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“孔雀尾巴上的羽毛！每盯上一眼，我就恶心。”（达尔文）这恐怕是孔雀家族有史以来得到过的唯一差评了。一八五九年，达尔文花费数十年心血完成的《物种起源》出版了，提出了“物竞天择，适者生存”的自然选择理论。这个理论指出，生物的遗传特征存在着个体差异，因此在生存和繁殖能力上也存在差异，适应环境的特征被保存，不适应的则被淘汰。生物一代代逐渐适应自然环境的方式是多种多样的，从而造就了生物界的多样性，即物种的产生。时至今日，以自然选择为基础的进化论取代神创论，成为人类对生命起源的基本认知。
马路边麻雀的求偶表演，与大阿格斯雉鸡有一比
在《物种起源》的结尾，达尔文含蓄地说：“人类的起源及其历史，也将从中得到启迪。”（苗德岁译，译林出版社2018年）于是，人们都知道他的下一本书是关于人的进化。十一年后，“启迪”姗姗而至。
但令人意外的是，新书名为《人类的由来及性选择》。事实上，这部长篇巨著只有不到三分之一的篇幅谈及人与类人猿的起源，而剩下的五六百页篇幅则是提出并试图论证一个全新的进化理论：性选择或曰配偶选择。性选择，借用孔雀为例来描述，就是雄孔雀的漂亮尾巴是为了吸引异性;或者说，雌孔雀会选择尾巴更漂亮的雄鸟交配，繁衍下一代，从而使漂亮尾巴的特征得以保存并越来越美丽动人。至此，本文开头那句话的意思就昭然若揭了。达尔文是要用这个新理论化解孔雀尾巴给他造成的心病，因为“好死不如赖活”的自然选择机制，实在难以解释“美”的存在—孔雀的长尾巴美则美矣，但既浪费能量，又会造成雄雀行动不便，还给天敌一个过于明显的靶子。
令达尔文意外的是，这个貌似孔雀尾巴一般显而易见的理论和自己连篇累牍的实例，并没能得到其他科学家的认可，甚至立即受到了包括自然选择理论的“共同发现者”华莱士的攻击。华莱士认为不存在什么雌性選择，“天堂鸟和孔雀的超长羽毛……发育到这种程度是因为（雄性）的力量、活力和生长力过剩，才能够如此浪费而不受伤害”。
《美的进化》一书的副标题“被遗忘的达尔文性选择理论”（How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World - and Us，中译本译作“被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们”）令我意外。性选择理论真的被遗忘了吗？关于性选择的科学报道似乎经常出现在热门新闻里啊！原来，作为一个搞生物研究，但专业却不是进化生物学的外行，我的进化论知识仅仅停留在对自然选择和性选择的名词概念上。翻开《美的进化》之前，我并不知道当今的进化生物学领域在性选择理论上存在着巨大争议。
该书作者理查德·普鲁姆是耶鲁大学的鸟类学专家。因自幼的兴趣及工作关系，他长期在野外对鸟类行为作实地观察，并对羽毛的色素进化有着深入的研究。基于这些体验和思考，他对性选择的主流理论产生了质疑，认定那其实是对同名的达尔文理论的否定（遗忘）。这就是他撰写《美的进化》一书的初衷。
那么，性选择的主流理论是什么呢？
进化生物学中的主流理论专注于进化的自然选择机制，虽然承认性选择的存在，但认为性选择“与自然选择在概念上相同，因为在有足够的遗传变异的情况下，两种机制都会发生”（David J. Hosken & Clarissa M. House，2011），因此是一码事。根据“适者生存”的原理，进化学家们发明了“进化适应度”（evolutionary fitness）的概念，用以笼统地描述一个物种在特定环境中的生存和繁殖能力。有了这个概念，经典的性选择证据，比如像孔雀尾巴那样明显具有观赏价值，但很难说有利于生存的表征，都被统称为“健康指标”（fitness indicators），即它们不过是个体身体健康、生存适应能力强的表现—华莱士看法的翻版。这就是为什么新闻里常常报道哪种性吸引力的特征“表明”了哪种适应性。比如，“猴子鲜红的脸蛋表明它没有被血液寄生虫感染”（Mayor，2015），“高跟鞋突出女人的乳房和臀部，表明其生育能力”（《靓者生存》，Nancy Etcoff著）。实在联系不上具体健康功能的“健康指标”，就叫作“诚实指标”（honest indicator），表明动物真的非常健康，否则如何能够负担这些额外的奢侈表征—如何能够拖得动长长的尾巴、顶得住庞大的鹿角呢？
