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摘要[目的]了解超级稻Y两优2号在种子萌发期和苗期的杂种优势表现，分析其杂种优势生理学基础。[方法]对杂交组合Y两优2号及其亲本的种子萌发情况和秧苗素质等主要指标进行了系统调查和研究。[结果]杂交组合Y两优2号的所测性状都表现出杂种优势，包括发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗鲜重和幼苗干重等，Y两优2号从种子萌发开始就具有比亲本强的生长优势。苗期，无论是在室内的水培环境还是室外的大田环境，杂交组合Y两优2号在播种后20 d（DAS20）和播种后30 d（DAS30）的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高。随着幼苗生育进程的推进，Y两优2号的大部分性状在DAS30比DAS20都表现出更大的优势。[结论]Y两优2号这些生理特性的杂种优势表现为杂交水稻的植株形态建成和高产稳产奠定了良好的生理基础。
关键词水稻；种子萌发；苗期；杂种优势
中图分类号S511文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-050-04
Abstract[Objective] The aim was to study the comprehensive performances and the physiological basis of heterosis of a super rice Y Liangyou 2 at seed germination and seedling stage. [Method] The main indicators of Y Liangyou 2 and parents at seed germination and seedling stage were investigated and studied. [Result] The results showed that the hybrid combination Y Liangyou 2 exhibited heterosis for all measured traits， including germination rate， germination potential， germination index， fresh weight and dry weight of seedlings， indicating that Y Liangyou 2 had stronger growth vigor than its parents since the germination stage. In the seedling stage， Y Liangyou 2 showed heterosis for all the traits both at 20 days after sowing （DAS20） and 30 days after sowing （DAS30） under the indoor hydroponic environment and outdoor field environment. Of these， fresh weight of seedling showed the largest relative midparent heterosis. As the growth process of Y Liangyou 2 goes， Y Liangyou showed greater heterosis at DAS30 than DAS20 for most of the traits. [Conclusion] These physiological characteristics of Y Liangyou 2 provide useful physiological information for the establishment of plant type， highyielding and stability of hybrid rice.
Key wordsRice； Seed germination； Seedling stage； Heterosis
水稻是我国主要的粮食作物，有2/3 的人口以稻米為主食[1]。我国每年的水稻种植面积在3 000万hm2左右，约占全国粮食作物种植面积的30%[1]。随着人口的不断增长，我国对粮食的需求日益增加，要满足这种需求，提高水稻产量是最有效的途径之一。50余年前，我国开始开展杂交水稻的研究，并于1976 年开始大面积推广应用杂交稻。目前杂交水稻的种植面积占全国水稻种植面积的50%以上，杂交水稻总产量约占全国水稻总产量的2/3[2-3]。杂交水稻的大面积推广应用为解决我国粮食短缺和粮食安全问题做出了巨大的贡献。
