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摘要为了研究温度对葛氏鲈塘鳢摄食和生长的影响，测定4、8、12、16、20、24和28 ℃条件下葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率。结表明，在温度范围内葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率的变化范围分别是2.36%～19.72%和-0.962%/d～3.009 %/d。温度对葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率均有显著影响（P<0.05）。在4～24 ℃条件下，葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率均随温度的升高而增加，24 ℃条件下达到最大值，温度继续上升至28 ℃时摄食率和特定生长率均呈下降趋势。这说明葛氏鲈塘鳢的适宜生长温度为20～24 ℃。
关键词温度；葛氏鲈塘鳢；摄食；生长
中图分类号S365.199文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04662-02
AbstractIngestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii at 4， 8， 12， 16， 20， 24 and 28℃ were measured to study the effect of temperature on ingestion and growth of Perccottus glenii. Results indicated that ingestion rate of Perccottus glenii ranges from 2.36% to 1972%， and specific growth rate ranges from -0.962 to 3.009 %·d at experimental temperature， respectively. Temperature affected significantly ingestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii （P<0.05）. Ingestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii increased with temperature increase， and reached the peak at 24 ℃， followed by a decrease when temperature increased to 28 ℃. The results suggested that 20-24 ℃ was the range of optimal temperature for growth of Perccottus glenii.
Key wordsTemperature； Perccottus glenii； Ingestion； Growth
葛氏鲈塘鳢（Perccottus glenii），隶属鲈形目（Perciformes）虾虎鱼亚目（Gobioidei）塘鳢科（Eleotridae），分布于黑龙江、图们江流域的静水处或水生植物较多的沼泽里，具有适应能力强、活动范围小、耐低温和耐低氧等特性[1]，因其肉质鲜美、抗逆性强，是极具潜力的特色养殖对象。温度是影响鱼类摄食、生长和代谢水平的重要影响因子[2-3]。然而，目前国内外有关葛氏鲈塘鳢的基础研究比较薄弱，尤其是温度对其摄食和生长的研究尚未见报道。笔者通过比较不同温度条件下葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率，探讨葛氏鲈塘鳢的适宜生长温度，以期为该鱼种的大面积推广养殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验鱼及其饲养葛氏鲈塘鳢于2013年6月采自哈尔滨市（道外区红星村）的松花江湿地，体长（6.40±1.04） cm，体重（4.64±1.86） g。试验水族箱为80 cm×35 cm×60 cm玻璃缸。各试验水族箱的水温由控温仪控制，水温波动±0.5 ℃。自然光照，保持水中溶氧量大于5 mg/L。每天换水1次，换水量为总水体的1/3。试验期间每天投喂2次（8：00和16：00）过量的摇蚊幼虫。
1.2试验方法设置7个温度水平，分别为4、8、12、16、20、24和28 ℃，随机挑选健康活泼、规格相似的葛氏鲈塘鳢，每个温度水平设3个平行，每个平行分别放养9尾试验鱼，每组试验鱼在试验缸中适应7 d后，由暂养水温18 ℃开始，以2 ℃/d的速率调节至试验温度，适应7 d后，开始正式试验。正式试验前试验鱼饥饿24 h。采用室内直接测定法[3]测定摄食量，即投喂前将饵料称重、摄食1 h后将残饵全部收集称重，二者差值即为摄食量。试验开始和结束时分别测定并记录鱼体的体长和体重，试验期21 d。
