水稻辽星1号、盐丰47株型特征及环境因子对其产量构成影响

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  水稻辽星1号、盐丰47株型特征及环境因子对其产量构成影响
  解文孝 韩 勇 李建国 刘 博 姜秀英 刘 军 吕 军
  (辽宁省农科院水稻研究所,辽宁沈阳 110101)
  摘 要:以辽宁省中晚稻区2个主栽品种辽星1号、盐丰47为试材,分别在2个主栽区(盘锦、沈阳)穿梭种植,分析了2个品种株型特征及产量构成的差异以及生态区域对其影响。该文旨在通过主栽品种的株形特征和环境因子内在相关性研究,进一步探索适合在辽宁省栽培的高产水稻品种的高光效株型及生理特性,为高产育种提供参考。
  关键词:辽宁省;中晚熟;株型;生态区域;产量构成
  中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2015)06-15-04
  辽宁省从水稻熟期生态区域划分可分为早熟区、中早熟区、中熟区、中晚熟区、晚熟区。纬度在北纬38°43′~43°26′。南北端直线距离约550km。而辽宁主要水田面积主要集中在辽宁南部滨海地区以及辽宁中部内陆地区,据笔者长期从事水稻新品种栽培推广工作观察,上述区域近10a的主栽品种以国审稻盐丰47和国审稻辽星1号为主,而这2个品种的栽培推广面积占辽宁省水田面积的85%以上。育种家们以水稻的理想株型作为选择指标,是以特定地域环境为前提形成了相应的高产株型理论模式。如杨守仁等[1-2]的“短枝立叶,大穗直穗“株型模式;Peng等的新株型模式[3-4];周开达等[5]的“重穗型“模式;袁隆平[6]提出的超高产杂交稻理想株型模式。
  广东省农业科学院根据当地的气候特点进行半矮秆早长丛化超高产株型育种,在生态育种实践上取得成功。20世纪80年代末,国际水稻研究所开始新株型育种,其核心是少蘖大穗。作为在辽宁南部和辽宁中部地区连续推广了10a以上的粳型超级稻品种的盐丰47和辽星1号的株型特征以及生态适应性一定是最适合本地环境特征。
  笔者从多年的育种实践和众多研究者的经验中受到启示,认为水稻适宜株型因气候生态环境和栽培条件而有不同;在不同生长阶段,适宜株型也有差别;理想株型是一个生态的和动态的概念。理想株型还应得到外形与内在功能的有机结合。同时,株型育种还应考虑到光合生理等功能。本试验通过穿梭栽培方式分别考察生态环境对水稻株型指标的影响。
  1 材料与方法
  1.1 供试材料与试验方法 本试验采用辽宁省优质水稻品种盐丰47和辽星1号。盐丰47是光敏核不育系AB005为母本转育的各类型不育系为母系亲本,以多品种混合种为父本利用光敏核不育系的生态不育特性,构建杂交群体,按照水稻群体育种方案,对其后代进行不育和可育的双向选择,从不育株中选育光温敏不育系,从可育株中选育常规水稻品种。2005年通过国家品种审定。盐丰47是利用群体育种技术选育的第一个常规品种育种成果。
  辽星1号选育是以优质、高产、广适为育种目标,其母本辽粳454和父本沈农90-17均具有高产、优质、多抗等优点,辽星1号聚合了20多个亲本材料的优良基因,遗传基础丰富,具有籼、粳两个亚种的血缘,实现了高产、优质、多抗性的协调统一。2005年通过辽宁省品种审定,2008年,辽宁省农业科学院稻作研究所申报的“优质广适型超级稻新品种辽星1号选育与推广”获辽宁省政府科技进步一等奖。
