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摘要:选用9个萝卜自交系作亲本,采用Griffing方法Ⅰ,利用9×9完全双列杂交,对根质量、根长、根直径3个主要性状进行研究。结果表明,萝卜根质量、根长和根茎同时受基因加性效应、非加性效应及反交效应的共同作用。以自交系P6作为亲本配制的杂交组合,根质量和根长优势较为明显,P6×P8组合的特殊配合力效应值最高。
关键词:萝卜;数量性状;配合力分析
中图分类号:S631.1文献标识码:ADOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.06.011
Analysis of Combining Ability of Quantitative Traits of Radish Inbred Lines
WANG Bin1,2, LIN Chao1,2, LI Li-bin2, LIU Li-feng2, GAO Ling1, GAO Jian-wei1,2
(1.College of Life Science, Qingdao Agricultural University,Qingdao, Shandong 266109, China;2.Institute of Vegetable, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan, Shandong 250100, China)
Abstract:The three main quantitative characters( root weight, length,diametrer) in 9 inbred lines of radish were analyzed with the complete diallel cross design and Griffing method I. The results showed that these genetic characters were simultaneously influenced by gene additive effect,nonadditive effect and reciprocal-cross effect. In combinations crossed from the inbred line P6, the heterosis of root weight and length was relatively remarkeble, and the SCA value of the combination P6×P8 was the largest.
Key words:radish; quantative traits; combining ability analysis
萝卜(Raphanus sativus L. )又名莱菔、芦菔,十字花科萝卜属,居蔬菜作物种植面积第2位。我国是萝卜的起源地之一,种质资源十分丰富。近年来,萝卜雄性不育系的选育和利用取得了不少成就,培育出许多优良品种[1,2]。杂交育种是萝卜育种的重要途径,亲本的选择是育种成败的关键。因此,研究萝卜重要性状遗传规律,预测亲本的配合力,对正确配制组合、有效地进行后代选择和杂种优势利用具有重要的作用。配合力的概念由Sprague等[3]在玉米育种中首次提出,目前常用的是全双列杂交和不完全双列杂交两种方法[4]。配合力高低是决定杂种优势强弱的主要因素,是选配亲本的主要指标,而配合力分析能为杂交育种正确评价亲本和组合提供依据。本试验对9个优良的高代自交系按照完全双列杂交的方式对萝卜的3个重要性状根质量、根长、根直径进行配合力分析,测定各个亲本的一般配合力和特殊配合力,以期选出优良的杂交组合,并为今后的萝卜育种工作提供参考。
1材料和方法
1.1供试材料
9个具有不同性状的萝卜高代自交系,其中包括白萝卜和青萝卜。9个自交系分别用P1、P2……P9表示。
1.2田间试验设计