1.3项目测定按照以下公式分别计算摄食率（FR）和特定生长率（SGR）：
FR=100F/[（t2-t1） ×（W1+W2）/2]（1）
SGR=100 （lnW2-lnW1） / （t2-t1）（2）
式中，W1和W2为时间t1和t2的平均体重（g）；F为时间t2～ t1的饵料总摄入量（g）。
1.4数据处理应用SPSS Statistics17.0软件中的单因素方差分析（ANOVA）分析温度对葛氏鲈塘鳢摄食率和特定生长率的影响，通过Tukey多重比较分析不同温度条件下摄食率和特定生长率的差异。结果均以x±SE表示。
2 结果与分析
2.1温度对葛氏鲈塘鳢摄食率的影响葛氏鲈塘鳢在4～28 ℃范围内的平均摄食率为8.80%，未出现停食或死亡现象。由表1可知，葛氏鲈塘鳢的摄食率随温度升高增加，在24 ℃达到峰值（19.72%）后随温度升高而降低。单因素方差分析（ANOVA）表明温度对葛氏鲈塘鳢的摄食率存在极显著影响（P<0.01）。Tukey多重比较结果表明葛氏鲈塘鳢在4和8 ℃条件下的摄食率显著低于12、20、24、28 ℃条件下的摄食率（P<0.05）；12和16 ℃条件下的摄食率显著低于20、24、28 ℃条件下的摄食率（P<0.05）；20 ℃条件下的摄食率显著低于24 ℃条件下的摄食率（P<0.05），24和28 ℃条件下的摄食率差异不显著。 2.2温度对葛氏鲈塘鳢特定生长率的影响从表1可以看出，4～28 ℃条件下葛氏鲈塘鳢的特定生长率范围是-0.962%/d～3.009%/d，平均值为0.754 %/d。在12～24 ℃范围内，葛氏鲈塘鳢的特定生长率为正值，说明在此温度范围内葛氏鲈塘鳢表现为正生长；超过此范围（4、8和28 ℃）葛氏鲈塘鳢的特定生长率为负值，说明当水温低于12 ℃或超过24 ℃时，葛氏鲈塘鳢表现为负生长。单因素方差分析（ANOVA）表明温度对葛氏鲈塘鳢的特定生长率存在极显著影响（P<0.01）。Tukey多重比较结果表明，葛氏鲈塘鳢在4、8、28 ℃条件下的特定生长率显著低于20和24 ℃条件下的特定生长率（P<0.05）；12和16 ℃条件下的特定生长率与其他温度组的特定生长率均不存在显著差异。
3讨论
3.1温度对葛氏鲈塘鳢摄食的影响温度是影响鱼类摄食的重要环境因子。大量研究发现随着温度的升高鱼类的摄食率增加，在最适温度条件下达到最大值，超过最适温度后摄食率呈下降趋势[2，4]。该研究中葛氏鲈塘鳢在4～24 ℃范围内的摄食率随水温升高而增大，在24 ℃条件下摄食率最高，超过24 ℃摄食率（28 ℃）有所下降，这与以前的研究结果基本一致[4-7]。
鱼类出现最大摄食量时的温度往往因种类不同而有明显差异。温热带鱼类条石鲷（Oplegnathus fasciatus）在26.7 ℃条件下摄食率最高[5]；冷水鱼类大菱鲆（Scophthatmus maximus）[6]和大西洋鲑鱼（Salmo salar）[7]则分别在18和14 ℃条件下表现出最大摄食率。该研究发现葛氏鲈塘鳢在24 ℃条件下的摄食率最高，该摄食最适温度介于冷水鱼类和温热带鱼类之间。
鱼类对温度的适应能力也因种而异。当水温低于或高于适温范围时，鱼类会出现摄食减少、甚至死亡的现象。例如，龙虎斑（Epinephelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus ♂）在水温11 ℃时达到生理耐受极限，24 h内全部死亡[8]。该试验中葛氏鲈塘鳢在较低温条件下（4～8 ℃）的摄食率虽然显著低于其他温度组，但并未发生停食或死亡现象，说明葛氏鲈塘鳢是一个比较耐低温的种类，适宜在北方地区推广养殖。
3.2温度对葛氏鲈塘鳢生长的影响温度被认为是影响鱼类生长最重要的环境因子[9]。当饵料不受限制时，在一定温度范围内生长率随温度上升而增加；但当温度超过最适生长温度后，生长率随温度上升而下降[10]。例如，大菱鲆在14～21 ℃范围内的生长率随温度的增加表现出先升高（14～18 ℃）后降低（21 ℃）的趋势[6]，与以前的研究结果相似。笔者发现在4～24 ℃范围内葛氏鲈塘鳢的特定生长率随温度升高而增加，并在24 ℃条件下达到峰值，超过24 ℃以后（28 ℃）生长率显著下降，表现为负生长。
鱼类用于生长的能量取决于摄食能与代谢能之差值[11]。该研究中尽管在较高温度（28 ℃）条件下葛氏鲈塘鳢的摄食率仍维持在较高水平（17.72 %），但是可能由于其代谢耗能的增加，最终导致葛氏鲈塘鳢出现负生长（-0.810%/d）。尽管葛氏鲈塘鳢在较低温度条件下（4～8 ℃）的代谢能可能维持在较低水平，但是由于摄食能的急剧下降，仍表现为负生长。综上所述，葛氏鲈塘鳢的特定生长率在20～24 ℃条件下较高，说明其生长适宜温度范围为20～24 ℃。
参考文献
[1] 杨培民，胡宗云，金广海，等.葛氏鲈塘鳢生物学特性与养殖前景展望[J].河北渔业，2008（1）：26-27.