  本试验2011年分别在辽宁省水稻研究所和辽宁省盐碱地利用研究所试验田进行,辽宁省水稻所位于辽宁沈阳市苏家屯区,试验地土质为沙壤土,中性土壤,土壤有机质含量偏低,地势平坦肥力中等,井水灌溉。气候特征基本可以代表辽宁中部稻区的特点。辽宁省盐碱地利用研究所位于辽宁盘锦位于辽河入海口处,属于沉降性退海平原,地势低洼土壤质地粘重含盐量1.8~2.5‰、pH值8.2~9之间.气候特征基本可以代表辽宁南部滨海稻区特点。2011年4月20分别在2地播种,采用开闭式无纺布拱棚育苗,5月24日移栽株行距13cm×30cm。每穴3苗。每品种3次重复,小区面积300m2。其他栽培管理措施按当地高产田要求进行。
  1.2 测定项目及方法 (1)茎蘖动态:插秧后定点和普查相结合,每小区3点,每点10穴,每5d考查1次。(2)LAI 和干物质积累:在拔节期每小区选取有代表性样本5穴,叶面积用激光叶面积仪测定,干物质积累量将植株按叶位分叶片和叶鞘烘干后称量。(3)叶片长、宽、叶基角(叶片基部与茎秆的夹角)、叶开角 (叶尖到叶耳连线与茎秆的夹角):于拔节期每小区选取有代表性样本5穴,用激光叶面积仪测上叶片的长、宽,用直径为75cm的量角器测定叶片叶基角与叶开角。(5)光垂直分布:于拔节期田间测定分距离顶层20、40和60cm3个高度用照度计测定光照强度。(6)成熟期考种计产:每小区割方测产,并测定产量结构。
  2 结果与分析
  
  图1 水稻分蘖动态变化
  2.1 水稻茎蘖消长情况 盐丰47在不同生态环境下,分蘖能力都明显强于辽星1号。在盘锦盐碱胁迫的环境下单株最高分蘖数38.4/穴,而辽星1号最高分蘖数为26.2。盐丰47有效穗数27.5个/穴,辽星1号为19.8个/穴。盐丰47和辽星1号的每穴成穗率分别为76.86%和82.79%。在沈阳中性土壤条件下,盐丰47和辽星1号的每穴成穗率分别为71.24%和80.83%。调查结果表明,盘锦辽星1号分蘖能力下降但成穗率明显上升,而盐丰47在沈阳地区表现为分蘖能力上升但有效穗数显著下降。说明大量的无效分蘖造成水稻营养生长期不必要的养分消耗。
  2.2 产量及产量构成 从表1中可以看出辽星1号是偏大穗型品种而盐丰47是偏穗数型品种。环境因子对辽星1号的产量变幅影响更为明显,差异达到显著水平。从产量构成因分析,在盘锦地区两品种的每穴有效穗数及最高分蘖数都显著降低,说明营养生长期的生物产量积累不如沈阳地区。但结实率、千粒重和成穗率显著高于沈阳地区。因此缩小了环境对两品种的总产量差异。在沈阳地区盐丰47的有效穗数及最高分蘖数都显著提高,但最终成穗率显著下降结实率偏低。   表1 不同生态型下两水稻品种产量及产量结构指标
  [地域\&品种
  名称\&产 量
  (kg/hm2)\&茎蘖
  数/穴\&最高分
  蘖数/穴\&穗数
  (万/hm2)\&穗粒数\&结实
  率(%)\&千粒
  重(g)\&成穗
  率(%)\&盘锦\&辽星1号\&9345\&19.87\&24.64\&496.76\&192.32\&91.03\&24.76\&82.79\&盐丰47\&10830\&32.28\&42.33\&807.02\&158.75\&93.22\&25.45\&76.86\&沈阳\&辽星1号\&10815\&24.24\&30.25\&606.01\&175.64\&88.45\&24.53\&80.83\&盐丰47\&9695\&38.33\&51.17\&908.27\&125.14\&87.37\&25.28\&71.24\&]
  2.3 植株茎秆及叶片形态特征
