论文部分内容阅读
摘要 巢蕨是大型附生蕨类植物，鸟巢状株形的植株可有效收集凋落物及雨水等作为营养来源形成基質。基质的形成是物理、化学、生物过程相互作用的结果。本文对影响巢蕨基质形成的因素（附生类型、空间分布、生态因子）及基质形成的物理化学指标进行了分析，提出了若干未来研究巢蕨基质的思路。
关键词 巢蕨；附生蕨类；基质形成
中图分类号 S682.35 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）22-0179-02
Abstract Neottopteris nidus is a large epiphytic pteridophyte.The nest-shaped plants can effectively collect litters and rain as a source of nutrition to form a matrix.Matrix formation is the result of physical，chemical and biological processes.This paper analyzed the factors（epiphytic type，spatial distribution，ecological factors and physical）that affected matrix formation and chemical indexes of matrix formation，put forward some ideas for the future study of the matrix.
Key words Neottopteris nidus；epiphytic pteridophyte；matrix formation
巢蕨（Neottopteris nidus）隶属于铁角蕨科（Aspleniaceae），巢蕨属（Neottopteris），是雨林中的大型附生蕨类植物，具有重要的生态功能，分布于热带地区[1-3]，我国主产于华南及西南，特别以桂、滇、黔三省交界处的石灰岩地区为分布中心。巢蕨为多年生常绿植物，根茎粗短、直立，附生一大团气根，株高100～150 cm，其叶宽大，自圆形基座长出，丛生于短根状茎的顶端，两面亮绿色、有光泽，叶柄短[4]，形成奇特的鸟巢状株形。
鸟巢状株形的巢蕨植株可有效收集凋落物及雨水等成分，这些成分经过一系列物理、化学及生物过程，在巢蕨基部积聚而形成基质。这种积聚发生于树上或岩石上，形成的有机基质特称为高位土壤[5]或者基质[6]。
1 巢蕨基质的形成影响因素
1.1 附生类型
Benzing[2]根据植物体基部收集腐殖质的能力，将附生植物分为两类，第一类是特化成具有收集能力者，可收集落叶等有机质当作营养来源，植物体基部常膨大成团状；第二类是对落叶等有机质不具收集及截留能力者，其养分多源自腐朽的木材及蚁巢等，较常见者多是附着在宿主树皮的腐殖质上。巢蕨属于第一类，即具有积聚腐殖质现象者，其生长排列方式皆呈圆形鸟巢状，基部环抱宿主树干，干枯后的叶片基部宿存，形成收集腐殖质的构造。第一类附生植物的叶片均宽大[7]，可有效收集落叶、腐殖质及雨水作为营养源以供基质发育[8]。而第二种附生类型的植物不具备第一类附生类型的构造，很难产生或产生很少的基质。因此，附生类型对基质的形成至关重要。
1.2 空间分布
巢蕨喜凹斜坡，附生于较高密度的潮湿雨林中[9]。Annaselvam等[10]对印度西高止山脉的Varagalaiar热带常绿林中草本附生植物的多样性和分布进行了研究，发现在62种宿主树种上巢蕨的生物量最大，只有巢蕨的分布最广泛，在30 hm2的样地中均有发现。在水平分布上，巢蕨的分布范围特别广，这就有可能大面积收集雨林中的凋落物和水等成分，为基质的发育提供条件。在各垂直层次也都有发现，附生的高度从地表层一直到15 m的冠层都有分布[11]，但以地表层0～5 m的附生密度较高[6]。垂直分布的多层次，为利用不同层次的凋落物和水等成分创造了有利条件，地表层较高密度的附生是合理充分利用整个雨林各种营养成分的适应性选择。巢蕨本身的尺寸大小直接影响其株形的空间分布，进而影响巢蕨基质的形成。Karasawa等[9]研究也发现，巢蕨中基质凋落物的积累明显与巢蕨本身的尺寸成正相关关系。空间分布构建了一个巨大的收集凋落物及雨水的体系，充分保障了基质形成的原料供给。
1.3 生态因子