[2] 杨发群，周秋白，张燕萍，等.水温对黄颡鱼摄食的影响[J].淡水渔业，2003，33（5）：19-20.
[3] 郭学武，唐启升.鱼类摄食量的研究方法[J].海洋水产研究，2004，25（1）：68-78.
[4] 白海文，张颖，李雪，等.温度对施氏鲟幼鱼摄食、生长和肠道消化酶活性的影响[J].中国水产科学，2012，19（5）：799-805.
[5] 刘伟成，单乐州，谢起浪，等.温度对条石鲷摄食率、产卵量和受精率的影响[J].宁波大学学报：理工版，2008，21（3）：314-317.
[6] 李勇，孙国祥，柳阳，等.温度对高密度循环海水养殖大菱鲆摄食、生长及消化酶的影响[J].渔业科学进展，2011，32（6）：17-24.
[7] HANDELAND S O，IMSLAND A K，STEFANSSON S O.The effect of temperature and fish size on growth，feed intake，food conversion efficiency and stomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts[J].Aquaculture，2008，283：36-42.
[8] 梁华芳，黄东科，吴耀华，等.温度和盐度对龙虎斑存活与摄食的影响[J].广东海洋大学学报，2013，33（4）：22-26.
[9] JOBLING M.Temperature and growth：modulation of growth rate via temperature change[M]//WOODS C M，MCDONALDS D G.Global Warming：Implications for Freshwater and Marine Fish.Cambridge：Cambridge University Press，1997：225-253.
[10] 林祥日.鱼类生物能量学研究进展[J].淡水渔业，2010，40（6）：75-79.
[11] JOBLING M.Fish Bioenergetics[M].London：Chapman and Hall，1994：309.
关键词温度；葛氏鲈塘鳢；摄食；生长
中图分类号S365.199文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04662-02
AbstractIngestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii at 4， 8， 12， 16， 20， 24 and 28℃ were measured to study the effect of temperature on ingestion and growth of Perccottus glenii. Results indicated that ingestion rate of Perccottus glenii ranges from 2.36% to 1972%， and specific growth rate ranges from -0.962 to 3.009 %·d at experimental temperature， respectively. Temperature affected significantly ingestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii （P<0.05）. Ingestion rate and specific growth rate of Perccottus glenii increased with temperature increase， and reached the peak at 24 ℃， followed by a decrease when temperature increased to 28 ℃. The results suggested that 20-24 ℃ was the range of optimal temperature for growth of Perccottus glenii.