按照萝卜育种目标及亲本选配的原则,选择综合性好的9个萝卜自交系作为亲本,采用完全双列杂交设计中的GriffingⅣ,方法Ⅰ配制杂交组合[5,6],共配制81个杂交组合(包括正反交)。各F1及其亲本种植采用完全随机区组试验设计,重复3次,每小区15棵,株行距为0.7 m×0.2 m。试验地点在山东省农业科学院蔬菜所试验基地,土壤为粘壤土,肥力中等,每公顷施红日阿康艳阳天硫酸钾复合肥170 kg。2007年8月15日播种,11月8日开始对各个性状展开调查。
2结果与分析
2.13个主要性状的方差分析
对完全双列杂交组合的3个目标性状进行方差分析(表1),结果表明,3个目标性状组合间均呈极显著差异,这说明完全双列杂交的81个组合在根质量、根长、根直径的性状上存在着真实性的遗传差异,表型受到一般配合力、特殊配合力和反交效应的影响[7]。因而,可以进一步进行配合力方差分析。
2.2配合力方差分析
萝卜杂交组合3个主要性状的配合力方差分析见表2。可以看出,这3个性状的一般配合力(GCA) 方差、特殊配合力(SCA) 方差及反交(R)方差都达极显著水平,说明各性状的遗传特性同时受基因加性效应、非加性效应及反交效应共同作用,需要对其一般配合力效应、殊配合力效应及反交效应分别进行分析。
2.3 一般配合力分析
一般配合力是指某一亲本的各个性状对杂交组合影响的平均表现,主要决定于基因的加性效应,是对基因加性效应的度量,是可以遗传的部分,其值的大小和正负表示各性状加性基因遗传作用的大小和方向。从表3结果看出,同一性状的不同组合一般配合力相差较大,同一组合在不同性状上的表现也存在很大差异,这是由于亲本的遗传特性所决定的。了解同一组合不同性状配合力差异,有目的地选择性状间的一般配合力较高且能互补的双亲进行杂交,有利于获得综合性状表现优良的杂交种。
根质量历来是萝卜育种过程中较为注重的性状。由表3可见,9个亲本的根质量效应方面存在差异,但是这种差异不如根长效应差异显著。总的来说,根质量的一般配合力效应P6>P1>P8>P5>P3>P4>P7>P9>P2。其中亲本P1、P5、P6、P8表现为正向效应,亲本P2、P3、P4、P7和P9表现为负向效应。
对于根长一般配合力效应,亲本P1、P5、P6、P7和P8的效应值表现为正值,其余亲本的一般配合力效应值则表现为负值,各亲本之间差异均达显著或极显著水平。其中,亲本P6根长性状的一般配合力效应值呈显著正向优势。
萝卜各亲本在根直径这一性状上的一般配合力效应值大小排列为P8>P4>P3>P2>P1>P6>P5>P9>P7,其中P8与P7分别占据了两个极限,差异较为明显,其中P8的正向效应较为显著。
2.4特殊配合力效应分析
特殊配合力是指杂交组合与其双亲平均表现的预期结果的偏差。特殊配合力是由非加性效应提供的度量值,它反映了两亲本之间的特殊关系。特殊配合力受环境影响较大,不能稳定遗传,但可用来指导杂种优势的利用和杂交种的选育。特殊配合力效应包括等位基因的显性效应、上位性效应及不同基因间的相互作用等非加性效应,是产生杂种优势的主要因素。表4列出36个正交组合特殊配合力效应值,以便了解这些非加性基因效应,掌握不同亲本间杂交产生杂种优势的大小,有效的利用亲本并筛选优势组合。
36个杂交组合中有24个为正向效应,12个为负向效应,其特殊配合力效应值变化范围为-0.208 6~0.336 2。在高特殊配合力效应值杂交组合中,亲本P6出现了2次,4个组合P6×P8、P6×P9、P2×P7、P1×P8的特殊配合力效应值呈明显的正向优势。
不同杂交组合根长性状的特殊配合力效应值存在很大差异,其变异幅度为-7.958 4~8.800 8,表明对根长性状起作用的具有非加性效应的基因在不同亲本自交系配制组合时,非加性基因间的相互作用及其所引起的性状变异是不同的。在36个杂交组合中,特殊配合力为负值,即表现为负向效应的组合有20个,占全部组合的55.56%,表现为正向效应的组合有16个,占全部组合的44.44%。在所有杂交组合中,P6×P8组合的特殊配合力效应值最高,P1×P3组合次之。
根直径性状特殊配合力效应值的变异幅度为-1.15~2.059 3。其中表现正向效应与负向效应的组合各有18个,分别占组合总数的50.0%。
2.5反交效应分析
通过表2模型Ⅱ分析发现,各性状的反交效应F值都达到极显著水平,表明在F1代杂种组合中有反交效应存在,细胞质基因也影响各性状的遗传。
