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摘要针对农业生产中普遍存在的连作障碍现象，综述了连作对作物的影响，从土壤理化性质恶化、土壤微生物变化、化感作用与自毒作用3个方面论述了植物连作障碍的作用机理，从多种作物上证实植物连作障碍的存在。在此基础上，探讨了植物连作障碍调控技术在烤烟栽培中的应用。
关键词植物；连作障碍；烤烟；调控技术
中图分类号S344.4文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-047-03
AbstractObstacle of continuous cropping is an ordinary phenomenon in agriculture production. The effect of continuous cropping on crops was reviewed. The formation mechanism of plants continuous cropping obstacle was reviewed from aspects of soil physical and chemical properties deterioration， soil microbial change， allelopathy and allelopathic autotoxicity. And the existence of continuous cropping obstacle was confirmed on many crops. The application of continuous cropping obstacles in fluecured tobacco cultivation was also discussed in this paper.
Key wordsPlants； Continuous cropping obstacle； Fluecured tobacco； Regulation and control technology
连作障碍（Continuous cropping obstacle）是生产实践中普遍存在的问题，指在相同地块连续两茬以上种植同一作物或同科作物后，即使在正常栽培管理条件下，也会造成生长发育变慢、病虫害加重、产量降低、品质变劣等问题[1]。目前我国农业生产中无论是蔬菜、果树栽培，还是粮食作物、药用植物和园艺作物种植等，连作障碍和“茬口”问题均十分突出。重茬栽培造成植物抗性降低，生长势变弱，病虫害严重，产量及品质下降，甚至导致植株死亡。经过多年研究，人们对连作障碍的危害、主要形成机制以及调控技术等方面有了一定的认识。
烟草是一种忌连作作物，连作能导致烟田土壤养分失调，有害物质积累，土传病虫害增加，造成烟叶产质量明显下降[2]。笔者综述了连作障碍方面的研究成果，对连作障碍调控技术在烤烟栽培中的应用进行了介绍，以期完善烟叶生产技术方案、推进现代烟草农业建设。
1连作对作物的影响
1.1连作对作物生长发育的影响连作会对作物根系、光合速率、生理指标等产生不良影响，导致作物生长发育受阻、产量降低、品质下降。大豆种子发芽试验表明，连作主要影响大豆根系，抑制主根伸长和侧根形成，改变根系结构[3]。由于大豆根系生长变慢，根瘤吸收养分的能力明显减弱，导致其生长缓慢，根瘤数量、根冠比、株高和叶面积等指标降低[4]。连作严重阻碍了烤烟正常生长，且抑制作用与连作年限呈正相关[5]。连作花生的光合速率、叶面积系数、群体光合强度降低，且这些指标随连作年限的增加而急剧下降。花生出现发育不良以及后期早衰等症状，主要原因是叶片中的SOD、POD、CAT等酶活性显著降低[6]。
