论文部分内容阅读
摘要 综述了盐胁迫对蚕豆生长和生理响应的影响及提高蚕豆耐盐性方法等方面的研究进展，旨在为进一步揭示蚕豆耐盐生理和分子遗传机制及培育耐盐蚕豆新品种提供参考依据，并对今后蚕豆耐盐性的研究方向进行展望。
关键词 蚕豆；盐胁迫；耐盐机理
中图分类号 S529 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）18-020-02
土壤盐渍化由气候、水文地貌、土地利用和表面水特性与盐的动态变化相互作用形成[1]。盐渍是影响作物产量和品质的主要非生物胁迫之一。当前，我国约20%耕地面积受到土壤盐渍化的影响[2]。土壤盐渍化已经严重制约我国农业生产的可持续发展。
蚕豆是世界上第三大重要的冬季食用豆作物。蚕豆营养价值较高，其蛋白质含量为25%～35%。蚕豆还富含糖、矿物质、维他命、钙和铁。此外，作为固氮作物，蚕豆可以将自然界中分子态氮转化为氮素化合物，增加土壤氮素含量[3]。全球蚕豆产量中仅中国就生产430万t[4]，然而蚕豆产量并不高，其中盐渍是限制蚕豆生产的主要原因之一。豆科作物的共生固氮作用对盐分十分敏感。盐分降低了土壤根瘤菌的存活、增殖及有效瘤的形成[5-6]。因此，盐分对豆类产量的影响非常严重。植物的耐盐性不仅是一个简单的属性，而且是一个复杂的数量性状。植物耐盐表现出的生物化学响应有选择性积累或排除盐离子、控制根部的离子吸收并向叶片转运、离子区域化作用、有机渗透物质积累、光合作用途径改变、膜结构改变、诱导抗氧化的酶和刺激植物激素生成[7-8]。然而，不同的植物耐盐机制存在一些明显的差异[9]。因此，笔者对近年来关于蚕豆耐盐性的研究进行综述，以期为揭示蚕豆耐盐机理和选育耐盐性蚕豆新品种提供参考依据。
1 盐胁迫对蚕豆生长的影响
高盐胁迫能严重影响蚕豆的生长特征和生理特征，并且明显降低蚕豆产量[10]。目前，研究表明盐胁迫对蚕豆的影响主要发生在苗期，表现为降低蚕豆发芽率、茎的干重和鲜重[11]及根对不同营养元素的吸收能力[12]。研究发现，NaCl处理能降低蚕豆的生长参数（如根长、叶片数、分支数、叶面积、幼苗鲜重和干重）、产量及相关指标（如单株干荚数、平均百粒重、单株干种子重和干种子产量）[10]。Amira[13]用不同浓度NaCl处理蚕豆幼苗，研究盐胁迫对蚕豆生长和新陈代谢的影响，发现高浓度的NaCl能降低蚕豆株高、叶片数量和叶面积。李三相等[14]通过盆栽试验研究了不同盐浓度对蚕豆幼苗生长的影响，发现随着盐浓度的升高，蚕豆含水量、根系活力、株高和叶面积降低越明显。NaCl处理后的蚕豆幼苗细胞中的核苷酸和蛋白质含量降低[15]。用100 mmol/L NaCl处理9 d后，蚕豆的生物量比对照降低了67%[16]。研究还发现，盐胁迫能明显降低蚕豆根瘤的共生固氮作用，影响蚕豆根际生态效应，并且进一步降低蚕豆产量[5]。
2 蚕豆对盐胁迫的响应
2.1 离子平衡和渗透势 当高等植物处于盐害环境时，外界异常高渗透压使得植物很难从土壤中吸收水分，导致渗透胁迫。当盐浓度高于植物正常生长状态的极限时，发生离子胁迫，同时膜稳定性随之降低[3]。盐胁迫下渗透调节主要通过吸收生长介质中的Na+、Cl-和K+等无机离子[12]，并受Ca2+信号调控[8]。首先，植物细胞膜受体蛋白和跨膜转运蛋白激酶分别感知外界Na+信号和高渗透压。然后，细胞膜上Na+/H+交换蛋白和Na+转运蛋白控制Na+的流入和流出，Ca2+信号途径调控Na+转运蛋白的表达和活性。当外界Na+进入蚕豆细胞内后，胞内高浓度Na+阻碍根细胞吸收K+，并且当Na+浓度积累到较高水平时引起酶失活。