性选择是存在的，但选择的是什么呢？无他，唯生存和繁殖的能力也，因此可以归入自然选择的框架之内。这就是目前学术界的共识。
普鲁姆教授完全不认同这个大多数同行都接受的性选择观点。在《美的进化》中，他重申了达尔文的理论，强调性选择与自然选择的性质是不同的，因而造成的结果（对生物多样性的贡献）也显然不同甚至是背道而驰的。普鲁姆的主要观点包括：性选择是唯美的，异性选择的目标就是美丽，而不是什么“健康指标”;优胜劣汰这个乏味的（在普鲁姆教授眼里）机制根本不能解释生物界的千姿百态;性选择与自然选择同样重要，审美进化和配偶选择自由这些方面的研究一定要立足于性选择。
我在这里特意加了“完全”“根本”和“乏味”这些词，是想表达出书中作者不时流露出来的辛辣口吻。作者似乎早就对“主流”失去了耐心，忍不住就要冷嘲热讽几句。不少读者对此有意见，我倒觉得这透露了作者对这个话题的激情和执着，以及对与同事们经年累月辩论的挫折感的反击，读时不禁莞尔。
鸟类“为美而美”（王尔德），关于鸟类的故事自然精彩纷呈。书里出场的第一个主角不是孔雀，而是大阿格斯雉鸡（Great Argus Pheasant）。一眼看上去，大雉鸡尾羽平淡无奇，暗棕色加一些圈圈点点。雄鸡的翅膀和尾羽长许多，如此而已。但一到求偶季节，雄鸡可忙活了。首先它要准备一个“舞台”，在森林里清理出一块长约1.8米、宽约1.2米的空地，里面绝不留下一片树叶、一根树杈。舞台有了，它就开始晨鸣夜唤，招呼雌鸡来访。客人来后，雄鸡开屏。是有严格步骤的表演，是一种“行为艺术”。其羽毛图案的极致美观，是在不同的“亮相”过程中显示出来的。具体细节我就不在这里透露了，反正不会让读者失望。雄鸡表演成功的报酬就是交配，否则只好重新打扫舞台，呼唤下一位访客……但比较起来，大雉鸡的表演还只是比较基本的鸟类求偶方式，接下来的关于天堂鸟的章节更让人眼花缭乱。我个人最喜欢的是侏儒鸟的集体舞求偶;而最惨烈且不可思议的，莫过于鸭子的“暴力”与“反暴力”求偶过程，以至于雄鸭、雌鸭的性器官都进化成了似乎不相容的反相结构。作者用这些例子反复说明，获得异性的芳心与对付生存竞争需要解决的问题迥然不同;而前者对生物的表征和行为的进化方向常常具有决定性的作用。 在作者看来，雌鸟的性选择自由，不仅造就了鸟类的美丽（美的进化），而且多少淘汰了雄鸟的暴力倾向。以鸟及人，普鲁姆进一步认为女性有选择健硕但不暴力的男性的偏向，而女性之间的友谊则奠定了人类合作互利的社会基础。
“达尔文总是对的！”这是喜欢聊进化论的朋友私下的玩笑话，也是对达尔文治学严谨（除了提出过一个错得离谱的遗传机理）的叹服。
主流理论认为，性选择与自然选择在概念上相同，因为都是基于对遗传变异的选择。但这个说法没有道理，就好比说女孩和男孩没有任何区别，因为都是父母生的。遗传变异是选择的基础，但不等于选择的方式只有一种。事实上，达尔文提出了三种不同选择方式：自然选择、人工选择和性选择。野生动植物是适应自然环境的例子，人工培育的蔬菜水果、驯化的动物宠物反映了人的需求，而孔雀尾巴这样的表征则是适应异性偏好的结果。倒过来说，我们可以观察到的这些差异，恰恰说明不同选择的目标和效果各有不同。所以，我赞同普鲁姆教授的意见，达尔文的性选择理论确实更有道理。
《美的进化》一书可读性很强，但也有一些局限。对比《美的进化》跟达尔文的《人类的由来及性选择》的相关内容，最突出的印象是后者内容丰富翔实得多，不仅包括了前者所举的几乎所有例子，而且叙述比较平衡，既谈到雌性选择的效果，也论及雄性为了争夺异性而进化出来的典型特征，比如凶猛好斗，甚至“以死相争”。达尔文以孔雀为例：