杂种优势是指杂交种F1在正常生长发育的条件下，其在生长势、生活力、生物量、抗逆性、抗病性、适应性、产量和品质等方面表现超过双亲的现象。它是自然界普遍存在的一种现象，水稻杂种优势是一个综合的生理反应，从种子萌发生长开始到种子成熟，涉及杂交后代的整个生育期。目前，关于杂种优势生理学基础的研究报道相对较少。该研究衡量杂种优势的指标是中亲优势和相对中亲优势。中亲优势是指杂种（F1）产量或某一数量性状超出双亲（P1与P2）同一性状平均值，计算公式为F1-（P1+P2）/2；相对中亲优势是指杂种（F1）产量或某一数量性状超出双亲（P1与P2）同一性状平均值与双亲（P1与P2）同一性状平均值百分比，计算公式为（F1-MP）/MP×100%，其中MP=（P1+P2）/2。超级稻Y两优2号具有株叶形态理想、适应性广、高产稳产等特点[7]，笔者以超级稻Y两优2号为研究材料，对其及双亲萌发期和苗期生长优势进行考察和分析，以期为杂种优势生理学基础提供一定的理论依据。
1材料与方法
1.1材料供试水稻种子为Y两优2号杂交种，母本Y58S和父本远恢2号，由安徽省农业科学院水稻研究所提供，均为新种子。 1.2方法
1.2.1发芽试验。2015年5月在安徽省农业科学院水稻研究所进行发芽试验。选择饱满的水稻种子，用1%的过氧化氢消毒，然后于25 ℃恒温箱中浸种1 d，用蒸馏水洗净待用，从经过充分混合的净种子中，随机数取300粒，置于垫有2层湿滤纸的发芽盒中。每个发芽盒100粒，3次重复，置床完毕后用喷壶喷洒少量无菌水，使种子与发芽床接触良好，放置在30 ℃ 恒温、光照250～1 250 Lx的人工气候培养箱中培养。发芽期间，检查幼苗培养室内发芽床的水分，及时补水。置床后24 h开始记载发芽数，以后每12 h记载1次发芽数，测定指标包括发芽势、发芽率、发芽指数、幼苗鲜重和干重。每个材料选取10个样品，称量幼苗鲜重，然后放入104 ℃烘箱中烘干4 h后称幼苗干重，具体计算方法参照文献[4，8-9]。计算Y两优2号萌发期中亲优势及相对中亲优势表现。
1.2.2苗期试验。苗期试验分两部分，一部分在室内水培营养液中进行，另一部分在室外大田环境进行。2015年夏季，待Y两优2号及其亲本的种子在实验室浸种、催芽后，将露白一致的种子播于底部带有尼龙网的泡沫板小孔中，每个泡沫板共10排，每排10孔，每孔2粒种子，之后置入营养液水培，设置3次重复，7 d换1次营养液。营养液pH设置为5.3左右，各营养元素含量：NH4NO3 1.4 mmol/L、NaH2PO4 0.3 mmol/L、K2SO4 0.5 mmol/L、FeEDTA 50 μmol/L、FeCl3 30 μmol/L、CaCl2 1.0 mmol/L、Na2SiO3 0.2 mmol/L、MgSO4 1.6 mmol/L、（NH4）6Mo7O24 0.06 μmol/L、H3BO3 15 μmol/L、MnCl2 8 μmol/L、CuSO4 0.1 μmol/L、ZnSO4 0.1 μmol/L、 Citric acid 40 μmol/L。播种后20、30 d分别选取10株长势一致的植株，测量每株的根长、苗高、叶长，称量幼苗地上部鲜重，幼苗地上部干重的称量方法同发芽试验。2015年将经过催芽的试验种子播种在安徽省农业科学院试验田，采取10 ×10的划格子播种方式，每個格子播1粒，设置3次重复。播种后20、30 d时进行秧苗素质考察，具体考察指标包括苗高、茎高、叶长、叶宽、根长、幼苗地上部鲜重、幼苗地上部干重，幼苗地上部干重的称量方法同发芽试验。分别计算水培环境和大田环境Y两优2号苗期相对中亲优势表现。
2结果与分析
2.1Y两优2号及其亲本种子萌发情况考察远恢2号和Y58S及其杂交组合Y两优2号种子萌发情况，结果显示杂交组合Y两优2号及其亲本都表现出较高的萌发生长势，具体表现在发芽势（平均为93.6%）和发芽率（平均为95.5%）上，其中以Y两优2号的表现最好。杂交组合Y两优2号的双亲在幼苗鲜重方面存在显著差异，其他指标没有显著差异（表1）。杂交组合Y两优2号除了发芽势以外，其他性状值均显著高于其双亲。杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势（表2），其中发芽指数的相对中亲优势值最高（44.0%），其次是幼苗鲜重（20.2%）、幼苗干重（13.8%）和发芽率（3.6%），发芽势最低（3.5%）。
综上所述，杂交组合Y两优2号的所测性状都表现出杂种优势，包括发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗鲜重和幼苗干重等，表明Y两优2号从种子萌发开始就具有比亲本强的生长优势。
2.2Y两优2号及其亲本苗期的综合表现由表3可知，在2015年室内水培环境中，无论是DAS20还是DAS30，亲本之间的各性状值都没有明显的差异。DAS20，亲本Y58S的大部分性状表现均优于远恢2号（除了叶宽和地上部干重）。DAS30，亲本Y58S在苗高、茎高、叶长和根长方面的表现均优于远恢2号，而远恢2号叶宽、地上部鲜重和地上部干重性状值高于Y58S。由表4可知，无论是DAS20还是DAS30，杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高（平均为22.0%），随后依次是地上部干重（16.2%）、叶宽（15.4%）、根长（11.2%）、苗高（4.1%）、叶长（3.4%），茎高最低（1.5%）。随着幼苗生长进程的推进，Y两优2号的大部分性状在DAS30比DAS20表现出更大的优势。