于是，植物为了维持生长，细胞膜上84%的钾离子外流通道负责将高浓度Na+诱导的K+运出叶肉细胞[17]；外界高浓度Na+还能诱导H+-ATP酶和H+焦磷酸酶产生质子驱动力，促进其他离子和代谢物运输，从而将多余的Na+排出或进行区域化来维持膜电势和离子平衡[18]。Amira[13]研究表明，NaCl处理后的蚕豆细胞渗透势随着盐浓度增加而降低，K+和Mg2+含量也降低[12]。Tavakkoli等[19]比较了不同蚕豆品种耐盐性响应，发现耐盐性高的蚕豆品种排斥外界Na+和Cl-的能力较高；当外界NaCl浓度大于150 mmol/L，蚕豆排斥Na+和Cl-的能力逐渐降低。
2.2 光合作用 很多研究证实，盐害影响植物体中多种生物化学过程，其中最重要的是光合作用。在一定浓度的NaCl处理后，蚕豆叶片中碳水化合物和光合色素含量均降低，影响蚕豆光合作用及其他糖类代谢过程[3]。盐处理使得蚕豆的Fv/Fm比值下降，说明光合作用PSⅡ过程受到损伤。Percey等[17]用振动离子选择性微电极技术测定蚕豆叶肉细胞在盐胁迫下对光的感应能力，发现在外界NaCl浓度升高后，蚕豆细胞非质体中Na+能明显降低叶肉细胞的光感应能力。NaCl处理明显降低蚕豆幼苗中光合色素a、光合色素b和总光合色素的含量[12-13]，处理10 d后类胡萝卜素也降低[13]，从而干扰光合作用过程，影响植物生长发育。
2.3 有机渗透调节 当植物处于盐害状态时，植物细胞有机渗透物质增加，维持细胞膨压，从而保证盐胁迫下的正常生长。研究最多的有机渗透物质有脯氨酸、游离氨基酸和碳水化合物等。它们在植物盐胁迫下的渗透调节中起重要作用。研究表明，NaCl处理后，蚕豆幼苗所有器官中游离氨基酸、脯氨酸、甜菜碱含量明显增加，可溶性蛋白含量降低[11-12]。Hassanein等[3]研究表明，NaCl处理后，蚕豆叶片中可溶性糖含量明显降低。也有研究得出，盐胁迫下蚕豆体内的碳水化合物增加[19]。Tavakkoli等[20]通过比较不同蚕豆品种的耐盐响应，发现耐盐性高的蚕豆品种的可溶性糖、甜菜碱和脯氨酸含量较高。脯氨酸也是唯一可以清除自由基的渗透物，确保高渗透压状态下膜的稳定性，阻止蛋白质变性[3]。乔枫等[21]用不同浓度的NaCl 处理蚕豆幼苗，研究蚕豆盐胁迫生理响应，发现处理7 d后蚕豆幼苗叶中脯氨酸含量明显上升。 2.4 抗氧化系统 在盐胁迫下，植物体内CO2固定受抑制，叶绿体和其他细胞器中的O-2、H2O2、OH-等活性氧和丙二醛大量产生[20]，导致脂质过氧化、蛋白质氧化、酶抑制及核酸受损，从而破坏细胞代谢。抵御活性氧的途径有非酶成分和酶成分，其中非酶成分有脂溶性与膜结合的生育酚、水溶性还原剂、氨基酸和谷胱甘肽等，酶成分有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）。很多研究表明，植物遭受盐害时这些抗氧化酶的量增加[3]。研究发现，NaCl处理后，蚕豆叶片中活性氧增加，200 mmol/L NaCl处理后蚕豆中谷胱甘肽含量比对照降低84%，丙二醛含量增加211.11%[3]。蚕豆根瘤菌共生组合的谷胱甘肽-抗坏血酸循环相关的酶和还原型谷胱甘肽在蚕豆根抵御和适应盐胁迫环境下起重要作用[22]。
2.5 激素调节 植物激素生长素（IAA）、赤霉素（GA）和油菜素内酯（BR）信号途径调控盐胁迫下的植物生长。非生物胁迫相关的植物激素脱落酸（ABA）信号途径调控盐胁迫响应活动[23]。在盐胁迫下，蚕豆叶片水分缺乏，相伴随的渗透压引起叶片生长停止，紧接着IAA诱导质子隔离到质外体，引起叶片再次生长[16]。在生长停止阶段，GA和BR的信号活性呈现动态变化，参与叶片重新生长过程。外界高渗透压刺激ABA合成。ABA信号途径通过调控转录因子或离子转运蛋白的活性，进而调控盐胁迫下的细胞活动[23]。研究表明，ABA调控液泡中编码Na+/H+交换蛋白基因的转录。植物激素响应对蚕豆耐盐性的影响需要进一步研究。