1.2连作对作物病虫害发生的影响连作会造成作物抗病能力减弱，导致再植病害加重，尤其是土传病害发生严重。未进行合理轮作的草莓表现出严重的根部病害和生理障碍，重茬种植地发病率为可达89.2%，株发病率为55.0%～91.6%，发病较重地块减产达50%～90%[7-8]。大豆连作后会加重根腐病、根潜蝇、胞囊线虫和菌核病的发生，这些病害是大豆连作障碍的主要原因。此外，烤烟、高粱、棉花和小麦等连作后发病率也会增加[9-10]。
1.3连作对作物产量及品质的影响连作障碍直接影响作物的产量和品质。晋艳等[11]通过3 a定点试验，发现连作后烤烟的产量、产值、均价以及上中等烟比例都低于轮作，并且轮作烟叶中致香物质含量高于连作，而烟碱含量呈现相反趋势。脱毒地黄的产量一般在52 500～75 000 kg/hm2，连作后产量降低85%以上，甚至絕收，造成巨大经济损失[12]。郑亚萍等[13]研究结果表明，连作花生的结果数、百果重、产量都不同程度降低，减产量随连作年限增加而增加。
1.4连作对作物生理生化特性的影响连作造成的逆境条件会影响作物的生理生化特性，最终对作物正常生长发育产生胁迫。裴国平等[14]通过调查马铃薯大西洋品种不同生育期的MDA、Pro和SOD变化情况，发现连作1～3 a后叶片中SOD活性得到增强，MDA、Pro含量升高。由于马铃薯在受到连作逆境伤害时，膜脂过氧化作用加强，致使其分解产物MDA含量增加[15]。抗连作植物大蒜经过15～25 a连作后，SOD、POD和CAT活性与对照相比均明显降低[16]。
2植物连作障碍的作用机理
连作障碍产生的原因复杂多样，是土壤系统—植物系统内部多方面因素综合作用的外观表现。国内外学者从不同角度研究了连作障碍的作用机理，获得了大量研究成果。纵观近年来的研究结果，植物连作障碍作用机理主要有以下方面。
2.1土壤理化性质恶化土壤理化性质对其呼吸作用、微生物种群数量以及酶活性等起着决定性作用，是评价耕作层土壤质量的重要指标[17]。
2.1.1形态结构劣化。保护地土壤形态结构不断劣化主要是长期连作造成的，且与作物栽培管理措施密切相关[18]。日光温室大棚连作番茄超过4 a后，土壤结构和孔隙出现劣化趋势，即土壤结构体逐渐变差[19]。烟农重茬栽培烤烟会大量施用化肥，造成非活性孔隙比例降低，保水保肥能力减弱[20]。这是由于长期连作后盐类累积会造成土壤板结，致使土壤水稳性团粒和活性孔隙比例下降，保水通气性降低。 2.1.2盐渍化及养分失衡。随着作物种植年限延长，土壤表层盐分含量升高，造成土壤板结，土壤质量显著退化。尤其保护地具有特殊的生态环境，过量施用化肥、忽略微量元素肥、常年覆盖、缺少雨水淋洗等导致土壤盐分累积，造成土壤养分失衡。连作数年后，大棚内种植蔬菜土壤中的盐分累积显著加重[21]。张瑞明等[22]指出，连作后土壤Mg2+、Ca2+、K+、C1-、NO-3、SO2-4等盐离子含量增加，对土壤养分平衡以及土壤环境质量产生恶劣影响。孙权等[23]连续测定黄土丘陵区土壤养分含量，发现马铃薯连作4 a后，土壤全N、全P、有机质含量急剧下降。另外，盐分与养分离子拮抗会造成土壤微量元素缺失，这可能是导致蔬菜连作障碍的一个重要原因。
2.1.3pH变化。随着连作年限的增加，土壤pH降低，导致土壤微生物群发生变化，病原微生物繁衍加快，有益微生物受到抑制，这可能是马铃薯连作障碍的原因[24]。大棚菜地的土壤酸化程度尤为明显，熊汉琴等[25]研究表明，随着种植年限的延长，土壤酸化程度加剧，大棚菜地土壤的pH明显低于露天菜地土壤。连作番茄土壤pH为5.5，低于蔬菜正常生长的临界值，从而抑制蔬菜对Ca、Mg、P等元素的吸收[26]。