拖着长尾的孔雀看起来更像花花公子而非斗士，但打起架来也不含糊。福克斯牧师告诉我说，在离切斯特不远处，曾有两只孔雀打得起劲，竟然纠缠在一起飞越了整个城市，直到降落到圣约翰塔顶上才分开。
简而言之，动物的行为和表征进化必然是多个因素的总和造成的，即使單看性选择也很复杂，其中包括两性互动。因此我对普鲁姆教授的完全基于雌性选择自由的进化新观点持保留意见。不错，侏儒鸟的精彩集体舞确实需要长期的合作操练，但这能够算作因雌性选择而发展出来的同性友谊吗？要知道，没有配偶的雄性动物成群结队是动物界的普遍现象，雄狮如此，雄鲸亦然，所以很难断定雄侏儒鸟群居是雌性选择的结果。再者，雌鸟最终选择交配的，总是一起跳舞的几个雄鸟里的“阿尔法男”;也就是说，雄鸟们的“兄弟情”是有啄序的，而这个啄序并不是雌鸟决定的。
一般读者可能不会留意到的一点是，两性问题的研究始终是一个“烫手山芋”。华莱士和其他科学家局限于他们所在的那个时代对男女社会角色的定位，因此对雌性动物具有选择权和鉴别能力，进而影响生物进化的概念无从理解。而普鲁姆教授的新理论，是与现代女性主义和性别多元化的社会潮流合拍的，因此似乎又有些过于激进偏颇。
读罢《美的进化》，我个人最纠结的问题是，为什么达尔文性选择这个貌似孔雀尾巴一般显而易见的理论，一百多年了，仍然难以得到其他科学家的认可？除去社会思潮对科学家思考的局限，进化论本身的“进化”过程是否也干扰了对性选择机制的认知？
“适者生存”学说，从一开始就把人的思维引到了个体的生存挣扎，却忽略了生物更重要的本能：繁殖。如今的进化理论中，即使提到繁殖，也往往是把二者合而为一，用“生存和繁殖”一语代之。生存与繁殖虽然息息相关，缺一不可，但仍然是两个完全不同的生命行为。甚至可以这么说，正是因为繁殖，生命才能够进化。个体的生存适应能力所依赖的遗传变异，正是一代代的繁殖过程提供的。因此，繁殖之于生命的意义远远大于生存挣扎。性选择和自然选择的区别和重要性，恰恰对应于繁殖与生存的区别和重要性。所以要真正理解性选择的意义，必须先弄清繁殖的意义和动力。但这就需要另起专文了。孔雀尾巴惹出的麻烦还远远没有结束。
主要参考资料：The Mating Mind， by Geoffrey Miller，中文译作《求偶之心》。
在《物种起源》的结尾，达尔文含蓄地说：“人类的起源及其历史，也将从中得到启迪。”（苗德岁译，译林出版社2018年）于是，人们都知道他的下一本书是关于人的进化。十一年后，“启迪”姗姗而至。
但令人意外的是，新书名为《人类的由来及性选择》。事实上，这部长篇巨著只有不到三分之一的篇幅谈及人与类人猿的起源，而剩下的五六百页篇幅则是提出并试图论证一个全新的进化理论：性选择或曰配偶选择。性选择，借用孔雀为例来描述，就是雄孔雀的漂亮尾巴是为了吸引异性;或者说，雌孔雀会选择尾巴更漂亮的雄鸟交配，繁衍下一代，从而使漂亮尾巴的特征得以保存并越来越美丽动人。至此，本文开头那句话的意思就昭然若揭了。达尔文是要用这个新理论化解孔雀尾巴给他造成的心病，因为“好死不如赖活”的自然选择机制，实在难以解释“美”的存在—孔雀的长尾巴美则美矣，但既浪费能量，又会造成雄雀行动不便，还给天敌一个过于明显的靶子。
令达尔文意外的是，这个貌似孔雀尾巴一般显而易见的理论和自己连篇累牍的实例，并没能得到其他科学家的认可，甚至立即受到了包括自然选择理论的“共同发现者”华莱士的攻击。华莱士认为不存在什么雌性選择，“天堂鸟和孔雀的超长羽毛……发育到这种程度是因为（雄性）的力量、活力和生长力过剩，才能够如此浪费而不受伤害”。
被遗忘的达尔文性选择理论
《美的进化》一书的副标题“被遗忘的达尔文性选择理论”（How Darwin’s Forgotten Theory of Mate Choice Shapes the Animal World - and Us，中译本译作“被遗忘的达尔文配偶选择理论如何塑造了动物世界以及我们”）令我意外。性选择理论真的被遗忘了吗？关于性选择的科学报道似乎经常出现在热门新闻里啊！原来，作为一个搞生物研究，但专业却不是进化生物学的外行，我的进化论知识仅仅停留在对自然选择和性选择的名词概念上。翻开《美的进化》之前，我并不知道当今的进化生物学领域在性选择理论上存在着巨大争议。