3 提高蚕豆耐盐性的方法
研究表明，植物生长调节物质豆甾醇被证实能提高蚕豆耐盐性。豆甾醇处理后，细胞膜稳定性指数、光合色素和抗氧化系统成分（过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽）增加[3]。α-维生素E作为抗氧化剂喷施在蚕豆叶片上能提高膜稳定性指数，并激活细胞内的抗氧化剂，增强蚕豆在盐胁迫下的耐盐性，增加蚕豆生长参数和产量相关指标[10]。外源施用维他命抗坏血酸和（或）烟酰胺于蚕豆种子能减少蚕豆幼苗因盐害引起的蒸腾作用和离子渗透，并能提高幼苗光合色素、可溶性碳水化合物和蛋白质、脯氨酸和游离氨基酸含量[12]。外源施用抗坏血酸能改善NaCl对蚕豆幼苗氨基酸、核苷酸和蛋白代谢等产生的不利影响，因此能减轻盐胁迫对蚕豆生长的伤害[16]；抗坏血酸还能明显增加蚕豆体内抗坏血酸盐和谷胱甘肽含量、抗氧化酶的活性，从而改善高盐分对蚕豆产生的有害影响[24]。
4 展望
作物处于盐胁迫环境下会发生渗透胁迫和离子胁迫，进而通过改变膜化学、植物细胞中的水状态、酶活性、基因表达及蛋白质合成等影响作物产量和品质[3]。灌溉水质差和排水条件差异致土壤盐渍化问题进一步加重，加上我国具有广阔的沿海滩涂盐碱地，严重制约我国农业的发展。蚕豆具有巨大的抵抗环境胁迫的遗传潜力。为了充分利用水资源和滩涂土地，同时达到作物产量的要求，有必要筛选和培育耐盐蚕豆新品种。
分子标记、基因组学和后基因组学的发展极大地促进了植物胁迫响应信号途径和分子机制的研究。因此，植物耐盐分子机制的研究有显著突破[8]。然而，蚕豆复杂的基因组使得蚕豆基因组学的发展相对较慢[4，25]，所以蚕豆耐盐分子机制有待深入研究。
参考文献
[1] SIGNORELLI S，CASARETTO E，MONZA J，et al.Combined abiotic stress in legumes[M].Switzerland：Springer International Publishing，2015：123-145.
[2] KATERJI N，VAN HOORN J W，HAMDY A，et al.Salt tolerance analysis of chickpea，faba bean and durum wheat varieties I.Chickpea and faba bean[J].Agricultural Water Management，2005，72：177-194.
[3] HASSANEIN R A，HASHEM H A，KHALIL R R.Stigmasterol treatment increases salt stress tolerance of faba bean plants by enhancing antioxidant systems[J].Plant Omics Journal，2012，5（5）：476-485.
[4] ALGHAMDI S S，MIGDADI H M，AMMAR M H，et al.Faba bean genomics：current status and future prospects[J].Euphytica，2012，186：609-624.
[5] KATERJI N，MASTRORILLI M，LAHMER F Z，et al.Faba bean productivity in saline-drought conditions[J].Europ J Agronomy，2011，35：2-12.