有些研究得出了不同结果，发现连作使土壤pH升高、破坏耕作层土壤理化性质，从而对烤烟生长发育产生不良影响[27]。此外，有学者研究表明连作对土壤pH影响不显著，该结论从连作胡椒土壤pH变化试验[28-29]中得以验证。
2.1.4酶活性改变。土壤酶是表征土壤质量和生产力的重要指标，其活性与土壤理化性质、土壤类型密切相关。土壤中物质的积累、转换、分解等代谢特性是多种生物化学反应综合作用的结果，而酶在这些过程中起着重要作用。连作会对土壤酶活性产生一定影响，随着连作年限的延长，其活性通常呈下降趋势。于宁等[30]研究发现，连作烤烟土壤中的脲酶、过氧化氢酶、中性磷酸酶活性均降低。连作多年辣椒土壤中的蔗糖酶、脲酶以及过氧化氢酶活性显著低于辣椒—小麦轮作土壤。但也有学者研究得出不同结果，认为连作后土壤酶活性呈先升后降的“倒马鞍形”[31]。
2.2土壤微生物变化土壤微生物主要分布在根表面、根际、非根际，在有机质降解、腐殖质的形成、养分转换以及能量转换中起着十分重要的作用[32]。在土壤生态系统中，微生物可作为植物病原菌或者生长因子，对植物正常的生长发育起到抑制或者促进作用[33]。连作使土壤微生物结构及数量发生变化，表现为微生物区系扰乱，多样性、均匀性指数降低；微生物总量减少；病原拮抗菌数量明显减少，而病原菌数量增加。烤烟连作栽培会造成土壤微生物群落失衡，使根际土壤由“细菌型”转变为“真菌型”，造成土壤质量严重下降[34]。连作花生根际土壤细菌、放线菌数量明显减少，而真菌数量显著增加[35]。孟品品等[36]研究表明，马铃薯连作5 a时生防菌、球毛壳菌数量显著减少，病原菌尖孢镰刀菌、茄病镰刀菌数量明显增加，造成土传病害加重[33]。作物连作还对土壤微生物种群产生影响，但种群变化趋势差异显著。
2.3化感作用与自毒作用化感作用（Allelopathy）是指植物或微生物通过产生化学物质并向周围环境释放，该化学物质直接或间接对自身及其他生物产生促进或者抑制作用[37]。受体和供体为同种植物时产生抑制作用的现象称为植物的自毒作用（Allelopathic autotoxicity），它是化感作用的一种特殊方式。研究发现自毒作用是导致植物连作障碍的一个主要因子。自毒物质的来源主要有作物自身分泌物、地上部淋溶物和植株残茬分解物等，其中研究报道较多的为酚酸类物质。Pateron[38]研究证实酚酸类物质是一种典型的根系分泌物，能使大豆光合作用降低，抑制大豆生长。研究人员对不同生育期黑麦组织降解产物分析发现不同组织降解过程中会产生对羟基苯甲酸、五倍子酸、紫丁香酸、香豆酸和苯甲酸等，这些化学物质对作物生长发育产生抑制作用[39]。烟草根系自身释放的一些物质会对下茬产生抑制作用，导致烟草抗性减弱，病虫发病率增加。水稻残茬分解时能产生有毒物质，抑制秧苗生长，最终降低水稻有效穗数、千粒重以及产量[40]。
3连作障碍调控技术在烤烟栽培中的应用
对连作障碍研究的报道主要集中在大豆、马铃薯、花生以及黄瓜等作物，并取得大量研究成果，但对烤烟连作障碍研究不够深入。研究烤烟连作障碍调控技术，对完善烟叶生产技术方案、推进现代烟草农业建设具有重要现实意义。
3.1合理轮作合理轮作能抑制非寄主植物病原菌的繁殖，降低病害发病率，减少化学农药施用量。轮作还能显著改善土壤微生态环境[41]、保持土壤肥力，是避免连作障碍发生的有效措施。在烤烟轮作、间作、套作植物体系中，烟草工作者要利用非寄主根系分泌物抑制病原菌及线虫病害繁育，明确烟草适宜的茬口作物，建立合理的耕作制度及栽培方式。