由表5可以看出,根质量的反交效应值变异幅度较大(-0.183 3~0.208 3),反交效应为正值的组合有16个,占全部组合的44.44%,反交效应为负值的组合有20个,占55.56%。其中,组合P9×P6
(0.208 3)的反交效应值最高,其次是P2×P1(0.131 7)、P6×P4(0.131 7)、P8×P7(0.118 3)。这些组合具有较大的反交效应,表明这些组合正交的根质量高于反交的根质量,使用时应选用正交组合。
根长的反交效应值变异幅度为-6.066 7~12.500 0,反交效应为正值的有22个,占61.11%,
其中,组合P6×P1(12.500 0)、P7×P1(8.750 0)、P6×P4(4.983 3)的反交效应值较大,而P5×P1(-5.783 3)、P8×P1(-6.066 7)反交效应值为绝对值较大的负值,组合P8×P2(0.150 0)、P9×P3(-0.316 7)反交效应的绝对值较小 。
根直径的反交效应值变异幅度为-1.666 7~1.900 0,反交效应为正值的有18个,占50.0%,其中,组合P3×P2(1.900 0)、P9×P6(1.183 3 )的反交效应值较大,而P2×P1(-1.666 7)、P8×P4(-1.55)反交效应值为绝对值较大的负值,组合P9×P8(0)、P5×P4(-0.033 3)、P6×P4(0.033 3)、P6×P1(0.033 3)反交效应的绝对值较小。
3讨论
3.1一般配合力和特殊配合力的相对独立性
本结果表明,萝卜在配合力方面有如下规律,即同一亲本不同性状的一般配合力效应值有很大的差异,同一性状不同亲本之间一般配合力也有很大的差异,通常一般配合力高的亲本容易产生特殊配合力高的组合。要想获得特殊配合力高的组合,其双亲中至少有一亲本具有较高的一般配合力。很多学者认为一般配合力高的自交系不一定能组配出特殊配合力高的杂交组合,但特殊配合力高的杂交组合中一定有一般配合力高的亲本。
3.2萝卜3个亲本的配合力分析
本试验选用9个亲本的配合力分析表明,3个萝卜性状(根长、根直径、根质量)的一般配合力、特殊配合力和反交效应方差分析均达到了极显著水平,说明这3个性状的遗传特性同时受基因加性效应、非加性效应及反交效应的共同作用。亲本配合力是决定杂种优势强弱的主要因素,是选配亲本的主要指标。不同材料的配合力存在着很大的差异,只有选出高配合力自交系,才能组配出强优势杂交种[8-13]。
根据亲本一般配合力效应值高低,还可了解亲本对杂种贡献的大小,以便对亲本作出评价。从萝卜肉质根质量来看,亲本P1、P6和P8的一般配合力较高,杂种后代有较强的优势,如P1×P2、P3×P8、P6×P9、P6×P8等,而且P6作母本和父本都有较强的优势,P6作父本时产生强优势杂交组合的可能性更大(P3×P6、P9×P6、P7×P6)。因此,在选择亲本时可以优先考虑P6作为杂交育种父本。
特殊配合力受具有非加性效应的基因控制,了解特殊配合力的高低可以为杂交种优良组合的配制提供依据。根质量的特殊配合力高低与一般配合力有一定关系,一般配合力较高的亲本为P6和P8,其正交和反交的根质量效应都较高,优势组合主要有P1×P8、P3×P6、P3×P8、P6×P9、P6×P8等。一般配合力较低的P2和P9,其特殊配合力有高有低,P2×P1、P9×P2、P9×P6、P6×P9、P1×P2、P2×P7较高,P4×P2、P9×P8较低。所以,在萝卜杂种优势利用中,可以优先考虑一般配合力和特殊配合力都较高的P6和P8作为亲本。
参考文献:
[1] 李彬,苏小俊,袁希汉.优白一号春萝卜[ J ].长江蔬菜, 2002(4) : 13.
[2] 苏小俊,袁希汉,李彬.夏优一号萝卜[ J ].中国蔬菜, 2004(4) : 57.
[3] Sprague G F , Tatum L A. General specific combining ability in single crosses of corn [J].Amer. Soc. Agrom, 1942 (34) :923-932.
[4] 刘来福.作物数量遗传学[M].北京:农业出版社,1984.
[5] 郭平仲.数量遗传分析(修订版)[M].北京:首都师范大学出版社,1993: 264-310.