[6] DEGENHARDT B，GIMMLER H，HOSE E，et al.Effect of alkaline and saline substrates on ABA contents，distribution and transport in plant roots[J].Plant and Soil，2000，225：83-94.
[7] PARIDA A K ，DAS A B.Salt tolerance and salinity effects on plants：a review[J].Ecotoxicol Environ Saf，2005，60：324-349. [8] TRKAN I，DEMIRAL T.Recent developments in understanding salinity tolerance[J].Environmental and Experimental Botany，2009，67：2-9.
[9] 王智明，张峰举，许兴.植物耐盐生理生化指标研究进展[J].湖北农业科学，2014，53（7）：1493-1496.
[10] SEMIDA W M，TAHA R S，ABDELHAMID M T，et al.Foliar-applied α-tocopherol enhances salt-tolerance in Vicia faba L.plants grown under saline conditions[J].South African Journal of Botany，2014，95：24-31.
[11] ASHRAF M，BASHIR A.Salt stress induced changes in some organic metabolitesand ionic relations in nodules and other plant parts of two crop legumes differing in salt tolerance[J].Flora，2003，198：486-498.
[12] AZOOZ M M，ALZAHRANI A M，YOUSSEF M M.The potential role of seed priming with ascorbic acid and nicotinamide and their interactions to enhance salt tolerance in broad bean （Vicia faba L.）[J].AJCS，2013，7（13）：2091-2100.
[13] ABDUL QADOS A M S.Effect of salt stress on plant growth and metabolism of bean plant Vicia faba （L.）[J].Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences，2011，10：7-15.
[14] 李三相，兰小平，滕立立.盐胁迫对蚕豆幼苗生长的影响[J].天水师范学院学报，2010，30（2）：63-66.
[15] YOUNIS M E，HASANEEN M N A，KAZAMEL A M S.Plant growth，metabolism and adaptation in relation to stress conditions.XXVII.Can ascorbic acid modify the adverse effects of NaCl and mannitol on amino acids，nucleic acids and protein patterns in Vicia faba seedlings？[J].Protoplasma，2009，235：37-47
[16] PITANN B，KRANZ T，ZRB C，et al.Apoplastic pH and growth in expanding leaves of Vicia faba under salinity[J].Environmental and Experimental Botany，2011，74：31-36.
[17] PERCEY W J，SHABALA L，BREADMORE M C，et al.Ion transport in broad bean leaf mesophyll under saline conditions[J].Planta，2014，240：729-743.
[18] ZHU J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology，2003，6：441-445.
[19] OUZOUNIDOU G，ILIAS H F，GIANNAKOULA A，et al.Effect of water stress and NaCl triggered changes on yield，physiology，biochemistry of broad bean （Vicia faba） plants and on quality of harvested pods[J].Biologia，2014，69（8）：1010-1017.
[20] TAVAKKOLI E，PAULL J，RENGASAMY P，et al.Comparing genotypic variation in faba bean （Vicia faba L.） in response to salinityin hydroponic and field experiments[J].Field Crops Research，2012，127：99-108.
[21] 乔枫，罗桂花，耿贵工.蚕豆幼苗对NaCl和NaHCO3胁迫的生理响应[J].安徽农业大学学报，2011，38（5）：783-787.
[22] OUFDOU K，BENIDIREA L，LYUBENOVA L，et al.Enzymes of the glutathione-eascorbate cycle in leaves and roots of rhizobia-inoculated faba bean plants （Vicia faba L.） under salinity stress[J].European Journal of Soil Biology，2014，60：98-103.
[23] DINNENY J R.Traversing organization alscales in plant salt-stress responses[J].Current Opinion in Plant Biology，2015，23：70-75.
[24] YOUNIS M E，HASANEEN M N A，KAZAMEL A M S.Exogenously applied ascorbic acid ameliorates detrimental effects of NaCl and mannitol stress in Vicia faba seedlings[J].Protoplasma，2010，239：39-48.
[25] LAVANIA D，SIDDIQUI M H，AL-WHAIBI M H，et al.Genetic approaches for breeding heat stress tolerance in faba bean（Vicia faba L.）[J].Acta Physiol Plant，2015，37：1737.
