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摘要[目的]为探究紫外辐射与烟叶生理指标之间的关系。[方法]在云南玉溪模拟海拔高度600、1 100、1 600和2 100 m进行烤烟生产大棚试验。在烤烟生长的不同时间，测定烟叶光合参数、光合色素、可溶性蛋白含量、类黄酮和比叶重等指标。[结果]在自然环境（CK）下种植的K326对UVB辐射响应敏感。[结论]适当强度的UVB辐射有利于提高K326净光合速率（Pn）、同化能力（AC）和光合色素含量。
关键词 光合参数；烟叶原料；环境模拟
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10543-04
基金项目云南中烟工业责任有限公司项目滇烟工科【2013】494号。
作者简介夏玉珍（1978- ），女，安徽庐江人，农艺师，从事烟草农业方面的研究。*通讯作者，农艺师，从事烟草农业、烟草工业生产方面的研究。
紫外辐射对农作物生长、农作物最终的产品质量有着极大的相关性。这方面的研究主要包含紫外辐射对作物内在品质产生的影响研究[1-2]、紫外辐射对作物光合特性影响的研究[3-4]以及作物对紫外辐射的耐性研究等[5-7]。对于烤烟这个特有的经济作物，也有一些研究者开展了其品质与紫外辐射关系的研究[5，8-10]。
云南属低纬度高海拔地区，气候呈现出辐射资源丰富，气温随海拔高度增加而降低，日温差较大，在重要植烟地区降水分布具有时间与空间上分布不均特点。这些独特的气候特征形成了云南烟叶特有的“清香型”风格。然而，长期以来，研究众多气候要素对烟草生长和品质的影响及在烟草种植区划中低纬高原的紫外辐射强度变化对烤烟种植尤其质量形成可能产生的影响机理等方面仍是空白。为此，笔者通过模拟不同海拔的紫外辐射条件，对UVB紫外辐射对与烟叶品质关系密切的生理指标进行了研究。
1材料与方法
试验①以烤烟品种K326为材料，在国家级试验基地云南省玉溪市烟草科技示范园赵桅试验基地进行。以自然环境条件种植为对照，采用控制试验设置4个处理（T1～T4），每个处理设3次重复。通过在试验大棚中采用不同辐射强度紫外灯照射，模拟的海拔高度分别为600、1 100、1 600和2 100 m，设置自然环境种植为对照（CK），比较其模拟效果。具体如下：大棚覆盖Mylar膜后，棚内到达滤减后UVB辐射（以312 nm计）仅为自然环境的40%（按赵桅基地1 591 m海拔计，相当于当地600 m左右的UVB辐射强度处理，不用外源灯照射，即设置的T1处理）。T2～T4处理UVB辐射由上海惠光照明电器有限公司生产的紫宝牌紫外灯管（功率40 W，辐射波长范围280～320 nm，中心波长312 nm，灯管长1 199.4 mm）提供。调整紫外灯管悬挂在以打顶后顶端叶片为基准的不同高度，达到控制模拟不同海拔高度UVB辐射强度的要求，处理时段内每天9：00～16：00提供7 h的UVB辐射照射（阴雨天暂停），在试验样品进入大田期后15、23、33 d取样。同时，在烤烟生长不同时期，测定不同处理的光合参数、光合色素[11]、可溶性蛋白含量、类黄酮和比叶重等指标[12]。
试验②以烤烟品种K326为材料，开展大棚试验（辐射的调整和设置方法参照试验①）和室外试验。大棚试验在云南省玉溪市烟草科技示范园赵桅试验基地，处理分别设置0.252 mW/cm2（赵桅A号）、0.526 mW/cm2（赵桅B号）、0571 mW/cm2（赵桅C号）和0.616 mW/cm2（赵桅D号）4个UVB辐射梯度，并且与外界环境UVB辐射0.622 mW/cm2（赵桅CK）进行对比；通海试验基地设置0.299 mW/cm2（通海1号）、0.277 mW/cm2（通海2号）2个UVB辐射梯度，与外界环境UVB辐射0.395 mW/cm2（通海CK）进行对比。在正常采收烘烤后，取各处理的C3F烟叶进行感官评吸。