[6] 刘来福,毛盛贤,黄远樟.作物数量遗传[M].北京:农业出版社,1984:206-250.
[7] 高之仁.数量遗传学[M].成都:四川大学出版社,1986.
[8] 隋新霞,李根英,吴祥云,等.不同穗型冬小麦主要农艺性状配合力分析[J].山东农业科学,2004(2):20-22.
[9] 张健一,杨世荛,赖群启.几个甘蓝型油菜品种的配合力分析[J].中国农业科学,1983(2):26-32.
[10] 刘绚霞,董振生,刘创社,等.甘蓝型优质杂交油菜主要农艺性状配合力与遗传力研究[J].中国油料作物学报, 2001,23(3):1-4.
[11] 李国民,田峰,李鸣,等.烤烟产量及品质性状的双列杂交分析[J].中国烟草学报,1998,4(2):22-28.
[12] 莫成库,韩见思,靳长思,等.萝卜品种配合力分析研究初报[J].吉林农业科学,1992(1):70-71.
[13] 戴希尧, 任喜波, 魏毓棠.萝卜主要品质性状的配合力分析[J].辽宁农业科学, 2006(6):1-4.
关键词:萝卜;数量性状;配合力分析
中图分类号:S631.1文献标识码:ADOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2009.06.011
Analysis of Combining Ability of Quantitative Traits of Radish Inbred Lines
WANG Bin1,2, LIN Chao1,2, LI Li-bin2, LIU Li-feng2, GAO Ling1, GAO Jian-wei1,2
(1.College of Life Science, Qingdao Agricultural University,Qingdao, Shandong 266109, China;2.Institute of Vegetable, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan, Shandong 250100, China)
Abstract:The three main quantitative characters( root weight, length,diametrer) in 9 inbred lines of radish were analyzed with the complete diallel cross design and Griffing method I. The results showed that these genetic characters were simultaneously influenced by gene additive effect,nonadditive effect and reciprocal-cross effect. In combinations crossed from the inbred line P6, the heterosis of root weight and length was relatively remarkeble, and the SCA value of the combination P6×P8 was the largest.
Key words:radish; quantative traits; combining ability analysis
萝卜(Raphanus sativus L. )又名莱菔、芦菔,十字花科萝卜属,居蔬菜作物种植面积第2位。我国是萝卜的起源地之一,种质资源十分丰富。近年来,萝卜雄性不育系的选育和利用取得了不少成就,培育出许多优良品种[1,2]。杂交育种是萝卜育种的重要途径,亲本的选择是育种成败的关键。因此,研究萝卜重要性状遗传规律,预测亲本的配合力,对正确配制组合、有效地进行后代选择和杂种优势利用具有重要的作用。配合力的概念由Sprague等[3]在玉米育种中首次提出,目前常用的是全双列杂交和不完全双列杂交两种方法[4]。配合力高低是决定杂种优势强弱的主要因素,是选配亲本的主要指标,而配合力分析能为杂交育种正确评价亲本和组合提供依据。本试验对9个优良的高代自交系按照完全双列杂交的方式对萝卜的3个重要性状根质量、根长、根直径进行配合力分析,测定各个亲本的一般配合力和特殊配合力,以期选出优良的杂交组合,并为今后的萝卜育种工作提供参考。