关键词 蚕豆；盐胁迫；耐盐机理
中图分类号 S529 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）18-020-02
土壤盐渍化由气候、水文地貌、土地利用和表面水特性与盐的动态变化相互作用形成[1]。盐渍是影响作物产量和品质的主要非生物胁迫之一。当前，我国约20%耕地面积受到土壤盐渍化的影响[2]。土壤盐渍化已经严重制约我国农业生产的可持续发展。
蚕豆是世界上第三大重要的冬季食用豆作物。蚕豆营养价值较高，其蛋白质含量为25%～35%。蚕豆还富含糖、矿物质、维他命、钙和铁。此外，作为固氮作物，蚕豆可以将自然界中分子态氮转化为氮素化合物，增加土壤氮素含量[3]。全球蚕豆产量中仅中国就生产430万t[4]，然而蚕豆产量并不高，其中盐渍是限制蚕豆生产的主要原因之一。豆科作物的共生固氮作用对盐分十分敏感。盐分降低了土壤根瘤菌的存活、增殖及有效瘤的形成[5-6]。因此，盐分对豆类产量的影响非常严重。植物的耐盐性不仅是一个简单的属性，而且是一个复杂的数量性状。植物耐盐表现出的生物化学响应有选择性积累或排除盐离子、控制根部的离子吸收并向叶片转运、离子区域化作用、有机渗透物质积累、光合作用途径改变、膜结构改变、诱导抗氧化的酶和刺激植物激素生成[7-8]。然而，不同的植物耐盐机制存在一些明显的差异[9]。因此，笔者对近年来关于蚕豆耐盐性的研究进行综述，以期为揭示蚕豆耐盐机理和选育耐盐性蚕豆新品种提供参考依据。
1 盐胁迫对蚕豆生长的影响
高盐胁迫能严重影响蚕豆的生长特征和生理特征，并且明显降低蚕豆产量[10]。目前，研究表明盐胁迫对蚕豆的影响主要发生在苗期，表现为降低蚕豆发芽率、茎的干重和鲜重[11]及根对不同营养元素的吸收能力[12]。研究发现，NaCl处理能降低蚕豆的生长参数（如根长、叶片数、分支数、叶面积、幼苗鲜重和干重）、产量及相关指标（如单株干荚数、平均百粒重、单株干种子重和干种子产量）[10]。Amira[13]用不同浓度NaCl处理蚕豆幼苗，研究盐胁迫对蚕豆生长和新陈代谢的影响，发现高浓度的NaCl能降低蚕豆株高、叶片数量和叶面积。李三相等[14]通过盆栽试验研究了不同盐浓度对蚕豆幼苗生长的影响，发现随着盐浓度的升高，蚕豆含水量、根系活力、株高和叶面积降低越明显。NaCl处理后的蚕豆幼苗细胞中的核苷酸和蛋白质含量降低[15]。用100 mmol/L NaCl处理9 d后，蚕豆的生物量比对照降低了67%[16]。研究还发现，盐胁迫能明显降低蚕豆根瘤的共生固氮作用，影响蚕豆根际生态效应，并且进一步降低蚕豆产量[5]。
2 蚕豆对盐胁迫的响应
2.1 离子平衡和渗透势 当高等植物处于盐害环境时，外界异常高渗透压使得植物很难从土壤中吸收水分，导致渗透胁迫。当盐浓度高于植物正常生长状态的极限时，发生离子胁迫，同时膜稳定性随之降低[3]。盐胁迫下渗透调节主要通过吸收生长介质中的Na+、Cl-和K+等无机离子[12]，并受Ca2+信号调控[8]。首先，植物细胞膜受体蛋白和跨膜转运蛋白激酶分别感知外界Na+信号和高渗透压。然后，细胞膜上Na+/H+交换蛋白和Na+转运蛋白控制Na+的流入和流出，Ca2+信号途径调控Na+转运蛋白的表达和活性。当外界Na+进入蚕豆细胞内后，胞内高浓度Na+阻碍根细胞吸收K+，并且当Na+浓度积累到较高水平时引起酶失活。于是，植物为了维持生长，细胞膜上84%的钾离子外流通道负责将高浓度Na+诱导的K+运出叶肉细胞[17]；外界高浓度Na+还能诱导H+-ATP酶和H+焦磷酸酶产生质子驱动力，促进其他离子和代谢物运输，从而将多余的Na+排出或进行区域化来维持膜电势和离子平衡[18]。Amira[13]研究表明，NaCl处理后的蚕豆细胞渗透势随着盐浓度增加而降低，K+和Mg2+含量也降低[12]。Tavakkoli等[19]比较了不同蚕豆品种耐盐性响应，发现耐盐性高的蚕豆品种排斥外界Na+和Cl-的能力较高；当外界NaCl浓度大于150 mmol/L，蚕豆排斥Na+和Cl-的能力逐渐降低。