该书作者理查德·普鲁姆是耶鲁大学的鸟类学专家。因自幼的兴趣及工作关系，他长期在野外对鸟类行为作实地观察，并对羽毛的色素进化有着深入的研究。基于这些体验和思考，他对性选择的主流理论产生了质疑，认定那其实是对同名的达尔文理论的否定（遗忘）。这就是他撰写《美的进化》一书的初衷。
那么，性选择的主流理论是什么呢？
“性选择与自然选择在概念上相同”
进化生物学中的主流理论专注于进化的自然选择机制，虽然承认性选择的存在，但认为性选择“与自然选择在概念上相同，因为在有足够的遗传变异的情况下，两种机制都会发生”（David J. Hosken & Clarissa M. House，2011），因此是一码事。根据“适者生存”的原理，进化学家们发明了“进化适应度”（evolutionary fitness）的概念，用以笼统地描述一个物种在特定环境中的生存和繁殖能力。有了这个概念，经典的性选择证据，比如像孔雀尾巴那样明显具有观赏价值，但很难说有利于生存的表征，都被统称为“健康指标”（fitness indicators），即它们不过是个体身体健康、生存适应能力强的表现—华莱士看法的翻版。这就是为什么新闻里常常报道哪种性吸引力的特征“表明”了哪种适应性。比如，“猴子鲜红的脸蛋表明它没有被血液寄生虫感染”（Mayor，2015），“高跟鞋突出女人的乳房和臀部，表明其生育能力”（《靓者生存》，Nancy Etcoff著）。实在联系不上具体健康功能的“健康指标”，就叫作“诚实指标”（honest indicator），表明动物真的非常健康，否则如何能够负担这些额外的奢侈表征—如何能够拖得动长长的尾巴、顶得住庞大的鹿角呢？
性选择是存在的，但选择的是什么呢？无他，唯生存和繁殖的能力也，因此可以归入自然选择的框架之内。这就是目前学术界的共识。
“为美而美”
普鲁姆教授完全不认同这个大多数同行都接受的性选择观点。在《美的进化》中，他重申了达尔文的理论，强调性选择与自然选择的性质是不同的，因而造成的结果（对生物多样性的贡献）也显然不同甚至是背道而驰的。普鲁姆的主要观点包括：性选择是唯美的，异性选择的目标就是美丽，而不是什么“健康指标”;优胜劣汰这个乏味的（在普鲁姆教授眼里）机制根本不能解释生物界的千姿百态;性选择与自然选择同样重要，审美进化和配偶选择自由这些方面的研究一定要立足于性选择。
我在这里特意加了“完全”“根本”和“乏味”这些词，是想表达出书中作者不时流露出来的辛辣口吻。作者似乎早就对“主流”失去了耐心，忍不住就要冷嘲热讽几句。不少读者对此有意见，我倒觉得这透露了作者对这个话题的激情和执着，以及对与同事们经年累月辩论的挫折感的反击，读时不禁莞尔。
鸟类“为美而美”（王尔德），关于鸟类的故事自然精彩纷呈。书里出场的第一个主角不是孔雀，而是大阿格斯雉鸡（Great Argus Pheasant）。一眼看上去，大雉鸡尾羽平淡无奇，暗棕色加一些圈圈点点。雄鸡的翅膀和尾羽长许多，如此而已。但一到求偶季节，雄鸡可忙活了。首先它要准备一个“舞台”，在森林里清理出一块长约1.8米、宽约1.2米的空地，里面绝不留下一片树叶、一根树杈。舞台有了，它就开始晨鸣夜唤，招呼雌鸡来访。客人来后，雄鸡开屏。是有严格步骤的表演，是一种“行为艺术”。其羽毛图案的极致美观，是在不同的“亮相”过程中显示出来的。具体细节我就不在这里透露了，反正不会让读者失望。雄鸡表演成功的报酬就是交配，否则只好重新打扫舞台，呼唤下一位访客……但比较起来，大雉鸡的表演还只是比较基本的鸟类求偶方式，接下来的关于天堂鸟的章节更让人眼花缭乱。我个人最喜欢的是侏儒鸟的集体舞求偶;而最惨烈且不可思议的，莫过于鸭子的“暴力”与“反暴力”求偶过程，以至于雄鸭、雌鸭的性器官都进化成了似乎不相容的反相结构。作者用这些例子反复说明，获得异性的芳心与对付生存竞争需要解决的问题迥然不同;而前者对生物的表征和行为的进化方向常常具有决定性的作用。 在作者看来，雌鸟的性选择自由，不仅造就了鸟类的美丽（美的进化），而且多少淘汰了雄鸟的暴力倾向。以鸟及人，普鲁姆进一步认为女性有选择健硕但不暴力的男性的偏向，而女性之间的友谊则奠定了人类合作互利的社会基础。