所取数据均采用Excel进行方差分析。
2结果与分析
2.1K326光合参数的变化由表1可知，在自然环境（CK）下种植的K326对UVB辐射响应敏感，不同UVB辐射对K326光合参数的影响较大，适当强度的UVB辐射对提高K326的Pn和AC有利。就不同处理而言，T1处理Pn最低，而在23、33 d，T4处理的Pn最高。15 d时，Pn随海拔高度呈抛物线变化，T3处理达最大值，T3处理与CK差异不显著，但二者在0.05水平显著高于其他处理。处理23 d，T4处理显著高于CK（P<0.05）和T1处理（P<0.01），而CK与T2处理和T3处理较接近。处理33 d后，Pn随模拟的海拔升高而呈逐渐上升的趋势，而T4处理显著高于其他处理（P<0.01）。总体上看，在整个处理时段内，T3处理Pn呈先上升后下降的变化，而其他处理则始终呈逐渐下降的趋势。AC的变化与Pn基本一致，但处理15 d时各处理之间AC差异不显著，而处理23 d时T4处理显著高于CK和T3处理（P<0.05）及T1处理（P<0.01），但处理33 d后，T4处理显著高于其他处理（P<0.01）。
在所研究的3个时段内，K326叶片的Tr均以CK最低，各处理整体上Tr呈先升高后下降的变化。处理15 d，CK显著低于T1处理、T2处理和T4处理（P<0.01），而与T3处理差异不显著，T3处理亦与T1处理和T2处理差异显著（P<0.05）；23 d时处理间差异不显著，处理33 d后T4处理显著高于其他处理（P<0.01），CK与T2处理和T3处理较为接近。
WUE则不同，处理15、33 d时CK最高，其中15 d时CK与T1处理、T2处理和T4处理差异显著（P<0.01），与T3处理差异显著（P<0.05），33 d后CK与T1处理差异显著（P<001）；处理23 d时T4处理显著高于T1处理（P<0.05），处理23、33 d均呈现随模拟海拔高度的增加WUE升高的趋势变化。而各处理时段内IWUE均随海拔高度呈抛物线形式变化，处理15 d时T3处理的IWUE最高，并显著高于T1处理和T2处理（P<0.05），CK则次之；而处理23、33 d均为CK 的IWUE最高，其次为T4处理或T3处理，但处理间差异表现不显著。 2.2K326光合色素和可溶性蛋白含量的变化由表2可知，处理各时段3种光合色素（叶绿素a、b、类胡萝卜素）和总叶绿素对模拟的海拔高度呈现一致的变化规律。处理15 d时，除T1处理外，其他处理的叶绿素含量a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均没有显著差异，且显著高于T1处理（P<005），其中T2处理、T4处理和CK与T1处理差异达P<001水平，且CK各色素含量最高。处理23 d时，CK叶绿素a和类胡萝卜素含量显著高于T1处理和T2处理（P<001），T4处理叶绿素b含量显著高于T1处理和T2处理（P<0.01），T4处理和CK总叶绿素含量也显著高于T1处理和T2处理（P<0.01），各色素含量呈现随模拟海拔高度的增加而逐渐上升的趋势。处理33 d后，T4处理叶绿素a和总叶绿素含量均显著高于其他处理，其中T1处理、T2处理和T3处理与T4处理差异达0.01水平，而与T4处理叶绿素b含量差异显著（P<0.05），其中T1处理和T2处理与T4处理差异达0.01水平。T1处理和T2处理与CK类胡萝卜素含量差异显著（P<0.05）。处理15、33 d时各处理叶绿素a/b比值差异不显著，处理23 d时CK叶绿素a/b比值显著高于T1处理（P<0.05）。