3.2培育抗性品种大量研究发现，产生化感物质是植物的遗传特性，不同植物或不同品种间的差别较大[42]。培育抗性强的烟草品种，能减少烟草生产过程中化学农药的施用量，改善农田生态系统。不同烟草中存在抗自毒作用的品种，利用化感育种克服自毒作用的发生可能是未来解决连作障碍问题的最佳方法。
3.3合理施用有机肥施用有机肥可增加土壤有机质含量，提高土壤微生物多样性，改善土壤生态环境，防治烟草土传病害。邵孝侯等[43]研究发现施用生物有机肥可提高连作土壤的pH、有机质含量、碱解N和速效K含量，促进烤烟对N、K素的吸收，有利于优质烟叶的生产。合理使用秸秆和绿肥等有機肥能增加土壤肥力、改善土壤结构，进而增加烤烟产量，但有机肥还田时间与烟草的移栽时间应有合理的间隔。由此可见，施用有机肥是现代烟草农业的基本措施，也是生产无公害和生态烟叶的根本保证。
3.4土壤改良研究表明，土壤耕作层经深翻处理后，真菌数量与连作相比可降低29.59%～51.63%[44]。于宁[30]通过研究石灰对连作烟田的影响，发现土壤酸化现象得到明显改善，土壤中的转化酶、脲酶、中性磷酸酶和过氧化氢酶的活性均得到提高，因此可采取多种有效措施进行土壤改良，抑制或杀灭土壤中的病原菌，降低土传病害发病率。 參考文献
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关键词植物；连作障碍；烤烟；调控技术
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烟草是一种忌连作作物，连作能导致烟田土壤养分失调，有害物质积累，土传病虫害增加，造成烟叶产质量明显下降[2]。笔者综述了连作障碍方面的研究成果，对连作障碍调控技术在烤烟栽培中的应用进行了介绍，以期完善烟叶生产技术方案、推进现代烟草农业建设。
1连作对作物的影响
1.1连作对作物生长发育的影响连作会对作物根系、光合速率、生理指标等产生不良影响，导致作物生长发育受阻、产量降低、品质下降。大豆种子发芽试验表明，连作主要影响大豆根系，抑制主根伸长和侧根形成，改变根系结构[3]。由于大豆根系生长变慢，根瘤吸收养分的能力明显减弱，导致其生长缓慢，根瘤数量、根冠比、株高和叶面积等指标降低[4]。连作严重阻碍了烤烟正常生长，且抑制作用与连作年限呈正相关[5]。连作花生的光合速率、叶面积系数、群体光合强度降低，且这些指标随连作年限的增加而急剧下降。花生出现发育不良以及后期早衰等症状，主要原因是叶片中的SOD、POD、CAT等酶活性显著降低[6]。
1.2连作对作物病虫害发生的影响连作会造成作物抗病能力减弱，导致再植病害加重，尤其是土传病害发生严重。未进行合理轮作的草莓表现出严重的根部病害和生理障碍，重茬种植地发病率为可达89.2%，株发病率为55.0%～91.6%，发病较重地块减产达50%～90%[7-8]。大豆连作后会加重根腐病、根潜蝇、胞囊线虫和菌核病的发生，这些病害是大豆连作障碍的主要原因。此外，烤烟、高粱、棉花和小麦等连作后发病率也会增加[9-10]。
1.3连作对作物产量及品质的影响连作障碍直接影响作物的产量和品质。晋艳等[11]通过3 a定点试验，发现连作后烤烟的产量、产值、均价以及上中等烟比例都低于轮作，并且轮作烟叶中致香物质含量高于连作，而烟碱含量呈现相反趋势。脱毒地黄的产量一般在52 500～75 000 kg/hm2，连作后产量降低85%以上，甚至絕收，造成巨大经济损失[12]。郑亚萍等[13]研究结果表明，连作花生的结果数、百果重、产量都不同程度降低，减产量随连作年限增加而增加。