巢蕨基质来源于凋落物的分解，凋落物分解速率直接决定了基质形成的重量和基质中营养成分的种类与含量。凋落物分解速率与海拔高度、生境中温度与湿度等生态因子紧密相关。Vitousek等[12]在太平洋热带岛屿的研究表明，随着海拔升高、气温降低，凋落物的分解速率呈指数降低。然而，巢蕨的海拔分布在100～1 900 m之间，海拔分布范围尺度大，是否与Vitousek等的研究结果一致，不同的海拔高度下巢蕨中凋落物的分解速率是否有明显差异，有怎样的变化规律，是今后研究凋落物分解速率的重要内容。
Homsby等[13]在不同温度下测定凋落物的分解，发现分解速度随温度的升高而加快。Singh等[14]的研究结果进一步证明了温度对分解有明显作用，同时分解也受湿度的影响。Freiberg等[15]研究澳大利亚东北部低地热带雨林中影响冠层巢蕨分布的因子发现，干旱是影响巢蕨分布的重要因素，水是在干旱条件下限制种群最重要的因子。Karasawa等[16]则把巢蕨等附生植物基质作为“水库”来研究无脊椎动物多样性。陈印平等[17]研究表明，凋落物的分解速率与水分指数成正相关，与相对湿度成线性正相关，水分是影响凋落物分解的重要因子。可见水对巢蕨的分布产生影响，水分影响巢蕨基质中凋落物分解速率的机理是什么，是否与影响巢蕨基质中微生物活动相关，值得以后深入探讨。 此外，全球变暖将是影响凋落物分解最显著的影响因子。大气CO2浓度升高不仅影响凋落物的化学性质，而且与环境中生物活性密切相关。研究显示，随着环境中CO2浓度的升高，植物群落的物种组成会产生变化，这种微生物种群变化对养分循环速率的影响远大于单纯大气CO2浓度变化的影响[18]。巢蕨基质与其中的生物构成一个微生态系统，研究这些依赖型附生植物所构成的微生态系统在雨林中的功能[10]，以及这个微生态系统对全球气候变化的影响，对于研究大尺度的生态系统有很好的借鉴意义。
2 巢蕨基质形成的理化指标
巢蕨基质中营养元素成分及理化指数是了解其基质形成的关键问题。Yang等[6]对比分析了巢蕨（Neottopteris nidus）、崖姜蕨（Pseudodrynaria coronans）优势附生植物基质的pH值、有机质等成分，结果表明，巢蕨基质的平均干重为231.65 g，这些基质含水量变异范围为20.2%～585.7%。巢蕨基质的含水量高于崖姜蕨基质，可能是因为巢蕨基质约有75%的样品采自森林隐蔽度大、濕度较高的溪谷雨林。此外还发现，巢蕨、崖姜蕨基质的pH值在3.10～5.89之间，偏酸性；巢蕨基质有机质含量高于74%，是同区森林土壤有机质的2倍；崖姜蕨基质的有机质含量又高于巢蕨基质。巢蕨基质含碳44.23%、氮1.93%、磷0.14%、钙0.64%、镁0.17%，平均碳氮比为22.92。巢蕨、崖姜蕨优势附生植物基质主要养分包括磷、钾、钙及镁，其含量均高于附生植物所在地土壤。
Turner等[19]在马来西亚Sabah热带原始雨林中研究巢蕨基质对树干径流养分含量的影响，结果表明，巢蕨基质含有丰富的硝态氮。巢蕨基质很明显地影响了树干径流中的硝酸盐浓度，因为硝酸盐不容易从植物材料淋失[20]，而主要通过凋落物的分解来释放[19]。通过巢蕨基质的树干径流能够带走基质中的一部分硝态氮，从而提高径流中硝酸盐的浓度。基质中氮、磷、钾等营养物质的形成与凋落物、微生物、水等因素密切相关，是复杂的物理、化学、生物过程相互作用的结果。
此外，有机质是基质的重要组成部分，主要由未分解、半分解的植物残体以及腐殖质组成。随着有机质的逐步分解，养分可不断地释放出来。因此，丰富的有机质具有改善基质的透水性、蓄水性、通气性等作用，对巢蕨基质的物理、化学性质可产生重要影响。
3 巢蕨基质研究的展望
3.1 基质形成机理
巢蕨基质的形成是复杂的过程。巢蕨基质形成受到诸多因子的影响，本文就部分影响因子进行了分析归纳总结，但仅能起到抛砖引玉的作用。弄清巢蕨基质的形成机理、作用机制，在雨林生态系统下，对了解巢蕨与其基质构成微生态系统中物质循环和能量流动的研究是十分必要的。
3.2 抗旱保水机制
巢蕨根部产生大量的气生根，这些气生根能够吸收、保持大量水分，为基质中栖息的生物创造适宜的湿度条件。气生根又能耐受长时间的干旱，保障巢蕨生长发育。巢蕨的抗旱和保水机制是今后研究的一个重要方向。
4 参考文献
[1] HOLTTUM R E.Asplenium Linn.，sect.Thamnopteris Presl[J].Gardens Bulletin Singapore，1974，27：143-154.