Key wordsTemperature； Perccottus glenii； Ingestion； Growth
葛氏鲈塘鳢（Perccottus glenii），隶属鲈形目（Perciformes）虾虎鱼亚目（Gobioidei）塘鳢科（Eleotridae），分布于黑龙江、图们江流域的静水处或水生植物较多的沼泽里，具有适应能力强、活动范围小、耐低温和耐低氧等特性[1]，因其肉质鲜美、抗逆性强，是极具潜力的特色养殖对象。温度是影响鱼类摄食、生长和代谢水平的重要影响因子[2-3]。然而，目前国内外有关葛氏鲈塘鳢的基础研究比较薄弱，尤其是温度对其摄食和生长的研究尚未见报道。笔者通过比较不同温度条件下葛氏鲈塘鳢的摄食率和特定生长率，探讨葛氏鲈塘鳢的适宜生长温度，以期为该鱼种的大面积推广养殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验鱼及其饲养葛氏鲈塘鳢于2013年6月采自哈尔滨市（道外区红星村）的松花江湿地，体长（6.40±1.04） cm，体重（4.64±1.86） g。试验水族箱为80 cm×35 cm×60 cm玻璃缸。各试验水族箱的水温由控温仪控制，水温波动±0.5 ℃。自然光照，保持水中溶氧量大于5 mg/L。每天换水1次，换水量为总水体的1/3。试验期间每天投喂2次（8：00和16：00）过量的摇蚊幼虫。
1.2试验方法设置7个温度水平，分别为4、8、12、16、20、24和28 ℃，随机挑选健康活泼、规格相似的葛氏鲈塘鳢，每个温度水平设3个平行，每个平行分别放养9尾试验鱼，每组试验鱼在试验缸中适应7 d后，由暂养水温18 ℃开始，以2 ℃/d的速率调节至试验温度，适应7 d后，开始正式试验。正式试验前试验鱼饥饿24 h。采用室内直接测定法[3]测定摄食量，即投喂前将饵料称重、摄食1 h后将残饵全部收集称重，二者差值即为摄食量。试验开始和结束时分别测定并记录鱼体的体长和体重，试验期21 d。
1.3项目测定按照以下公式分别计算摄食率（FR）和特定生长率（SGR）：
FR=100F/[（t2-t1） ×（W1+W2）/2]（1）
SGR=100 （lnW2-lnW1） / （t2-t1）（2）
式中，W1和W2为时间t1和t2的平均体重（g）；F为时间t2～ t1的饵料总摄入量（g）。
1.4数据处理应用SPSS Statistics17.0软件中的单因素方差分析（ANOVA）分析温度对葛氏鲈塘鳢摄食率和特定生长率的影响，通过Tukey多重比较分析不同温度条件下摄食率和特定生长率的差异。结果均以x±SE表示。
2 结果与分析
2.1温度对葛氏鲈塘鳢摄食率的影响葛氏鲈塘鳢在4～28 ℃范围内的平均摄食率为8.80%，未出现停食或死亡现象。由表1可知，葛氏鲈塘鳢的摄食率随温度升高增加，在24 ℃达到峰值（19.72%）后随温度升高而降低。单因素方差分析（ANOVA）表明温度对葛氏鲈塘鳢的摄食率存在极显著影响（P<0.01）。Tukey多重比较结果表明葛氏鲈塘鳢在4和8 ℃条件下的摄食率显著低于12、20、24、28 ℃条件下的摄食率（P<0.05）；12和16 ℃条件下的摄食率显著低于20、24、28 ℃条件下的摄食率（P<0.05）；20 ℃条件下的摄食率显著低于24 ℃条件下的摄食率（P<0.05），24和28 ℃条件下的摄食率差异不显著。 2.2温度对葛氏鲈塘鳢特定生长率的影响从表1可以看出，4～28 ℃条件下葛氏鲈塘鳢的特定生长率范围是-0.962%/d～3.009%/d，平均值为0.754 %/d。在12～24 ℃范围内，葛氏鲈塘鳢的特定生长率为正值，说明在此温度范围内葛氏鲈塘鳢表现为正生长；超过此范围（4、8和28 ℃）葛氏鲈塘鳢的特定生长率为负值，说明当水温低于12 ℃或超过24 ℃时，葛氏鲈塘鳢表现为负生长。单因素方差分析（ANOVA）表明温度对葛氏鲈塘鳢的特定生长率存在极显著影响（P<0.01）。Tukey多重比较结果表明，葛氏鲈塘鳢在4、8、28 ℃条件下的特定生长率显著低于20和24 ℃条件下的特定生长率（P<0.05）；12和16 ℃条件下的特定生长率与其他温度组的特定生长率均不存在显著差异。
3讨论
3.1温度对葛氏鲈塘鳢摄食的影响温度是影响鱼类摄食的重要环境因子。大量研究发现随着温度的升高鱼类的摄食率增加，在最适温度条件下达到最大值，超过最适温度后摄食率呈下降趋势[2，4]。该研究中葛氏鲈塘鳢在4～24 ℃范围内的摄食率随水温升高而增大，在24 ℃条件下摄食率最高，超过24 ℃摄食率（28 ℃）有所下降，这与以前的研究结果基本一致[4-7]。