1.4连作对作物生理生化特性的影响连作造成的逆境条件会影响作物的生理生化特性，最终对作物正常生长发育产生胁迫。裴国平等[14]通过调查马铃薯大西洋品种不同生育期的MDA、Pro和SOD变化情况，发现连作1～3 a后叶片中SOD活性得到增强，MDA、Pro含量升高。由于马铃薯在受到连作逆境伤害时，膜脂过氧化作用加强，致使其分解产物MDA含量增加[15]。抗连作植物大蒜经过15～25 a连作后，SOD、POD和CAT活性与对照相比均明显降低[16]。
2植物连作障碍的作用机理
连作障碍产生的原因复杂多样，是土壤系统—植物系统内部多方面因素综合作用的外观表现。国内外学者从不同角度研究了连作障碍的作用机理，获得了大量研究成果。纵观近年来的研究结果，植物连作障碍作用机理主要有以下方面。
2.1土壤理化性质恶化土壤理化性质对其呼吸作用、微生物种群数量以及酶活性等起着决定性作用，是评价耕作层土壤质量的重要指标[17]。
2.1.1形态结构劣化。保护地土壤形态结构不断劣化主要是长期连作造成的，且与作物栽培管理措施密切相关[18]。日光温室大棚连作番茄超过4 a后，土壤结构和孔隙出现劣化趋势，即土壤结构体逐渐变差[19]。烟农重茬栽培烤烟会大量施用化肥，造成非活性孔隙比例降低，保水保肥能力减弱[20]。这是由于长期连作后盐类累积会造成土壤板结，致使土壤水稳性团粒和活性孔隙比例下降，保水通气性降低。 2.1.2盐渍化及养分失衡。随着作物种植年限延长，土壤表层盐分含量升高，造成土壤板结，土壤质量显著退化。尤其保护地具有特殊的生态环境，过量施用化肥、忽略微量元素肥、常年覆盖、缺少雨水淋洗等导致土壤盐分累积，造成土壤养分失衡。连作数年后，大棚内种植蔬菜土壤中的盐分累积显著加重[21]。张瑞明等[22]指出，连作后土壤Mg2+、Ca2+、K+、C1-、NO-3、SO2-4等盐离子含量增加，对土壤养分平衡以及土壤环境质量产生恶劣影响。孙权等[23]连续测定黄土丘陵区土壤养分含量，发现马铃薯连作4 a后，土壤全N、全P、有机质含量急剧下降。另外，盐分与养分离子拮抗会造成土壤微量元素缺失，这可能是导致蔬菜连作障碍的一个重要原因。
2.1.3pH变化。随着连作年限的增加，土壤pH降低，导致土壤微生物群发生变化，病原微生物繁衍加快，有益微生物受到抑制，这可能是马铃薯连作障碍的原因[24]。大棚菜地的土壤酸化程度尤为明显，熊汉琴等[25]研究表明，随着种植年限的延长，土壤酸化程度加剧，大棚菜地土壤的pH明显低于露天菜地土壤。连作番茄土壤pH为5.5，低于蔬菜正常生长的临界值，从而抑制蔬菜对Ca、Mg、P等元素的吸收[26]。
有些研究得出了不同结果，发现连作使土壤pH升高、破坏耕作层土壤理化性质，从而对烤烟生长发育产生不良影响[27]。此外，有学者研究表明连作对土壤pH影响不显著，该结论从连作胡椒土壤pH变化试验[28-29]中得以验证。
2.1.4酶活性改变。土壤酶是表征土壤质量和生产力的重要指标，其活性与土壤理化性质、土壤类型密切相关。土壤中物质的积累、转换、分解等代谢特性是多种生物化学反应综合作用的结果，而酶在这些过程中起着重要作用。连作会对土壤酶活性产生一定影响，随着连作年限的延长，其活性通常呈下降趋势。于宁等[30]研究发现，连作烤烟土壤中的脲酶、过氧化氢酶、中性磷酸酶活性均降低。连作多年辣椒土壤中的蔗糖酶、脲酶以及过氧化氢酶活性显著低于辣椒—小麦轮作土壤。但也有学者研究得出不同结果，认为连作后土壤酶活性呈先升后降的“倒马鞍形”[31]。