“达尔文总是对的”
“达尔文总是对的！”这是喜欢聊进化论的朋友私下的玩笑话，也是对达尔文治学严谨（除了提出过一个错得离谱的遗传机理）的叹服。
主流理论认为，性选择与自然选择在概念上相同，因为都是基于对遗传变异的选择。但这个说法没有道理，就好比说女孩和男孩没有任何区别，因为都是父母生的。遗传变异是选择的基础，但不等于选择的方式只有一种。事实上，达尔文提出了三种不同选择方式：自然选择、人工选择和性选择。野生动植物是适应自然环境的例子，人工培育的蔬菜水果、驯化的动物宠物反映了人的需求，而孔雀尾巴这样的表征则是适应异性偏好的结果。倒过来说，我们可以观察到的这些差异，恰恰说明不同选择的目标和效果各有不同。所以，我赞同普鲁姆教授的意见，达尔文的性选择理论确实更有道理。
《美的进化》一书可读性很强，但也有一些局限。对比《美的进化》跟达尔文的《人类的由来及性选择》的相关内容，最突出的印象是后者内容丰富翔实得多，不仅包括了前者所举的几乎所有例子，而且叙述比较平衡，既谈到雌性选择的效果，也论及雄性为了争夺异性而进化出来的典型特征，比如凶猛好斗，甚至“以死相争”。达尔文以孔雀为例：
拖着长尾的孔雀看起来更像花花公子而非斗士，但打起架来也不含糊。福克斯牧师告诉我说，在离切斯特不远处，曾有两只孔雀打得起劲，竟然纠缠在一起飞越了整个城市，直到降落到圣约翰塔顶上才分开。
简而言之，动物的行为和表征进化必然是多个因素的总和造成的，即使單看性选择也很复杂，其中包括两性互动。因此我对普鲁姆教授的完全基于雌性选择自由的进化新观点持保留意见。不错，侏儒鸟的精彩集体舞确实需要长期的合作操练，但这能够算作因雌性选择而发展出来的同性友谊吗？要知道，没有配偶的雄性动物成群结队是动物界的普遍现象，雄狮如此，雄鲸亦然，所以很难断定雄侏儒鸟群居是雌性选择的结果。再者，雌鸟最终选择交配的，总是一起跳舞的几个雄鸟里的“阿尔法男”;也就是说，雄鸟们的“兄弟情”是有啄序的，而这个啄序并不是雌鸟决定的。
一般读者可能不会留意到的一点是，两性问题的研究始终是一个“烫手山芋”。华莱士和其他科学家局限于他们所在的那个时代对男女社会角色的定位，因此对雌性动物具有选择权和鉴别能力，进而影响生物进化的概念无从理解。而普鲁姆教授的新理论，是与现代女性主义和性别多元化的社会潮流合拍的，因此似乎又有些过于激进偏颇。
“适者生存”是一个误区吗
读罢《美的进化》，我个人最纠结的问题是，为什么达尔文性选择这个貌似孔雀尾巴一般显而易见的理论，一百多年了，仍然难以得到其他科学家的认可？除去社会思潮对科学家思考的局限，进化论本身的“进化”过程是否也干扰了对性选择机制的认知？
“适者生存”学说，从一开始就把人的思维引到了个体的生存挣扎，却忽略了生物更重要的本能：繁殖。如今的进化理论中，即使提到繁殖，也往往是把二者合而为一，用“生存和繁殖”一语代之。生存与繁殖虽然息息相关，缺一不可，但仍然是两个完全不同的生命行为。甚至可以这么说，正是因为繁殖，生命才能够进化。个体的生存适应能力所依赖的遗传变异，正是一代代的繁殖过程提供的。因此，繁殖之于生命的意义远远大于生存挣扎。性选择和自然选择的区别和重要性，恰恰对应于繁殖与生存的区别和重要性。所以要真正理解性选择的意义，必须先弄清繁殖的意义和动力。但这就需要另起专文了。孔雀尾巴惹出的麻烦还远远没有结束。
主要参考资料：The Mating Mind， by Geoffrey Miller，中文译作《求偶之心》。