鱼类出现最大摄食量时的温度往往因种类不同而有明显差异。温热带鱼类条石鲷（Oplegnathus fasciatus）在26.7 ℃条件下摄食率最高[5]；冷水鱼类大菱鲆（Scophthatmus maximus）[6]和大西洋鲑鱼（Salmo salar）[7]则分别在18和14 ℃条件下表现出最大摄食率。该研究发现葛氏鲈塘鳢在24 ℃条件下的摄食率最高，该摄食最适温度介于冷水鱼类和温热带鱼类之间。
鱼类对温度的适应能力也因种而异。当水温低于或高于适温范围时，鱼类会出现摄食减少、甚至死亡的现象。例如，龙虎斑（Epinephelus fuscoguttatus♀×E. lanceolatus ♂）在水温11 ℃时达到生理耐受极限，24 h内全部死亡[8]。该试验中葛氏鲈塘鳢在较低温条件下（4～8 ℃）的摄食率虽然显著低于其他温度组，但并未发生停食或死亡现象，说明葛氏鲈塘鳢是一个比较耐低温的种类，适宜在北方地区推广养殖。
3.2温度对葛氏鲈塘鳢生长的影响温度被认为是影响鱼类生长最重要的环境因子[9]。当饵料不受限制时，在一定温度范围内生长率随温度上升而增加；但当温度超过最适生长温度后，生长率随温度上升而下降[10]。例如，大菱鲆在14～21 ℃范围内的生长率随温度的增加表现出先升高（14～18 ℃）后降低（21 ℃）的趋势[6]，与以前的研究结果相似。笔者发现在4～24 ℃范围内葛氏鲈塘鳢的特定生长率随温度升高而增加，并在24 ℃条件下达到峰值，超过24 ℃以后（28 ℃）生长率显著下降，表现为负生长。
鱼类用于生长的能量取决于摄食能与代谢能之差值[11]。该研究中尽管在较高温度（28 ℃）条件下葛氏鲈塘鳢的摄食率仍维持在较高水平（17.72 %），但是可能由于其代谢耗能的增加，最终导致葛氏鲈塘鳢出现负生长（-0.810%/d）。尽管葛氏鲈塘鳢在较低温度条件下（4～8 ℃）的代谢能可能维持在较低水平，但是由于摄食能的急剧下降，仍表现为负生长。综上所述，葛氏鲈塘鳢的特定生长率在20～24 ℃条件下较高，说明其生长适宜温度范围为20～24 ℃。
参考文献
[1] 杨培民，胡宗云，金广海，等.葛氏鲈塘鳢生物学特性与养殖前景展望[J].河北渔业，2008（1）：26-27.
[2] 杨发群，周秋白，张燕萍，等.水温对黄颡鱼摄食的影响[J].淡水渔业，2003，33（5）：19-20.
[3] 郭学武，唐启升.鱼类摄食量的研究方法[J].海洋水产研究，2004，25（1）：68-78.
[4] 白海文，张颖，李雪，等.温度对施氏鲟幼鱼摄食、生长和肠道消化酶活性的影响[J].中国水产科学，2012，19（5）：799-805.
[5] 刘伟成，单乐州，谢起浪，等.温度对条石鲷摄食率、产卵量和受精率的影响[J].宁波大学学报：理工版，2008，21（3）：314-317.
[6] 李勇，孙国祥，柳阳，等.温度对高密度循环海水养殖大菱鲆摄食、生长及消化酶的影响[J].渔业科学进展，2011，32（6）：17-24.
[7] HANDELAND S O，IMSLAND A K，STEFANSSON S O.The effect of temperature and fish size on growth，feed intake，food conversion efficiency and stomach evacuation rate of Atlantic salmon post-smolts[J].Aquaculture，2008，283：36-42.
[8] 梁华芳，黄东科，吴耀华，等.温度和盐度对龙虎斑存活与摄食的影响[J].广东海洋大学学报，2013，33（4）：22-26.
[9] JOBLING M.Temperature and growth：modulation of growth rate via temperature change[M]//WOODS C M，MCDONALDS D G.Global Warming：Implications for Freshwater and Marine Fish.Cambridge：Cambridge University Press，1997：225-253.
[10] 林祥日.鱼类生物能量学研究进展[J].淡水渔业，2010，40（6）：75-79.
[11] JOBLING M.Fish Bioenergetics[M].London：Chapman and Hall，1994：309.