[2] BENZING D H.Vascular epiphytes：general biology and related biota[M].Cambridge：Cambridge Univ Press，1990：354.
[3] HUANG T C.Flora of Taiwan[M].Second Edition Taibei：Editorial Comm-ittee of the Flora of Taiwan，1994：648.
[4] 徐诗涛，张俊芳，钟云芳，等.巢蕨属植物的生态与资源价值研究[J].安徽农业科学，2012，40（27）：13446-13448.
[5] SERGEEVA T K，KHOLOPOVA L B，NGUYEN T T，et al.Animal popul-ation and properties of "perched soils" of the tropical epiphyte Asplenium nidus L.[J].Soviet J Ecol，1990，20：284-293.
[6] YANG Jengze，CHEN Mingyi，JIANG Yingyu.Biodiversity of the inver-tebrate community in epiphytic substrates of the guandaushi forest ecosystem，central Taiwan[J].Formosan Entomol，2001，21：99-117.
[7] KABAKOV O N.The Coleoptera of epiphytes in the tropical forests of Vietnam[J].Entomol Obozr，1967，46：690-698.
[8] SINGH V P，ROY S K.Mating systems and distribution in some tropical ferns[J].Ann Bot，1977，41：1055-1060.
[9] KARASAWA S，HIJII N.Does the existence of bird′s nest ferns enhance the diversity of oribatid（Acari：Oribatida）communities in a subtropical forest？[J].Biodiversity and Conservation，2006，15（14）：4533-4553. [10] ANNASELVAM J，PARTHASARATHY N.Diversity and distribution of herbaceous vascular epiphytes in a tropical evergreen forest at Varagalaiar，Western Ghats，India[J].Biodiversity and Conservation，2001，10：317-329.
[11] TURNER E C.The ecology of the Bird′s Nest Fern（Asplenium spp.）in unlogged and managed habitats in Sabah，Malaysia[D].Cambridge：University of Cambridge，2005.
[12] VITOUSEK P M，TURNER D R，PATTON W J，et al.Litter decomposition on the Mauna Loa environment matrix，Hawaii I：patterns，mechanisms and models[J].Ecology，1994，75（2）：418-429.
[13] HOMSBY D C，LOCKABY B G，CHAPPELKA A H.Influence of micro-climate on decomposition in loblolly pine stands：a field microcosm app-roach[J].Canadian Journal of Forest Research，1995，25（10）：1570-1577.
[14] SINGH K P，SINGH P K，TRIPATHI S K.Litter fall，litter decomposition and nutrient release patterns in four native tree species raised on coal-mine spoil at Singrauli，India[J].Biology and Fertility of Soil，1999，29：371-378.
[15] MARTIN F，STEPHENM T.Importance of drought on the distribution of the birds nest fern，Asplenium nidus，in the canopy of a lowland tropical rainforest in north-eastern Australia[J].Austral Ecology，2007，32（1）：70-76.
[16] KARASAWA S，BEAULIEU F，SASAKI T，et al.Bird′s nest ferns as reservoirs of soil arthropod biodiversity in a Japanese subtropical rainforest[J].Edaphologia，2008，83：11-30.
[17] 陳印平，赵丽华，吴越华.森林凋落物与土壤质量的互作效应研究[J].世界科技研究与发展，2005，27（4）：87-91.
[18] 许晓静，张凯，刘波，等.森林凋落物分解研究进展[J].中国水土保持科学，2007，5（4）：108-114.
[19] TURNER E C，SNADDON J L，JOHNSON H R，et al.The impact of bird′s nest ferns on stemflow nutrient concentration in a primary rain forest，Sabah，Malaysia[J].Journal of Tropical Ecology，2007，23：721-724.