此外，模拟不同海拔高度的光合色素降解速率也存在较大差别。由表3可知，3种光合色素和总叶绿素在整个测定期间的降解速率均为T2处理>CK>T3处理>T1处理>T4处理，T2处理和T3处理与CK较接近，而T3处理与CK接近程度更高。三者的光合色素降解速率远大于T1处理和T4处理。烟叶可溶性蛋白质含量随处理时间的延长而呈先上升后下降的变化。处理15 d时可溶性蛋白质含量仅0.29～0.33 mg/cm2，到处理23 d时达到0.68～0.82 mg/cm2，提高了1～2倍，而到处理33 d时又急剧下降，只有0.25～0.28 mg/cm2。各时段处理间差异很小，均未达到显著水平。
2.3K326类黄酮和比叶重的变化由图1可知，随处理天数的增加，叶片类黄酮含量下降，并且逐渐达到一致水平。在试验的不同处理时段，CK和T1处理都维持相对较高的类黄酮含量，而T4处理在处理15、23 d时类黄酮含量均较低。在处理15 d时，T4处理显著低于CK（P<0.05），处理23 d时T4处理则显著低于CK和T1处理（P<0.05）。而处理33 d后处理间类黄酮含量没有显著差异，T3处理略低。随着模拟海拔的升高，烟叶SLM有下降趋势，随处理天数的增加这种趋势更加明显（图2）。处理15、23 d时，T1处理的 SLM最高，但处理间差异不显著；处理33 d后，T3处理和T1处理显著高于T4处理（P<0.05）。
3总结
不同海拔的模拟UVB辐射对烟叶的生理指标影响较大。结果表明，在自然环境（CK）下种植的K326对UVB辐射响应敏感，适当强度的UVB辐射对提高K326的Pn、AC和光合色素含量有利。以不同UVB辐射强度模拟的海拔高度对烟叶可溶性蛋白影响甚微，类黄酮含量随模拟海拔的增加呈先上升后下降，SLM则呈逐渐下降的趋势。模拟的1 100和1 600 m的Pn、AC的表现及类黄酮含量变化与CK较为接近，尤以模拟的1 600 m与CK差异最小，且二者气孔调节能力也较强。1 600 m的光合色素及色素的降解速率与CK接近，但CK的蒸腾速率较模拟处理的低而水分利用较高。这说明随海拔变化的UVB辐射强度在决定海拔高度对烤烟种植生态适应性的评价中起不可忽视的作用，但还存在UVB辐射与其他气候要素、土壤因子的交互作用。根据UVB紫外辐射大棚和大田试验研究，获得符合品牌需求烟叶原料适宜生态环境的UVB紫外辐射上下限值，即适宜上限值和下限值分别是0.40、0.62 mW/cm2。
参考文献
[1] 傅常娥，苏丽敏，冉丽萍，等.紫外线处理对3种食用菌菌丝体生长及多糖产量的影响[J].延边大学农学学报，2013，35（3）：194-199.
[2] 翁伯琦，江枝和，卢翠香，等.姬松茸60Coγ射线和紫外线复合辐射选育白色新株系氨基酸数量性状的因子分析[J].热带作物学报，2012，33（7）：1170-1173.
[3] 高晓玲，何应森，徐晓燕.激光与增强的紫外B辐射对花生幼苗光合作用的影响[J].贵州农业科学，2013，41（7）：36-38.
[4] 李霞，丛伟.遮阴和紫外辐射对凤眼莲株型与光合作用的影响[J].水生态学杂志，2011，32（6）：38-45.
[5] 张辉，王林贤，袁媛，等.苗期冬小麦对紫外线B耐性的评价[J].安徽农业科学，2008，36（22）：9439-9440.
[6] 吴荣军，郑有飞.紫外辐射胁迫下小麦干物质生产和积累的动力学模型研究[J].农业环境科学学报，2008，27（6）：2325-2331.
[7] 董梅.应用紫外线杀菌灯防治大棚西瓜病害试验[J].吉林蔬菜，2008（6）：79-80.
[8] 颜侃，胡雪琼，陈宗瑜.玉溪烟区烤烟主要大田生长期紫外辐射分析与模拟[J].中国农业气象，2012，33（3）：368-373.
[9] 李大肥，李军营，邓建华，等.增强UVB辐射对烤烟幼苗生长及生理特性的影响[J].中国烟草学报，2011，17（4）：47-50.
[10] 李鹏飞，周冀衡，罗华元，等.增强UVB辐射对烤烟主要香气前体物及化学成分的影响[J].烟草科技，2011（7）：69-75.
[11] 过伟民，张艳玲，蔡宪杰，等.光质对烤烟品质及光合色素含量的影响[J].烟草科技，2011（9）：65-70.