1材料和方法
1.1供试材料
9个具有不同性状的萝卜高代自交系,其中包括白萝卜和青萝卜。9个自交系分别用P1、P2……P9表示。
1.2田间试验设计
按照萝卜育种目标及亲本选配的原则,选择综合性好的9个萝卜自交系作为亲本,采用完全双列杂交设计中的GriffingⅣ,方法Ⅰ配制杂交组合[5,6],共配制81个杂交组合(包括正反交)。各F1及其亲本种植采用完全随机区组试验设计,重复3次,每小区15棵,株行距为0.7 m×0.2 m。试验地点在山东省农业科学院蔬菜所试验基地,土壤为粘壤土,肥力中等,每公顷施红日阿康艳阳天硫酸钾复合肥170 kg。2007年8月15日播种,11月8日开始对各个性状展开调查。
2结果与分析
2.13个主要性状的方差分析
对完全双列杂交组合的3个目标性状进行方差分析(表1),结果表明,3个目标性状组合间均呈极显著差异,这说明完全双列杂交的81个组合在根质量、根长、根直径的性状上存在着真实性的遗传差异,表型受到一般配合力、特殊配合力和反交效应的影响[7]。因而,可以进一步进行配合力方差分析。
2.2配合力方差分析
萝卜杂交组合3个主要性状的配合力方差分析见表2。可以看出,这3个性状的一般配合力(GCA) 方差、特殊配合力(SCA) 方差及反交(R)方差都达极显著水平,说明各性状的遗传特性同时受基因加性效应、非加性效应及反交效应共同作用,需要对其一般配合力效应、殊配合力效应及反交效应分别进行分析。
2.3 一般配合力分析
一般配合力是指某一亲本的各个性状对杂交组合影响的平均表现,主要决定于基因的加性效应,是对基因加性效应的度量,是可以遗传的部分,其值的大小和正负表示各性状加性基因遗传作用的大小和方向。从表3结果看出,同一性状的不同组合一般配合力相差较大,同一组合在不同性状上的表现也存在很大差异,这是由于亲本的遗传特性所决定的。了解同一组合不同性状配合力差异,有目的地选择性状间的一般配合力较高且能互补的双亲进行杂交,有利于获得综合性状表现优良的杂交种。
根质量历来是萝卜育种过程中较为注重的性状。由表3可见,9个亲本的根质量效应方面存在差异,但是这种差异不如根长效应差异显著。总的来说,根质量的一般配合力效应P6>P1>P8>P5>P3>P4>P7>P9>P2。其中亲本P1、P5、P6、P8表现为正向效应,亲本P2、P3、P4、P7和P9表现为负向效应。
对于根长一般配合力效应,亲本P1、P5、P6、P7和P8的效应值表现为正值,其余亲本的一般配合力效应值则表现为负值,各亲本之间差异均达显著或极显著水平。其中,亲本P6根长性状的一般配合力效应值呈显著正向优势。
萝卜各亲本在根直径这一性状上的一般配合力效应值大小排列为P8>P4>P3>P2>P1>P6>P5>P9>P7,其中P8与P7分别占据了两个极限,差异较为明显,其中P8的正向效应较为显著。
2.4特殊配合力效应分析
特殊配合力是指杂交组合与其双亲平均表现的预期结果的偏差。特殊配合力是由非加性效应提供的度量值,它反映了两亲本之间的特殊关系。特殊配合力受环境影响较大,不能稳定遗传,但可用来指导杂种优势的利用和杂交种的选育。特殊配合力效应包括等位基因的显性效应、上位性效应及不同基因间的相互作用等非加性效应,是产生杂种优势的主要因素。表4列出36个正交组合特殊配合力效应值,以便了解这些非加性基因效应,掌握不同亲本间杂交产生杂种优势的大小,有效的利用亲本并筛选优势组合。
36个杂交组合中有24个为正向效应,12个为负向效应,其特殊配合力效应值变化范围为-0.208 6~0.336 2。在高特殊配合力效应值杂交组合中,亲本P6出现了2次,4个组合P6×P8、P6×P9、P2×P7、P1×P8的特殊配合力效应值呈明显的正向优势。
不同杂交组合根长性状的特殊配合力效应值存在很大差异,其变异幅度为-7.958 4~8.800 8,表明对根长性状起作用的具有非加性效应的基因在不同亲本自交系配制组合时,非加性基因间的相互作用及其所引起的性状变异是不同的。在36个杂交组合中,特殊配合力为负值,即表现为负向效应的组合有20个,占全部组合的55.56%,表现为正向效应的组合有16个,占全部组合的44.44%。在所有杂交组合中,P6×P8组合的特殊配合力效应值最高,P1×P3组合次之。