由表5可知，在2015年大田环境中，无论是DAS20还是DAS30，亲本之间的各性状值没有明显差异。DAS20，亲本Y58S的大部分性状表现均优于远恢2号（除苗高）。DAS30，亲本Y58S在叶宽、地上部鲜重和地上部干重的表现均优于远恢2号，而远恢2号的茎高、叶长和根长高于Y58S。由表6可知，无论是DAS20还是DAS30，杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高（平均为47.8%），随后依次是地上部干重（28.8%）、根长（23.9%）、茎高（17.9%）、叶长（15.8%）、苗高（12.9%），叶宽最低（11.1%）。随着幼苗生长进程的推进，Y两优2号大部分性状在DAS30比DAS20表现出更大的优势。
3结论与讨论
杂交种F1的优势是一个综合的生理反应，是从种子萌发生长开始到种子成熟的整个生育期[10]。该研究利用具有株叶形态理想、适应性广、高产稳产等特点的超级杂交稻新组合Y两优2号为材料，对其及双亲进行种子萌发期和苗期生长优势进行考察和分析，结果显示：杂交稻Y两优2号从种子萌发开始具有较好的生长势，具体表现在发芽势和发芽率上，其中发芽率显著高于双亲；Y两优2号的发芽指数、幼苗鲜重和幼苗干重等与萌发密切相关的指标均显著高于其双亲，表明Y两优2号从种子萌发开始就具有一定的杂种优势。
苗期，无论是在室内的水培环境还是室外的大田环境中，杂交组合Y两优2号在DAS20和DAS30时期的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高。随着幼苗生育进程的推进，Y两优2号的大部分性状都在DAS30比DAS20表现出更大的优势。需要指出的是杂交种F1在幼苗期根长具有杂种优势，有利于吸收土壤中的水分和养分，使幼苗生长壮实。另外，杂交种具有较高的生物量（如地上部干重），说明其光合速率较快，产生了更多的光合产物供给植株生长发育。Y两优2号在幼苗期的这些生理特性的杂种优势表现为杂交水稻的植株形态建成和高产稳产奠定了良好的生理基础。 参考文献
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（上接第42页）
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责任编辑高菲
关键词水稻；种子萌发；苗期；杂种优势
中图分类号S511文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-050-04
Abstract[Objective] The aim was to study the comprehensive performances and the physiological basis of heterosis of a super rice Y Liangyou 2 at seed germination and seedling stage. [Method] The main indicators of Y Liangyou 2 and parents at seed germination and seedling stage were investigated and studied. [Result] The results showed that the hybrid combination Y Liangyou 2 exhibited heterosis for all measured traits， including germination rate， germination potential， germination index， fresh weight and dry weight of seedlings， indicating that Y Liangyou 2 had stronger growth vigor than its parents since the germination stage. In the seedling stage， Y Liangyou 2 showed heterosis for all the traits both at 20 days after sowing （DAS20） and 30 days after sowing （DAS30） under the indoor hydroponic environment and outdoor field environment. Of these， fresh weight of seedling showed the largest relative midparent heterosis. As the growth process of Y Liangyou 2 goes， Y Liangyou showed greater heterosis at DAS30 than DAS20 for most of the traits. [Conclusion] These physiological characteristics of Y Liangyou 2 provide useful physiological information for the establishment of plant type， highyielding and stability of hybrid rice.