  2.3.1 株高与茎秆构成 表2的结果表明,不同生态环境也影响着2品种茎秆结构,在节间长度上2品种在盘锦盐碱地区,每节节间长度都略有降低,尤其以倒4节间降低尤为明显。降低幅度为25.63%和20.15%。同时各节位间的节间直径都略有增加但达不到极显著水平。在节间壁厚上辽星1号在各节位间都明显高于盐丰47,且在盐碱胁迫下茎基部增厚明显,这也弥补了株高对抗倒性的影响。说明在盘锦滨海盐碱地区的环境因子提升了2品种的抗倒能力。2品种在幼穗分化前株高差异就很大,辽星1号株高始终高于盐丰47。盐丰47偏重于横向增加有效分蘖数而辽星1号更偏重于纵向增加有限分蘖个体的生物量。
  表2 水稻茎节间长度、直径和壁厚(cm、mm)
  [项目\&地域\&品种名称\&倒1节间\&倒2节间\&倒3节间\&倒4节间\&节间长度\&盘锦\&辽星1号\&36.31\&21.24\&13.32\&6.21\&盐丰47\&32.21\&18.92\&11.08\&5.23\&沈阳\&辽星1号\&37.01\&22.64\&14.37\&8.35\&盐丰47\&34.66\&20.13\&12.36\&6.55\&节间直径\&盘锦\&辽星1号\&2.27\&3.87\&3.85\&4.74\&盐丰47\&2.09\&3.35\&3.64\&4.34\&沈阳\&辽星1号\&2.25\&3.85\&3.77\&4.62\&盐丰47\&2.02\&3.15\&3.62\&4.22\&节间壁厚\&盘锦\&辽星1号\&0.21\&0.26\&0.35\&0.58\&盐丰47\&0.18\&0.22\&0.31\&0.52\&沈阳\&辽星1号\&0.19\&0.25\&0.32\&0.46\&盐丰47\&0.17\&0.21\&0.29\&0.41\&]
  2.3.2 株型的区域特征 从表中3可以看出环境对2品种的株型因子的影响,通过穿梭种植栽培2品种的平均株高为辽星1号为108.7cm,盐丰47为97.9cm,这也是株型特征值参数里变异系数最小的值。2品种在叶长上表现出剑叶<倒2叶<倒3叶的趋势,而变异系数则相反,表现为剑叶>倒2叶>倒3叶。但盐丰47的变异系数大于辽星1号,上部3叶的平均变异系数为别为13.97%和12.23%。叶宽的叶位差异与叶长正好相反,表现出剑叶>倒2叶>倒3叶的趋势,而变异系数也正好相反,变现为剑叶<倒2叶<倒3叶,两品种上部3叶平均叶宽变异系数差异未达到显著水平。辽星1号上部3叶的平均叶角为17.14°士2.17°,盐丰47上部3叶的平均叶角为19.50°士2.69°均表现为倒3叶最大,剑叶与倒2叶则基本相近。叶角的变异系数为剑叶>倒2叶>倒3叶。两品种叶间距均以剑叶最小,倒2叶最大,倒3叶次之。但辽星1号的上部3叶平均叶间距的变异系数达小于盐丰47,说明盐丰47的株型特征因子受环境影响更为明显。
  表3 主茎叶片的长度、宽度及着生角度
  [品种\&项目\&株高(cm)\& 叶长(cm) \& 叶宽(cm) \& 叶角(°) \& 叶间距(cm) \&剑1叶\&倒2叶\&倒3叶\&剑1叶\&倒2叶\&倒3叶\&剑1叶\&倒2叶\&倒3叶\&剑1叶\&倒2叶\&倒3叶\&辽星1号\&平均\&108.7\&25.8\&30.5\&40.2\&2.15\&1.87\&1.76\&15.42\&16.35\&19.67\&4.8\&26.3\&18.7\&方差\&5.89\&5.12\&6.11\&5.03\&0.17\&0.19\&0.16\&3.66\&3.25\&3.38\&2.12\&2.89\&2.35\&变异系数\&6.8\&14.2\&12.7\&9.8\&9.3\&10.2\&10.5\&28.6\&26.4\&25.1\&49.3\&12.4\&13.3\&盐丰47\&平均\&97.9\&21.6\