[20] DEZZEO N，CHACON N.Nutrient fluxes in incident rainfall，throughfall，and stem flow in adjacent primary and secondary forests of the Gran Sabana，southern Venezuela[J].Forest Ecology and Management，2006， 234（1）：218-226.
关键词 巢蕨；附生蕨类；基质形成
中图分类号 S682.35 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）22-0179-02
Abstract Neottopteris nidus is a large epiphytic pteridophyte.The nest-shaped plants can effectively collect litters and rain as a source of nutrition to form a matrix.Matrix formation is the result of physical，chemical and biological processes.This paper analyzed the factors（epiphytic type，spatial distribution，ecological factors and physical）that affected matrix formation and chemical indexes of matrix formation，put forward some ideas for the future study of the matrix.
Key words Neottopteris nidus；epiphytic pteridophyte；matrix formation
巢蕨（Neottopteris nidus）隶属于铁角蕨科（Aspleniaceae），巢蕨属（Neottopteris），是雨林中的大型附生蕨类植物，具有重要的生态功能，分布于热带地区[1-3]，我国主产于华南及西南，特别以桂、滇、黔三省交界处的石灰岩地区为分布中心。巢蕨为多年生常绿植物，根茎粗短、直立，附生一大团气根，株高100～150 cm，其叶宽大，自圆形基座长出，丛生于短根状茎的顶端，两面亮绿色、有光泽，叶柄短[4]，形成奇特的鸟巢状株形。
鸟巢状株形的巢蕨植株可有效收集凋落物及雨水等成分，这些成分经过一系列物理、化学及生物过程，在巢蕨基部积聚而形成基质。这种积聚发生于树上或岩石上，形成的有机基质特称为高位土壤[5]或者基质[6]。
1 巢蕨基质的形成影响因素
1.1 附生类型
Benzing[2]根据植物体基部收集腐殖质的能力，将附生植物分为两类，第一类是特化成具有收集能力者，可收集落叶等有机质当作营养来源，植物体基部常膨大成团状；第二类是对落叶等有机质不具收集及截留能力者，其养分多源自腐朽的木材及蚁巢等，较常见者多是附着在宿主树皮的腐殖质上。巢蕨属于第一类，即具有积聚腐殖质现象者，其生长排列方式皆呈圆形鸟巢状，基部环抱宿主树干，干枯后的叶片基部宿存，形成收集腐殖质的构造。第一类附生植物的叶片均宽大[7]，可有效收集落叶、腐殖质及雨水作为营养源以供基质发育[8]。而第二种附生类型的植物不具备第一类附生类型的构造，很难产生或产生很少的基质。因此，附生类型对基质的形成至关重要。
1.2 空间分布
巢蕨喜凹斜坡，附生于较高密度的潮湿雨林中[9]。Annaselvam等[10]对印度西高止山脉的Varagalaiar热带常绿林中草本附生植物的多样性和分布进行了研究，发现在62种宿主树种上巢蕨的生物量最大，只有巢蕨的分布最广泛，在30 hm2的样地中均有发现。在水平分布上，巢蕨的分布范围特别广，这就有可能大面积收集雨林中的凋落物和水等成分，为基质的发育提供条件。在各垂直层次也都有发现，附生的高度从地表层一直到15 m的冠层都有分布[11]，但以地表层0～5 m的附生密度较高[6]。垂直分布的多层次，为利用不同层次的凋落物和水等成分创造了有利条件，地表层较高密度的附生是合理充分利用整个雨林各种营养成分的适应性选择。巢蕨本身的尺寸大小直接影响其株形的空间分布，进而影响巢蕨基质的形成。Karasawa等[9]研究也发现，巢蕨中基质凋落物的积累明显与巢蕨本身的尺寸成正相关关系。空间分布构建了一个巨大的收集凋落物及雨水的体系，充分保障了基质形成的原料供给。