Key wordsRice； Seed germination； Seedling stage； Heterosis
水稻是我国主要的粮食作物，有2/3 的人口以稻米為主食[1]。我国每年的水稻种植面积在3 000万hm2左右，约占全国粮食作物种植面积的30%[1]。随着人口的不断增长，我国对粮食的需求日益增加，要满足这种需求，提高水稻产量是最有效的途径之一。50余年前，我国开始开展杂交水稻的研究，并于1976 年开始大面积推广应用杂交稻。目前杂交水稻的种植面积占全国水稻种植面积的50%以上，杂交水稻总产量约占全国水稻总产量的2/3[2-3]。杂交水稻的大面积推广应用为解决我国粮食短缺和粮食安全问题做出了巨大的贡献。
杂种优势是指杂交种F1在正常生长发育的条件下，其在生长势、生活力、生物量、抗逆性、抗病性、适应性、产量和品质等方面表现超过双亲的现象。它是自然界普遍存在的一种现象，水稻杂种优势是一个综合的生理反应，从种子萌发生长开始到种子成熟，涉及杂交后代的整个生育期。目前，关于杂种优势生理学基础的研究报道相对较少。该研究衡量杂种优势的指标是中亲优势和相对中亲优势。中亲优势是指杂种（F1）产量或某一数量性状超出双亲（P1与P2）同一性状平均值，计算公式为F1-（P1+P2）/2；相对中亲优势是指杂种（F1）产量或某一数量性状超出双亲（P1与P2）同一性状平均值与双亲（P1与P2）同一性状平均值百分比，计算公式为（F1-MP）/MP×100%，其中MP=（P1+P2）/2。超级稻Y两优2号具有株叶形态理想、适应性广、高产稳产等特点[7]，笔者以超级稻Y两优2号为研究材料，对其及双亲萌发期和苗期生长优势进行考察和分析，以期为杂种优势生理学基础提供一定的理论依据。
1材料与方法
1.1材料供试水稻种子为Y两优2号杂交种，母本Y58S和父本远恢2号，由安徽省农业科学院水稻研究所提供，均为新种子。 1.2方法
1.2.1发芽试验。2015年5月在安徽省农业科学院水稻研究所进行发芽试验。选择饱满的水稻种子，用1%的过氧化氢消毒，然后于25 ℃恒温箱中浸种1 d，用蒸馏水洗净待用，从经过充分混合的净种子中，随机数取300粒，置于垫有2层湿滤纸的发芽盒中。每个发芽盒100粒，3次重复，置床完毕后用喷壶喷洒少量无菌水，使种子与发芽床接触良好，放置在30 ℃ 恒温、光照250～1 250 Lx的人工气候培养箱中培养。发芽期间，检查幼苗培养室内发芽床的水分，及时补水。置床后24 h开始记载发芽数，以后每12 h记载1次发芽数，测定指标包括发芽势、发芽率、发芽指数、幼苗鲜重和干重。每个材料选取10个样品，称量幼苗鲜重，然后放入104 ℃烘箱中烘干4 h后称幼苗干重，具体计算方法参照文献[4，8-9]。计算Y两优2号萌发期中亲优势及相对中亲优势表现。
1.2.2苗期试验。苗期试验分两部分，一部分在室内水培营养液中进行，另一部分在室外大田环境进行。2015年夏季，待Y两优2号及其亲本的种子在实验室浸种、催芽后，将露白一致的种子播于底部带有尼龙网的泡沫板小孔中，每个泡沫板共10排，每排10孔，每孔2粒种子，之后置入营养液水培，设置3次重复，7 d换1次营养液。营养液pH设置为5.3左右，各营养元素含量：NH4NO3 1.4 mmol/L、NaH2PO4 0.3 mmol/L、K2SO4 0.5 mmol/L、FeEDTA 50 μmol/L、FeCl3 30 μmol/L、CaCl2 1.0 mmol/L、Na2SiO3 0.2 mmol/L、MgSO4 1.6 mmol/L、（NH4）6Mo7O24 0.06 μmol/L、H3BO3 15 μmol/L、MnCl2 8 μmol/L、CuSO4 0.1 μmol/L、ZnSO4 0.1 μmol/L、 Citric acid 40 μmol/L。播种后20、30 d分别选取10株长势一致的植株，测量每株的根长、苗高、叶长，称量幼苗地上部鲜重，幼苗地上部干重的称量方法同发芽试验。2015年将经过催芽的试验种子播种在安徽省农业科学院试验田，采取10 ×10的划格子播种方式，每個格子播1粒，设置3次重复。播种后20、30 d时进行秧苗素质考察，具体考察指标包括苗高、茎高、叶长、叶宽、根长、幼苗地上部鲜重、幼苗地上部干重，幼苗地上部干重的称量方法同发芽试验。分别计算水培环境和大田环境Y两优2号苗期相对中亲优势表现。