2.2 光合作用 很多研究证实，盐害影响植物体中多种生物化学过程，其中最重要的是光合作用。在一定浓度的NaCl处理后，蚕豆叶片中碳水化合物和光合色素含量均降低，影响蚕豆光合作用及其他糖类代谢过程[3]。盐处理使得蚕豆的Fv/Fm比值下降，说明光合作用PSⅡ过程受到损伤。Percey等[17]用振动离子选择性微电极技术测定蚕豆叶肉细胞在盐胁迫下对光的感应能力，发现在外界NaCl浓度升高后，蚕豆细胞非质体中Na+能明显降低叶肉细胞的光感应能力。NaCl处理明显降低蚕豆幼苗中光合色素a、光合色素b和总光合色素的含量[12-13]，处理10 d后类胡萝卜素也降低[13]，从而干扰光合作用过程，影响植物生长发育。
2.3 有机渗透调节 当植物处于盐害状态时，植物细胞有机渗透物质增加，维持细胞膨压，从而保证盐胁迫下的正常生长。研究最多的有机渗透物质有脯氨酸、游离氨基酸和碳水化合物等。它们在植物盐胁迫下的渗透调节中起重要作用。研究表明，NaCl处理后，蚕豆幼苗所有器官中游离氨基酸、脯氨酸、甜菜碱含量明显增加，可溶性蛋白含量降低[11-12]。Hassanein等[3]研究表明，NaCl处理后，蚕豆叶片中可溶性糖含量明显降低。也有研究得出，盐胁迫下蚕豆体内的碳水化合物增加[19]。Tavakkoli等[20]通过比较不同蚕豆品种的耐盐响应，发现耐盐性高的蚕豆品种的可溶性糖、甜菜碱和脯氨酸含量较高。脯氨酸也是唯一可以清除自由基的渗透物，确保高渗透压状态下膜的稳定性，阻止蛋白质变性[3]。乔枫等[21]用不同浓度的NaCl 处理蚕豆幼苗，研究蚕豆盐胁迫生理响应，发现处理7 d后蚕豆幼苗叶中脯氨酸含量明显上升。 2.4 抗氧化系统 在盐胁迫下，植物体内CO2固定受抑制，叶绿体和其他细胞器中的O-2、H2O2、OH-等活性氧和丙二醛大量产生[20]，导致脂质过氧化、蛋白质氧化、酶抑制及核酸受损，从而破坏细胞代谢。抵御活性氧的途径有非酶成分和酶成分，其中非酶成分有脂溶性与膜结合的生育酚、水溶性还原剂、氨基酸和谷胱甘肽等，酶成分有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、谷胱甘肽还原酶（GR）。很多研究表明，植物遭受盐害时这些抗氧化酶的量增加[3]。研究发现，NaCl处理后，蚕豆叶片中活性氧增加，200 mmol/L NaCl处理后蚕豆中谷胱甘肽含量比对照降低84%，丙二醛含量增加211.11%[3]。蚕豆根瘤菌共生组合的谷胱甘肽-抗坏血酸循环相关的酶和还原型谷胱甘肽在蚕豆根抵御和适应盐胁迫环境下起重要作用[22]。
2.5 激素调节 植物激素生长素（IAA）、赤霉素（GA）和油菜素内酯（BR）信号途径调控盐胁迫下的植物生长。非生物胁迫相关的植物激素脱落酸（ABA）信号途径调控盐胁迫响应活动[23]。在盐胁迫下，蚕豆叶片水分缺乏，相伴随的渗透压引起叶片生长停止，紧接着IAA诱导质子隔离到质外体，引起叶片再次生长[16]。在生长停止阶段，GA和BR的信号活性呈现动态变化，参与叶片重新生长过程。外界高渗透压刺激ABA合成。ABA信号途径通过调控转录因子或离子转运蛋白的活性，进而调控盐胁迫下的细胞活动[23]。研究表明，ABA调控液泡中编码Na+/H+交换蛋白基因的转录。植物激素响应对蚕豆耐盐性的影响需要进一步研究。
3 提高蚕豆耐盐性的方法