1.3 生态因子
巢蕨基质来源于凋落物的分解，凋落物分解速率直接决定了基质形成的重量和基质中营养成分的种类与含量。凋落物分解速率与海拔高度、生境中温度与湿度等生态因子紧密相关。Vitousek等[12]在太平洋热带岛屿的研究表明，随着海拔升高、气温降低，凋落物的分解速率呈指数降低。然而，巢蕨的海拔分布在100～1 900 m之间，海拔分布范围尺度大，是否与Vitousek等的研究结果一致，不同的海拔高度下巢蕨中凋落物的分解速率是否有明显差异，有怎样的变化规律，是今后研究凋落物分解速率的重要内容。
Homsby等[13]在不同温度下测定凋落物的分解，发现分解速度随温度的升高而加快。Singh等[14]的研究结果进一步证明了温度对分解有明显作用，同时分解也受湿度的影响。Freiberg等[15]研究澳大利亚东北部低地热带雨林中影响冠层巢蕨分布的因子发现，干旱是影响巢蕨分布的重要因素，水是在干旱条件下限制种群最重要的因子。Karasawa等[16]则把巢蕨等附生植物基质作为“水库”来研究无脊椎动物多样性。陈印平等[17]研究表明，凋落物的分解速率与水分指数成正相关，与相对湿度成线性正相关，水分是影响凋落物分解的重要因子。可见水对巢蕨的分布产生影响，水分影响巢蕨基质中凋落物分解速率的机理是什么，是否与影响巢蕨基质中微生物活动相关，值得以后深入探讨。 此外，全球变暖将是影响凋落物分解最显著的影响因子。大气CO2浓度升高不仅影响凋落物的化学性质，而且与环境中生物活性密切相关。研究显示，随着环境中CO2浓度的升高，植物群落的物种组成会产生变化，这种微生物种群变化对养分循环速率的影响远大于单纯大气CO2浓度变化的影响[18]。巢蕨基质与其中的生物构成一个微生态系统，研究这些依赖型附生植物所构成的微生态系统在雨林中的功能[10]，以及这个微生态系统对全球气候变化的影响，对于研究大尺度的生态系统有很好的借鉴意义。
2 巢蕨基质形成的理化指标
巢蕨基质中营养元素成分及理化指数是了解其基质形成的关键问题。Yang等[6]对比分析了巢蕨（Neottopteris nidus）、崖姜蕨（Pseudodrynaria coronans）优势附生植物基质的pH值、有机质等成分，结果表明，巢蕨基质的平均干重为231.65 g，这些基质含水量变异范围为20.2%～585.7%。巢蕨基质的含水量高于崖姜蕨基质，可能是因为巢蕨基质约有75%的样品采自森林隐蔽度大、濕度较高的溪谷雨林。此外还发现，巢蕨、崖姜蕨基质的pH值在3.10～5.89之间，偏酸性；巢蕨基质有机质含量高于74%，是同区森林土壤有机质的2倍；崖姜蕨基质的有机质含量又高于巢蕨基质。巢蕨基质含碳44.23%、氮1.93%、磷0.14%、钙0.64%、镁0.17%，平均碳氮比为22.92。巢蕨、崖姜蕨优势附生植物基质主要养分包括磷、钾、钙及镁，其含量均高于附生植物所在地土壤。
Turner等[19]在马来西亚Sabah热带原始雨林中研究巢蕨基质对树干径流养分含量的影响，结果表明，巢蕨基质含有丰富的硝态氮。巢蕨基质很明显地影响了树干径流中的硝酸盐浓度，因为硝酸盐不容易从植物材料淋失[20]，而主要通过凋落物的分解来释放[19]。通过巢蕨基质的树干径流能够带走基质中的一部分硝态氮，从而提高径流中硝酸盐的浓度。基质中氮、磷、钾等营养物质的形成与凋落物、微生物、水等因素密切相关，是复杂的物理、化学、生物过程相互作用的结果。
此外，有机质是基质的重要组成部分，主要由未分解、半分解的植物残体以及腐殖质组成。随着有机质的逐步分解，养分可不断地释放出来。因此，丰富的有机质具有改善基质的透水性、蓄水性、通气性等作用，对巢蕨基质的物理、化学性质可产生重要影响。
3 巢蕨基质研究的展望
3.1 基质形成机理
巢蕨基质的形成是复杂的过程。巢蕨基质形成受到诸多因子的影响，本文就部分影响因子进行了分析归纳总结，但仅能起到抛砖引玉的作用。弄清巢蕨基质的形成机理、作用机制，在雨林生态系统下，对了解巢蕨与其基质构成微生态系统中物质循环和能量流动的研究是十分必要的。
3.2 抗旱保水机制
巢蕨根部产生大量的气生根，这些气生根能够吸收、保持大量水分，为基质中栖息的生物创造适宜的湿度条件。气生根又能耐受长时间的干旱，保障巢蕨生长发育。巢蕨的抗旱和保水机制是今后研究的一个重要方向。
4 参考文献
[1] HOLTTUM R E.Asplenium Linn.，sect.Thamnopteris Presl[J].Gardens Bulletin Singapore，1974，27：143-154.