2结果与分析
2.1Y两优2号及其亲本种子萌发情况考察远恢2号和Y58S及其杂交组合Y两优2号种子萌发情况，结果显示杂交组合Y两优2号及其亲本都表现出较高的萌发生长势，具体表现在发芽势（平均为93.6%）和发芽率（平均为95.5%）上，其中以Y两优2号的表现最好。杂交组合Y两优2号的双亲在幼苗鲜重方面存在显著差异，其他指标没有显著差异（表1）。杂交组合Y两优2号除了发芽势以外，其他性状值均显著高于其双亲。杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势（表2），其中发芽指数的相对中亲优势值最高（44.0%），其次是幼苗鲜重（20.2%）、幼苗干重（13.8%）和发芽率（3.6%），发芽势最低（3.5%）。
综上所述，杂交组合Y两优2号的所测性状都表现出杂种优势，包括发芽率、发芽势、发芽指数、幼苗鲜重和幼苗干重等，表明Y两优2号从种子萌发开始就具有比亲本强的生长优势。
2.2Y两优2号及其亲本苗期的综合表现由表3可知，在2015年室内水培环境中，无论是DAS20还是DAS30，亲本之间的各性状值都没有明显的差异。DAS20，亲本Y58S的大部分性状表现均优于远恢2号（除了叶宽和地上部干重）。DAS30，亲本Y58S在苗高、茎高、叶长和根长方面的表现均优于远恢2号，而远恢2号叶宽、地上部鲜重和地上部干重性状值高于Y58S。由表4可知，无论是DAS20还是DAS30，杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高（平均为22.0%），随后依次是地上部干重（16.2%）、叶宽（15.4%）、根长（11.2%）、苗高（4.1%）、叶长（3.4%），茎高最低（1.5%）。随着幼苗生长进程的推进，Y两优2号的大部分性状在DAS30比DAS20表现出更大的优势。
由表5可知，在2015年大田环境中，无论是DAS20还是DAS30，亲本之间的各性状值没有明显差异。DAS20，亲本Y58S的大部分性状表现均优于远恢2号（除苗高）。DAS30，亲本Y58S在叶宽、地上部鲜重和地上部干重的表现均优于远恢2号，而远恢2号的茎高、叶长和根长高于Y58S。由表6可知，无论是DAS20还是DAS30，杂交组合Y两优2号的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高（平均为47.8%），随后依次是地上部干重（28.8%）、根长（23.9%）、茎高（17.9%）、叶长（15.8%）、苗高（12.9%），叶宽最低（11.1%）。随着幼苗生长进程的推进，Y两优2号大部分性状在DAS30比DAS20表现出更大的优势。
3结论与讨论
杂交种F1的优势是一个综合的生理反应，是从种子萌发生长开始到种子成熟的整个生育期[10]。该研究利用具有株叶形态理想、适应性广、高产稳产等特点的超级杂交稻新组合Y两优2号为材料，对其及双亲进行种子萌发期和苗期生长优势进行考察和分析，结果显示：杂交稻Y两优2号从种子萌发开始具有较好的生长势，具体表现在发芽势和发芽率上，其中发芽率显著高于双亲；Y两优2号的发芽指数、幼苗鲜重和幼苗干重等与萌发密切相关的指标均显著高于其双亲，表明Y两优2号从种子萌发开始就具有一定的杂种优势。
苗期，无论是在室内的水培环境还是室外的大田环境中，杂交组合Y两优2号在DAS20和DAS30时期的所有性状都表现出杂种优势，其中地上部鲜重的相对中亲优势值最高。随着幼苗生育进程的推进，Y两优2号的大部分性状都在DAS30比DAS20表现出更大的优势。需要指出的是杂交种F1在幼苗期根长具有杂种优势，有利于吸收土壤中的水分和养分，使幼苗生长壮实。另外，杂交种具有较高的生物量（如地上部干重），说明其光合速率较快，产生了更多的光合产物供给植株生长发育。Y两优2号在幼苗期的这些生理特性的杂种优势表现为杂交水稻的植株形态建成和高产稳产奠定了良好的生理基础。 参考文献
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