研究表明，植物生长调节物质豆甾醇被证实能提高蚕豆耐盐性。豆甾醇处理后，细胞膜稳定性指数、光合色素和抗氧化系统成分（过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽）增加[3]。α-维生素E作为抗氧化剂喷施在蚕豆叶片上能提高膜稳定性指数，并激活细胞内的抗氧化剂，增强蚕豆在盐胁迫下的耐盐性，增加蚕豆生长参数和产量相关指标[10]。外源施用维他命抗坏血酸和（或）烟酰胺于蚕豆种子能减少蚕豆幼苗因盐害引起的蒸腾作用和离子渗透，并能提高幼苗光合色素、可溶性碳水化合物和蛋白质、脯氨酸和游离氨基酸含量[12]。外源施用抗坏血酸能改善NaCl对蚕豆幼苗氨基酸、核苷酸和蛋白代谢等产生的不利影响，因此能减轻盐胁迫对蚕豆生长的伤害[16]；抗坏血酸还能明显增加蚕豆体内抗坏血酸盐和谷胱甘肽含量、抗氧化酶的活性，从而改善高盐分对蚕豆产生的有害影响[24]。
4 展望
作物处于盐胁迫环境下会发生渗透胁迫和离子胁迫，进而通过改变膜化学、植物细胞中的水状态、酶活性、基因表达及蛋白质合成等影响作物产量和品质[3]。灌溉水质差和排水条件差异致土壤盐渍化问题进一步加重，加上我国具有广阔的沿海滩涂盐碱地，严重制约我国农业的发展。蚕豆具有巨大的抵抗环境胁迫的遗传潜力。为了充分利用水资源和滩涂土地，同时达到作物产量的要求，有必要筛选和培育耐盐蚕豆新品种。
分子标记、基因组学和后基因组学的发展极大地促进了植物胁迫响应信号途径和分子机制的研究。因此，植物耐盐分子机制的研究有显著突破[8]。然而，蚕豆复杂的基因组使得蚕豆基因组学的发展相对较慢[4，25]，所以蚕豆耐盐分子机制有待深入研究。
参考文献
[1] SIGNORELLI S，CASARETTO E，MONZA J，et al.Combined abiotic stress in legumes[M].Switzerland：Springer International Publishing，2015：123-145.
[2] KATERJI N，VAN HOORN J W，HAMDY A，et al.Salt tolerance analysis of chickpea，faba bean and durum wheat varieties I.Chickpea and faba bean[J].Agricultural Water Management，2005，72：177-194.
[3] HASSANEIN R A，HASHEM H A，KHALIL R R.Stigmasterol treatment increases salt stress tolerance of faba bean plants by enhancing antioxidant systems[J].Plant Omics Journal，2012，5（5）：476-485.
[4] ALGHAMDI S S，MIGDADI H M，AMMAR M H，et al.Faba bean genomics：current status and future prospects[J].Euphytica，2012，186：609-624.
[5] KATERJI N，MASTRORILLI M，LAHMER F Z，et al.Faba bean productivity in saline-drought conditions[J].Europ J Agronomy，2011，35：2-12.
[6] DEGENHARDT B，GIMMLER H，HOSE E，et al.Effect of alkaline and saline substrates on ABA contents，distribution and transport in plant roots[J].Plant and Soil，2000，225：83-94.