[2] BENZING D H.Vascular epiphytes：general biology and related biota[M].Cambridge：Cambridge Univ Press，1990：354.
[3] HUANG T C.Flora of Taiwan[M].Second Edition Taibei：Editorial Comm-ittee of the Flora of Taiwan，1994：648.
[4] 徐诗涛，张俊芳，钟云芳，等.巢蕨属植物的生态与资源价值研究[J].安徽农业科学，2012，40（27）：13446-13448.
[5] SERGEEVA T K，KHOLOPOVA L B，NGUYEN T T，et al.Animal popul-ation and properties of "perched soils" of the tropical epiphyte Asplenium nidus L.[J].Soviet J Ecol，1990，20：284-293.
[6] YANG Jengze，CHEN Mingyi，JIANG Yingyu.Biodiversity of the inver-tebrate community in epiphytic substrates of the guandaushi forest ecosystem，central Taiwan[J].Formosan Entomol，2001，21：99-117.
[7] KABAKOV O N.The Coleoptera of epiphytes in the tropical forests of Vietnam[J].Entomol Obozr，1967，46：690-698.
[8] SINGH V P，ROY S K.Mating systems and distribution in some tropical ferns[J].Ann Bot，1977，41：1055-1060.
[9] KARASAWA S，HIJII N.Does the existence of bird′s nest ferns enhance the diversity of oribatid（Acari：Oribatida）communities in a subtropical forest？[J].Biodiversity and Conservation，2006，15（14）：4533-4553. [10] ANNASELVAM J，PARTHASARATHY N.Diversity and distribution of herbaceous vascular epiphytes in a tropical evergreen forest at Varagalaiar，Western Ghats，India[J].Biodiversity and Conservation，2001，10：317-329.
[11] TURNER E C.The ecology of the Bird′s Nest Fern（Asplenium spp.）in unlogged and managed habitats in Sabah，Malaysia[D].Cambridge：University of Cambridge，2005.
[12] VITOUSEK P M，TURNER D R，PATTON W J，et al.Litter decomposition on the Mauna Loa environment matrix，Hawaii I：patterns，mechanisms and models[J].Ecology，1994，75（2）：418-429.
[13] HOMSBY D C，LOCKABY B G，CHAPPELKA A H.Influence of micro-climate on decomposition in loblolly pine stands：a field microcosm app-roach[J].Canadian Journal of Forest Research，1995，25（10）：1570-1577.
[14] SINGH K P，SINGH P K，TRIPATHI S K.Litter fall，litter decomposition and nutrient release patterns in four native tree species raised on coal-mine spoil at Singrauli，India[J].Biology and Fertility of Soil，1999，29：371-378.
[15] MARTIN F，STEPHENM T.Importance of drought on the distribution of the birds nest fern，Asplenium nidus，in the canopy of a lowland tropical rainforest in north-eastern Australia[J].Austral Ecology，2007，32（1）：70-76.
[16] KARASAWA S，BEAULIEU F，SASAKI T，et al.Bird′s nest ferns as reservoirs of soil arthropod biodiversity in a Japanese subtropical rainforest[J].Edaphologia，2008，83：11-30.
[17] 陳印平，赵丽华，吴越华.森林凋落物与土壤质量的互作效应研究[J].世界科技研究与发展，2005，27（4）：87-91.
[18] 许晓静，张凯，刘波，等.森林凋落物分解研究进展[J].中国水土保持科学，2007，5（4）：108-114.
[19] TURNER E C，SNADDON J L，JOHNSON H R，et al.The impact of bird′s nest ferns on stemflow nutrient concentration in a primary rain forest，Sabah，Malaysia[J].Journal of Tropical Ecology，2007，23：721-724.
[20] DEZZEO N，CHACON N.Nutrient fluxes in incident rainfall，throughfall，and stem flow in adjacent primary and secondary forests of the Gran Sabana，southern Venezuela[J].Forest Ecology and Management，2006， 234（1）：218-226.