2.2土壤微生物变化土壤微生物主要分布在根表面、根际、非根际，在有机质降解、腐殖质的形成、养分转换以及能量转换中起着十分重要的作用[32]。在土壤生态系统中，微生物可作为植物病原菌或者生长因子，对植物正常的生长发育起到抑制或者促进作用[33]。连作使土壤微生物结构及数量发生变化，表现为微生物区系扰乱，多样性、均匀性指数降低；微生物总量减少；病原拮抗菌数量明显减少，而病原菌数量增加。烤烟连作栽培会造成土壤微生物群落失衡，使根际土壤由“细菌型”转变为“真菌型”，造成土壤质量严重下降[34]。连作花生根际土壤细菌、放线菌数量明显减少，而真菌数量显著增加[35]。孟品品等[36]研究表明，马铃薯连作5 a时生防菌、球毛壳菌数量显著减少，病原菌尖孢镰刀菌、茄病镰刀菌数量明显增加，造成土传病害加重[33]。作物连作还对土壤微生物种群产生影响，但种群变化趋势差异显著。
2.3化感作用与自毒作用化感作用（Allelopathy）是指植物或微生物通过产生化学物质并向周围环境释放，该化学物质直接或间接对自身及其他生物产生促进或者抑制作用[37]。受体和供体为同种植物时产生抑制作用的现象称为植物的自毒作用（Allelopathic autotoxicity），它是化感作用的一种特殊方式。研究发现自毒作用是导致植物连作障碍的一个主要因子。自毒物质的来源主要有作物自身分泌物、地上部淋溶物和植株残茬分解物等，其中研究报道较多的为酚酸类物质。Pateron[38]研究证实酚酸类物质是一种典型的根系分泌物，能使大豆光合作用降低，抑制大豆生长。研究人员对不同生育期黑麦组织降解产物分析发现不同组织降解过程中会产生对羟基苯甲酸、五倍子酸、紫丁香酸、香豆酸和苯甲酸等，这些化学物质对作物生长发育产生抑制作用[39]。烟草根系自身释放的一些物质会对下茬产生抑制作用，导致烟草抗性减弱，病虫发病率增加。水稻残茬分解时能产生有毒物质，抑制秧苗生长，最终降低水稻有效穗数、千粒重以及产量[40]。
3连作障碍调控技术在烤烟栽培中的应用
对连作障碍研究的报道主要集中在大豆、马铃薯、花生以及黄瓜等作物，并取得大量研究成果，但对烤烟连作障碍研究不够深入。研究烤烟连作障碍调控技术，对完善烟叶生产技术方案、推进现代烟草农业建设具有重要现实意义。
3.1合理轮作合理轮作能抑制非寄主植物病原菌的繁殖，降低病害发病率，减少化学农药施用量。轮作还能显著改善土壤微生态环境[41]、保持土壤肥力，是避免连作障碍发生的有效措施。在烤烟轮作、间作、套作植物体系中，烟草工作者要利用非寄主根系分泌物抑制病原菌及线虫病害繁育，明确烟草适宜的茬口作物，建立合理的耕作制度及栽培方式。
3.2培育抗性品种大量研究发现，产生化感物质是植物的遗传特性，不同植物或不同品种间的差别较大[42]。培育抗性强的烟草品种，能减少烟草生产过程中化学农药的施用量，改善农田生态系统。不同烟草中存在抗自毒作用的品种，利用化感育种克服自毒作用的发生可能是未来解决连作障碍问题的最佳方法。
3.3合理施用有机肥施用有机肥可增加土壤有机质含量，提高土壤微生物多样性，改善土壤生态环境，防治烟草土传病害。邵孝侯等[43]研究发现施用生物有机肥可提高连作土壤的pH、有机质含量、碱解N和速效K含量，促进烤烟对N、K素的吸收，有利于优质烟叶的生产。合理使用秸秆和绿肥等有機肥能增加土壤肥力、改善土壤结构，进而增加烤烟产量，但有机肥还田时间与烟草的移栽时间应有合理的间隔。由此可见，施用有机肥是现代烟草农业的基本措施，也是生产无公害和生态烟叶的根本保证。
3.4土壤改良研究表明，土壤耕作层经深翻处理后，真菌数量与连作相比可降低29.59%～51.63%[44]。于宁[30]通过研究石灰对连作烟田的影响，发现土壤酸化现象得到明显改善，土壤中的转化酶、脲酶、中性磷酸酶和过氧化氢酶的活性均得到提高，因此可采取多种有效措施进行土壤改良，抑制或杀灭土壤中的病原菌，降低土传病害发病率。 參考文献
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