走出非洲:人类起源的复杂图谱

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  每当我们打开微信,都能见到一张可称作“蓝色弹珠”的地球图片。这张图片呈现出人类所起源的非洲大陆,原影像在1972年由美国宇航员拍摄,曾被誉为“一张凝缩了人类全部历史的照片”。
  除了探索辽阔的宇宙,人类还是唯一会探究自身起源的动物。人类为什么起源自非洲?又为什么走出非洲?为什么从最初娇小的鼩鼠,演化成能探究自身历史的智慧生物?就像所有的历史问题一样,回答这些问题不仅能让我们了解过去发生过什么,还能让我们进一步认识自己。
  人类演化史追溯的是地质学家所说的“深时”(deep time),现今一般人能直接接触的多半就是五到六代人。目前,分子人类学方法推估的人类祖先,比如“线粒体夏娃”(Mitochondrial Eve),也就是现存所有人类的母系祖先,则大约是一万多代以前(大约20万年前,以每20年为一代的估算结果)生存在非洲的东南部。如果要追溯灵长类的起源,那么我们甚至必须探索到6600万年前恐龙最后的岁月。
  为了了解人类,我们需要了解人类在非洲经历过什么。大约150年前,古人类学才开始建立,经过锲而不舍的追索,对于那些走出非洲的人类是谁,人们已经有了越来越丰富的认识。

南方大陆的热带乐园


  要理解非洲为什么会成为人类演化的重要摇篮,要从过去数亿年地球经历的几个变化谈起。
  首先是陆块大规模向北方中高纬度移动。现在我们知道,非洲是仅次于亚洲的第二大洲,但如果翻开3亿—5亿年前的地图,我们会发现北半球的亚洲还不存在,只有岛屿错落的无边大海;当我们把目光移到南方时,则会看到一个巨型陆块,这个广阔大陆的核心已经包括了现在的非洲、印度、澳洲、南美洲与南极洲。
  在后来的几亿年里,这个南方大陆逐渐四分五裂,而且许多地块除了从南方大陆脱离,还纷纷朝向北方的新地点汇聚结合。原本还不存在的亚洲就在这个过程中成形了,后来还跟欧洲连接在一起,变成欧亚大陆,而古老南方大陆遗留的一部分就是非洲。
  数亿年前的地球气候也与后来不同。在侏罗纪、白垩纪时,整个地球的气候非常温暖,从阿拉斯加到南极都能找到森林。但是从那以后,虽然也有间隔的高温期,整个大趋势却是逐渐降温的过程。
  500多万年前的中新世,开始有了分明的四季,到了200多万年前地球开始进入大冰期,并延续到距今1万年前才结束—这时候非洲处于南方的地理位置,就成了热带的生物乐园。
  灵长类的特色是,绝大多数种类都生活在热带森林,是标准的喜温生物。在5000万年前始新世早期的高温时期,北美洲大量地区都有浓密阔叶林可供猴类栖息,但是到了寒冷时期它们就被淘汰殆尽,于是只剩下像非洲、云南、东南亚与南美洲的猿猴可以存活下来。