&27.4\&36.8\&2.41\&2.11\&1.97\&17.71\&18.12\&22.98\&3.6\&24.5\&17.8\&方差\&6.26\&5.38\&6.54\&5.26\&0.19\&0.22\&0.18\&3.84\&3.56\&3.62\&2.05\&2.46\&2.21\&变异系数\&8.2\&16.9\&14.3\&10.7\&9.3\&9.8\&10.5\&35.5\&32.3\&26.7\&51.7\&16.5\&13.3\&]
  2.3.3 叶面积指数及田间透光率和比叶重 水稻灌浆期适宜的叶面积指数是水稻高产必要条件,它是协调库源关系和各部器官平衡发展的基础。水稻群体叶面积由有效茎蘖的叶面积(有效叶面积)和无效茎蘖的叶面积(无效叶面积)2部分组成,茎蘖上剑叶、倒2叶和倒3叶的叶面积称为高效叶面积,高质量群体具有很高的有效叶面积比例和高效叶面积比例。   表4表明,对于齐穗期群体的LAI、有效LAI和高效LAI,不同生态环境下盐丰47均高于辽星1号。在沈阳地区2品种齐穗期群体的LAI、有效LAI和高效LAI明显高于盘锦地区。辽星1号分别高9.21%、7.65%和7.34%,盐丰47分别高为15.98%、11.62%和11.68%。可以看出盐丰47各项叶面指数增幅最为明显,其中两品种均表现为群体叶面指数增幅最大,其他两项指标增幅相近。
  在不同生态环境变化各层的透光率之间存在差异,盘锦地区2品种的透光率高于沈阳地区,辽星1号的透光率均要高于盐丰47。具体表现在2品种在距灌层20cm高度透光率影响不大,距灌层40cm的光损耗尤为严重,其中沈阳地区盐丰47的光损耗率为72.84%。相关分析表明距顶层20cm和40cm的透光率与有效分蘖数和倒1叶、倒2叶叶角成显著和及显著线性负相关。
  表4 齐穗期不同地区LAI、田间透光率及比叶重
  [地域\&品种名称\&群体叶
  面指数\&有效叶
  面指数\&高效叶
  面指数\&距灌层不同高度透光率(%)\&比叶重
  (mg/cm2)\&20cm\&40cm\&60cm\&盘锦\&辽星1号\&6.73\&6.54\&4.22\&69.14\&38.21\&19.52\&5.27\&盐丰47\&7.57\&7.31\&4.71\&65.75\&32.48\&15.03\&4.98\&沈阳\&辽星1号\&7.35\&7.04\&4.53\&67.25\&36.72\&17.24\&5.06\&盐丰47\&8.78\&8.16\&5.26\&62.66\&27.16\&9.31\&4.89\&]
  3 结论与讨论
  3.1 结论
  3.1.1 产量结构比较 产量主要构成因素中的千粒重、穗粒数、每株穗数,任何一个因素的增加,理论上都能使产量提升,但实际上各产量构成因素之间很难同步增长,它们之间存在着一定的制约和补偿关系。因此,协调好各产量构成因素之间的关系,使其发挥最佳的综合效果,对实现高产是十分重要的。辽星1号为大穗型中等分蘖能力品种主要以每穗粒数来增加产量。而盐丰47是中等穗型分蘖力超强的品种,增产途径主要以每穴有效穗数。通过南北穿梭栽培更增加了各自优势能力的发挥。
  3.1.2 叶面积指数与叶片形态特征 较高的叶面积指数意味着有较大的光合面积,可以形成较多的光合产物,是高产品种的主要特征之一。但叶面积指数过高又容易造成荫蔽,降低叶片净同化率,结实率相应降低,反而影响产量。本试验中盐丰47在不同生态环境下的群体叶面指数、有效叶面指数、高效叶面指数,都要大于辽星1号但是冠层3个叶片的夹角过大造成了群体荫蔽,基部叶片的透光率过低。辽星1号其冠层3个叶片的特征是叶片长叶较厚略呈瓦状叶片上举不披垂姿态近于直立冠层叶功能期长[7]。