[7] PARIDA A K ，DAS A B.Salt tolerance and salinity effects on plants：a review[J].Ecotoxicol Environ Saf，2005，60：324-349. [8] TRKAN I，DEMIRAL T.Recent developments in understanding salinity tolerance[J].Environmental and Experimental Botany，2009，67：2-9.
[9] 王智明，张峰举，许兴.植物耐盐生理生化指标研究进展[J].湖北农业科学，2014，53（7）：1493-1496.
[10] SEMIDA W M，TAHA R S，ABDELHAMID M T，et al.Foliar-applied α-tocopherol enhances salt-tolerance in Vicia faba L.plants grown under saline conditions[J].South African Journal of Botany，2014，95：24-31.
[11] ASHRAF M，BASHIR A.Salt stress induced changes in some organic metabolitesand ionic relations in nodules and other plant parts of two crop legumes differing in salt tolerance[J].Flora，2003，198：486-498.
[12] AZOOZ M M，ALZAHRANI A M，YOUSSEF M M.The potential role of seed priming with ascorbic acid and nicotinamide and their interactions to enhance salt tolerance in broad bean （Vicia faba L.）[J].AJCS，2013，7（13）：2091-2100.
[13] ABDUL QADOS A M S.Effect of salt stress on plant growth and metabolism of bean plant Vicia faba （L.）[J].Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences，2011，10：7-15.
[14] 李三相，兰小平，滕立立.盐胁迫对蚕豆幼苗生长的影响[J].天水师范学院学报，2010，30（2）：63-66.
[15] YOUNIS M E，HASANEEN M N A，KAZAMEL A M S.Plant growth，metabolism and adaptation in relation to stress conditions.XXVII.Can ascorbic acid modify the adverse effects of NaCl and mannitol on amino acids，nucleic acids and protein patterns in Vicia faba seedlings？[J].Protoplasma，2009，235：37-47
[16] PITANN B，KRANZ T，ZRB C，et al.Apoplastic pH and growth in expanding leaves of Vicia faba under salinity[J].Environmental and Experimental Botany，2011，74：31-36.
[17] PERCEY W J，SHABALA L，BREADMORE M C，et al.Ion transport in broad bean leaf mesophyll under saline conditions[J].Planta，2014，240：729-743.
[18] ZHU J K.Regulation of ion homeostasis under salt stress[J].Current Opinion in Plant Biology，2003，6：441-445.
[19] OUZOUNIDOU G，ILIAS H F，GIANNAKOULA A，et al.Effect of water stress and NaCl triggered changes on yield，physiology，biochemistry of broad bean （Vicia faba） plants and on quality of harvested pods[J].Biologia，2014，69（8）：1010-1017.
[20] TAVAKKOLI E，PAULL J，RENGASAMY P，et al.Comparing genotypic variation in faba bean （Vicia faba L.） in response to salinityin hydroponic and field experiments[J].Field Crops Research，2012，127：99-108.
[21] 乔枫，罗桂花，耿贵工.蚕豆幼苗对NaCl和NaHCO3胁迫的生理响应[J].安徽农业大学学报，2011，38（5）：783-787.
[22] OUFDOU K，BENIDIREA L，LYUBENOVA L，et al.Enzymes of the glutathione-eascorbate cycle in leaves and roots of rhizobia-inoculated faba bean plants （Vicia faba L.） under salinity stress[J].European Journal of Soil Biology，2014，60：98-103.
[23] DINNENY J R.Traversing organization alscales in plant salt-stress responses[J].Current Opinion in Plant Biology，2015，23：70-75.
[24] YOUNIS M E，HASANEEN M N A，KAZAMEL A M S.Exogenously applied ascorbic acid ameliorates detrimental effects of NaCl and mannitol stress in Vicia faba seedlings[J].Protoplasma，2010，239：39-48.
[25] LAVANIA D，SIDDIQUI M H，AL-WHAIBI M H，et al.Genetic approaches for breeding heat stress tolerance in faba bean（Vicia faba L.）[J].Acta Physiol Plant，2015，37：1737.