雨林、草原与更大的世界


  中科院古脊椎所倪喜军教授,形容寒冷时期是一种“演化滤器”。
  根据他的研究,3400万年前气温急剧下降的冰室期时,北方猿猴灭绝,非洲与东南亚成为了温暖的“避难所”。而非洲地区的狐猴类逐渐无法适应降温,类人猿便占据了空缺的生态位而繁荣起来,这可能就是非洲后来成为人类起源地的基础;相反,东南亚本来也有大量类人猿,但受到严重冲击而消亡。
  当南方的位置给了非洲灵长类温暖的气候,陆块逐渐北漂则为猿类开启了新的演化环境。
  随着南方大陆崩解,非洲板块与印度洋板块分道扬镳;东非地区遭受板块分离的剧烈张力,就形成了火山熔岩涌抬的高原,以及深长的大裂谷和红海。
  东非新生成的高原不再是繁茂的雨林,而是有了多样化的生境。山谷间交杂着盆地与湖泊,还形成了大面积的草原,其中就包括坦桑尼亚知名的塞伦盖蒂地区。1976年,古人类学家玛丽·利基在此发现了360万年前类人猿以双足行走的足迹。
  许多学者指出,人类直立行走的能力来自远离森林、从树上走下平地,并逐步适应在草原上的生活。尽管现在许多证据显示真相并非这么简单,但东非类人猿的化石普遍显示出在树栖与平地生活间转换的特征。我们现在的身体构造,也深受这段时期的塑造。
  最晚在接近2000多万年前,非洲北移逐渐连接上欧亚大陆。本地特有的物种像类人猿或长鼻类的乳齿象,就开始能够走出非洲,而很多我们现在熟悉的非洲动物,比如猫科猛兽或大型食草动物如犀牛、长颈鹿、斑马的祖先,反而是由亚洲移入的;考虑到上千万年的漫长时间,必然有过极多出于各种方向的迁徙往来。

  灵长类的特色是,绝大多数种类都生活在热带森林,是标准的喜温生物。
大猩猩是现存最大的灵长类动物

  就古人类来说,就曾经有许多不同的种类走出非洲:约200万年前迁徙者的后代,包括格鲁吉亚的德马尼斯人、我国的蓝田人、印尼的爪哇人等,他们都属于直立猿人;约70万年前则是海德堡人的迁徙,他们可能繁衍出了尼安德特人与丹尼索瓦人;至于我们所属的智人,则大概从5万到20万年前开始走出非洲。这些古人类的路线虽然无法完全确知,但基本上,应该是通过红海北端的苏伊士地峡与南端的曼德海峡。

  我们所属的智人,大概从5万到20萬年前开始走出非洲。

  在欧亚大陆先后走出非洲的古人类之间,存在大量且长期的互动。追踪DNA证据,可以发现杂交混血的存在,古人类学家甚至发现了古人类从亚洲走入或“回流”非洲的证据。哈佛大学的大卫·赖克等学者,更提出智人先移入非洲再走出非洲的可能性;中科院古脊椎所的高星则强调,在非洲之外各地独自演化出重要分支。这些研究使我们更细致地了解众多支脉的复杂互动,而非洲无疑是现代智人演化最关键的一站。
南方古猿“露西”复原图
史前人在制作狩猎工具

适应力的炼成


  我们现在可以回答:为什么是非洲?这幅由热带避难所、大裂谷与迁徙构成的图像告诉我们,非洲能为人类祖先提供足够的保护,使他们免遭酷寒气候毁灭,并维持持续演化;同时它又不是完全封闭不变的,而是提供了足够的变化刺激,与外界也保持着一定的交通孔道。
  类人猿作为对气候敏感的灵长类动物,它们的热带属性限制了它们对环境的适应力。其实,古灵长类迁徙并散布在很多不同的区域,不论中国、北美洲或欧洲,都发现过早期的猿猴化石,也都算得上是灵长类在某个时期的家乡。但随着气候的改变,热带非洲就成了它们最关键的避难根据地,成为人类演化最重要的一站。

  在适度的环境变化下,适应力是可以逐渐增强的,人类可能是从这一点开始终于成为人类。这是非洲时期给予人类的一项更根本的影响。这个观点近年得到越来越广泛的支持,史密森学会(Smithsonian Institution)的古人类学家里克·帕兹,是这个观点的先锋。
  相较于早期很多学者认为是雨林变为草原造就了人类,里克·帕兹在肯尼亚奥洛格赛列发现,大裂谷地区并不仅仅是从森林变成草原那么简单。检视岩层在数十万年之间的痕迹可以发现,气候是在干湿冷热间反复地来回波动;环境非常不稳定,只适应单一环境并不够。于是,他意识到人类适应的与其说是某种自然条件,不如说是变化本身。比对化石记录可以发现古人猿的脑容量扩张、开始使用石器、形成社会组织,都可能是为了适应如此多样、多变的环境。
  把这个观点更进一步推展的,包括英国知名的气候学家马克·马斯林。他与其他专家合作,将古气候学与古人类学的研究成果整合,建立了关于人类演化的“气候间歇变动假说”(Pulsed Climate Variability Hypothesis)。这个假说基于大量的考古证据,更完整地勾勒出智人如何从大裂谷复杂多变的气候中演化出来。
  在奥洛格赛列30万年前的地层里出土的诸多证据显示,在这块地区气候干湿波动的同时,族群的日常移动范围也大大扩展,出现了石器原材料的远距离交换与更高的加工技术。考古学家还找到了最早的颜料,显示人类可能已经开始使用最早的人为象征符号,有了比较复杂的社会性。