  3.1.3 水稻茎秆特征及倒伏性 抗倒伏是水稻获得高产的前提。20世纪中期通过矮化育种,提高耐肥抗倒能力,使水稻产量增加15%~20%。我国沈阳农业大学专家认为生长量大、收获指数高是水稻理想株型的主要特征,提出了耐肥抗倒、适于密植和谷草比大等选择指标,选育出适合辽宁地区生态特点的直立大穗型高产品种。据李义珍(1998)研究,地上部倒4节间和倒5节间是最容易造成倒伏的部位,其倒伏指数大于200的品种就不抗倒伏。因此,选育基部节间短、直径大(5mm以上)、茎壁厚、茎秆坚韧的品种,是解决适当增加株高与倒伏矛盾的有效途径。另外根系也是影响抗倒性的重要因素。本试验的2个品种分别通过各自的优势增强了抗倒性。辽星1号虽然第四节间长度高于盐丰47,但是节间直径和节间壁厚明显大于盐丰47,这在一定程度上弥补了辽星1号这种大穗型品种抗倒性差的问题。而盐丰47本身节间间距短于辽星1号而且属于多穗型矮棵品种,穗重对茎秆基部的压力较小。
  3.2 讨论 黄耀祥等根据水稻矮化育种等成功经验,开创了丛生早长等株型模式[8]; 杨守仁等倡导直立大穗株型;周开达等开展重穗型育种;国际水稻研究所提出以少蘖大穗为核心的新株型模式;袁隆平总结出超级杂交稻理想株型的主要形态特征是上位3叶长、窄、挺、厚且略内卷[9];国内外还有许多水稻株型模式,这些理论及其育种实践为水稻超高产育种提供了坚实的理论支撑和许多成功的经验。
  借鉴众多理论并根据多年的育种实践,在笔者看来这些水稻株型理论或模式都是限定在特定的生态环境下,适用的范围都很窄。比如沈阳、盘锦同样都属于辽宁省中熟稻区。但盘锦生态型属于滨海盐基土,盐碱重,早春低温冷凉,海风风力强劲。因此在选育当地的理想株型上则以抗盐碱性好、分蘖力强、穗型中等、茎秆韧性强、抗倒性好的品系同时株高不能太高。而沈阳属于中性土壤早春低温回升迅速,没有土壤盐碱胁迫,因此,选育品种可选择分蘖力中等、穗型偏大、基部叶片长而厚、叶片夹角略小,更高效光合能力,在保证抗到性的前提下适当增加群体株高通过增加生物产量来提高经济产量。作者通过穿梭栽培刻意改变了2品种的生态环境,发现2品种的产量构成因子中各自的优势特点表现的更为明显如盐丰47的有效穗数增加极为明显、辽星1号的穗粒数增加显著。但产量构成是1因子协调统一的关系。1个因子升高必然带来2个因子下降,最终导致平衡破坏。结果2品种都没有得到理想的产量。本人希望通对辽宁省不同稻区主栽品种的特定株型的比较分析,总结出有针对性的适合不同稻区的理想株型,也将为日后的水稻育种工作提供些的理论基础。
  参考文献
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  [2]陈温福,徐正进,张步龙.水稻理想株型的研究[J].沈阳农学院学报,1989,20(4):417-420.
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  [5]周开达,马玉清,刘太清,等.杂交水稻亚种间重穗型组合的选育——杂交水稻超高产育种的理论与实践[J].四川农业大学学报,1995,13(4):403-407.
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  [9]袁隆平.杂交水稻超高产育种[J].杂交水稻,1997,12(6):1-6.
  (责编:张长青)
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