚硝胺（TSNA）的重要前体物[30]。近年来由于大量施用氮肥造成烟碱含量过高，尤其上部烟叶烟碱含量高得无法在卷烟配方中使用[31]。因此，利用特定微生物所产生的酶来降低烟碱、N-亚硝胺（TSNAs）及焦油量，是健康烟草的发展方向[32]。早在19世纪40年代，Giovannozzi[33]就应用Deharyomyces nicotianae和Micrococcus nicotianae 2种菌的培养液对烟草进行工业发酵，结果表明这2种菌液不仅能够改善烟草的风味和香气，还分别使烟草的烟碱含量降低了0.45%和0.83%，混合以上2种菌液处理的烟草烟碱含量降低了0.61%。李梅云[34]根据前人的研究对降解烟碱的微生物种类进行统计，结果表明降解烟碱的细菌有17种，真菌有4种，酵母菌1种。雷丽萍等[35]从白肋烟TN90分离到1株内生芽孢杆菌（Bacillus sp.），施用后发现亚硝胺（TSNA）总量明显比对照少，叶片减少21.7%～44.6%，主脉减少16.7%～80.0%。马林[36]应用酶和微生物发酵技术将烟叶蛋白质降解 41.34%，从而使烟气中HCN、NO、CO分别降低76.19%、71.43%、42.33%，焦油生成量降低26.01%。
5 结语
随着对微观世界的认知，人们对微生物的作用越来越重视。微生物在烟草上的应用正处在起步阶段，还存在许多问题值得思考和探讨。
（1）在生产中微生物肥料具有自身优势，但是也存在不少问题，如肥效慢、专性强、贮藏期短、易失效、不易保存等[9]，以致于年产量不足同期化肥产量的5%[37]。今后的研究应着重解决这些问题。 （2）目前用于防治烟草主要病虫害的微生物农药品种较少、推广面积不大、容易被干扰，且没有化学农药的价格优势[38]。今后应开发更多、更有效、成本低的微生物农药品种。
（3）微生物土壤改良剂可以与有机肥共同使用，这样更有利于有益微生物的繁殖和作物产量的提高。
（4）运用微生物技术来降低烟叶有害物质，提高烟叶品质是非常有效的手段，对减少吸烟者的死亡率具有重大意义[39]。
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