  全世界人类可能一度只剩下2000人,但他们最后还是撑了过来。

  智人凭借新的能力面对世界,最早的化石证据显示大概十几万年前,走出非洲的智人已经到达今天的以色列一带,但是最早的迁徙多半没有存活下来。智人与当地尼安德特人发生了血腥冲突,还可能有冰期气候与传染病的阻击;7万年前超级火山爆发影响全球气候之时,根据分子生物学方法估算,全世界人类可能一度只剩下2000人,但他们最后还是撑了过来。
  今天的现代人类已经深入了从冰原、深海到太空的极远之地,而这都是在最近几万年间完成的。相较于我们其他的灵长类亲戚多半只能适应热带丛林(爱泡温泉的日本雪猴是少见的例外),这可以说是奇迹。如果没有东非的这段历史,我们将不会有如此强大的适应力。
意大利帕多瓦大学的法医对“汤恩小孩”颅骨面部进行了重建

探索自身起源之旅


  现在是古人类学快速发展的时代,但人类的非洲起源开始受到广泛认可,仅仅是20世纪80年代以后的事,而当时的了解远不如现在;随着大量新化石的出土,还有分子生物学方法的改良,近年来研究发展的速度令人目不暇接。
  从走出非洲,到重回非洲寻找自己的起源,人类可以说绕了一个大圈。这个过程长达数万年之久,或许因为我们习惯把落脚的地方作为家乡,建立彼此熟悉的地方群体,凡是远方总代表着陌生与危险。直到现代西方的殖民扩张开始,古人类学家的脚步随之回到非洲,但是探究时间相对较晚,在更早阶段化石的挖掘多半集中于欧洲与亚洲。
  欧洲从19世纪开始,有尼安德特人化石的出土与研究,当时最早的古人类踪迹也就都在欧洲。达尔文首次提出非洲可能是人类起源地,但是荷兰学者杜布瓦掘出爪哇猿人化石后,亚洲说占了上风。我国的北京猿人与印度的腊玛古猿,也长期被认为是早期人类始祖。
  1924年在南非采石场意外发现的汤恩小孩(Taung Child)颅骨,是非洲发现的最早的古人猿化石。后来路易斯·利基登场,他想证实达尔文的论断,也是第一个在东非大裂谷寻找古人类化石的挖掘者。他在1959年发掘了南方古猿鲍氏种(Australopithecus boisei)以后,东非的化石发掘开始受到全世界的关注。利基家族三代人的众多珍贵发现,还有唐纳德·约翰逊1974年在埃塞俄比亚发现的南方古猿化石“露西”,加上1987年应用DNA分析推算出的线粒体夏娃,种种证据结合起来,终于使得人类的非洲起源说廣受认可。
  近年来,除了非洲各地持续不断有新的化石发现,同样有重大意义的,是非洲自己的古人类学家也开始带领关于人类演化的研究。比如,埃塞俄比亚的约翰尼斯·海尔-塞拉西,是目前研究南方古猿的重要权威;肯尼亚的以赛亚·南戈团队,发掘了1300万年前的古猿化石;女学者也崭露头角,例如南非的劳伦·施罗德,研究的是南非升星洞的古人类化石。
  比起欧美,非洲本地的古人类学界规模虽小,但或许10~20年之内,我们就会目睹他们的茁壮。
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