根直径性状特殊配合力效应值的变异幅度为-1.15~2.059 3。其中表现正向效应与负向效应的组合各有18个,分别占组合总数的50.0%。
2.5反交效应分析
通过表2模型Ⅱ分析发现,各性状的反交效应F值都达到极显著水平,表明在F1代杂种组合中有反交效应存在,细胞质基因也影响各性状的遗传。
由表5可以看出,根质量的反交效应值变异幅度较大(-0.183 3~0.208 3),反交效应为正值的组合有16个,占全部组合的44.44%,反交效应为负值的组合有20个,占55.56%。其中,组合P9×P6
(0.208 3)的反交效应值最高,其次是P2×P1(0.131 7)、P6×P4(0.131 7)、P8×P7(0.118 3)。这些组合具有较大的反交效应,表明这些组合正交的根质量高于反交的根质量,使用时应选用正交组合。
根长的反交效应值变异幅度为-6.066 7~12.500 0,反交效应为正值的有22个,占61.11%,
其中,组合P6×P1(12.500 0)、P7×P1(8.750 0)、P6×P4(4.983 3)的反交效应值较大,而P5×P1(-5.783 3)、P8×P1(-6.066 7)反交效应值为绝对值较大的负值,组合P8×P2(0.150 0)、P9×P3(-0.316 7)反交效应的绝对值较小 。
根直径的反交效应值变异幅度为-1.666 7~1.900 0,反交效应为正值的有18个,占50.0%,其中,组合P3×P2(1.900 0)、P9×P6(1.183 3 )的反交效应值较大,而P2×P1(-1.666 7)、P8×P4(-1.55)反交效应值为绝对值较大的负值,组合P9×P8(0)、P5×P4(-0.033 3)、P6×P4(0.033 3)、P6×P1(0.033 3)反交效应的绝对值较小。
3讨论
3.1一般配合力和特殊配合力的相对独立性
本结果表明,萝卜在配合力方面有如下规律,即同一亲本不同性状的一般配合力效应值有很大的差异,同一性状不同亲本之间一般配合力也有很大的差异,通常一般配合力高的亲本容易产生特殊配合力高的组合。要想获得特殊配合力高的组合,其双亲中至少有一亲本具有较高的一般配合力。很多学者认为一般配合力高的自交系不一定能组配出特殊配合力高的杂交组合,但特殊配合力高的杂交组合中一定有一般配合力高的亲本。
3.2萝卜3个亲本的配合力分析
本试验选用9个亲本的配合力分析表明,3个萝卜性状(根长、根直径、根质量)的一般配合力、特殊配合力和反交效应方差分析均达到了极显著水平,说明这3个性状的遗传特性同时受基因加性效应、非加性效应及反交效应的共同作用。亲本配合力是决定杂种优势强弱的主要因素,是选配亲本的主要指标。不同材料的配合力存在着很大的差异,只有选出高配合力自交系,才能组配出强优势杂交种[8-13]。
根据亲本一般配合力效应值高低,还可了解亲本对杂种贡献的大小,以便对亲本作出评价。从萝卜肉质根质量来看,亲本P1、P6和P8的一般配合力较高,杂种后代有较强的优势,如P1×P2、P3×P8、P6×P9、P6×P8等,而且P6作母本和父本都有较强的优势,P6作父本时产生强优势杂交组合的可能性更大(P3×P6、P9×P6、P7×P6)。因此,在选择亲本时可以优先考虑P6作为杂交育种父本。
特殊配合力受具有非加性效应的基因控制,了解特殊配合力的高低可以为杂交种优良组合的配制提供依据。根质量的特殊配合力高低与一般配合力有一定关系,一般配合力较高的亲本为P6和P8,其正交和反交的根质量效应都较高,优势组合主要有P1×P8、P3×P6、P3×P8、P6×P9、P6×P8等。一般配合力较低的P2和P9,其特殊配合力有高有低,P2×P1、P9×P2、P9×P6、P6×P9、P1×P2、P2×P7较高,P4×P2、P9×P8较低。所以,在萝卜杂种优势利用中,可以优先考虑一般配合力和特殊配合力都较高的P6和P8作为亲本。
参考文献:
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