关键词 光合参数；烟叶原料；环境模拟
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10543-04
基金项目云南中烟工业责任有限公司项目滇烟工科【2013】494号。
作者简介夏玉珍（1978- ），女，安徽庐江人，农艺师，从事烟草农业方面的研究。*通讯作者，农艺师，从事烟草农业、烟草工业生产方面的研究。
紫外辐射对农作物生长、农作物最终的产品质量有着极大的相关性。这方面的研究主要包含紫外辐射对作物内在品质产生的影响研究[1-2]、紫外辐射对作物光合特性影响的研究[3-4]以及作物对紫外辐射的耐性研究等[5-7]。对于烤烟这个特有的经济作物，也有一些研究者开展了其品质与紫外辐射关系的研究[5，8-10]。
云南属低纬度高海拔地区，气候呈现出辐射资源丰富，气温随海拔高度增加而降低，日温差较大，在重要植烟地区降水分布具有时间与空间上分布不均特点。这些独特的气候特征形成了云南烟叶特有的“清香型”风格。然而，长期以来，研究众多气候要素对烟草生长和品质的影响及在烟草种植区划中低纬高原的紫外辐射强度变化对烤烟种植尤其质量形成可能产生的影响机理等方面仍是空白。为此，笔者通过模拟不同海拔的紫外辐射条件，对UVB紫外辐射对与烟叶品质关系密切的生理指标进行了研究。
1材料与方法
试验①以烤烟品种K326为材料，在国家级试验基地云南省玉溪市烟草科技示范园赵桅试验基地进行。以自然环境条件种植为对照，采用控制试验设置4个处理（T1～T4），每个处理设3次重复。通过在试验大棚中采用不同辐射强度紫外灯照射，模拟的海拔高度分别为600、1 100、1 600和2 100 m，设置自然环境种植为对照（CK），比较其模拟效果。具体如下：大棚覆盖Mylar膜后，棚内到达滤减后UVB辐射（以312 nm计）仅为自然环境的40%（按赵桅基地1 591 m海拔计，相当于当地600 m左右的UVB辐射强度处理，不用外源灯照射，即设置的T1处理）。T2～T4处理UVB辐射由上海惠光照明电器有限公司生产的紫宝牌紫外灯管（功率40 W，辐射波长范围280～320 nm，中心波长312 nm，灯管长1 199.4 mm）提供。调整紫外灯管悬挂在以打顶后顶端叶片为基准的不同高度，达到控制模拟不同海拔高度UVB辐射强度的要求，处理时段内每天9：00～16：00提供7 h的UVB辐射照射（阴雨天暂停），在试验样品进入大田期后15、23、33 d取样。同时，在烤烟生长不同时期，测定不同处理的光合参数、光合色素[11]、可溶性蛋白含量、类黄酮和比叶重等指标[12]。
试验②以烤烟品种K326为材料，开展大棚试验（辐射的调整和设置方法参照试验①）和室外试验。大棚试验在云南省玉溪市烟草科技示范园赵桅试验基地，处理分别设置0.252 mW/cm2（赵桅A号）、0.526 mW/cm2（赵桅B号）、0571 mW/cm2（赵桅C号）和0.616 mW/cm2（赵桅D号）4个UVB辐射梯度，并且与外界环境UVB辐射0.622 mW/cm2（赵桅CK）进行对比；通海试验基地设置0.299 mW/cm2（通海1号）、0.277 mW/cm2（通海2号）2个UVB辐射梯度，与外界环境UVB辐射0.395 mW/cm2（通海CK）进行对比。在正常采收烘烤后，取各处理的C3F烟叶进行感官评吸。
所取数据均采用Excel进行方差分析。
2结果与分析
2.1K326光合参数的变化由表1可知，在自然环境（CK）下种植的K326对UVB辐射响应敏感，不同UVB辐射对K326光合参数的影响较大，适当强度的UVB辐射对提高K326的Pn和AC有利。就不同处理而言，T1处理Pn最低，而在23、33 d，T4处理的Pn最高。15 d时，Pn随海拔高度呈抛物线变化，T3处理达最大值，T3处理与CK差异不显著，但二者在0.05水平显著高于其他处理。处理23 d，T4处理显著高于CK（P<0.05）和T1处理（P<0.01），而CK与T2处理和T3处理较接近。处理33 d后，Pn随模拟的海拔升高而呈逐渐上升的趋势，而T4处理显著高于其他处理（P<0.01）。总体上看，在整个处理时段内，T3处理Pn呈先上升后下降的变化，而其他处理则始终呈逐渐下降的趋势。AC的变化与Pn基本一致，但处理15 d时各处理之间AC差异不显著，而处理23 d时T4处理显著高于CK和T3处理（P<0.05）及T1处理（P<0.01），但处理33 d后，T4处理显著高于其他处理（P<0.01）。
在所研究的3个时段内，K326叶片的Tr均以CK最低，各处理整体上Tr呈先升高后下降的变化。处理15 d，CK显著低于T1处理、T2处理和T4处理（P<0.01），而与T3处理差异不显著，T3处理亦与T1处理和T2处理差异显著（P<0.05）；23 d时处理间差异不显著，处理33 d后T4处理显著高于其他处理（P<0.01），CK与T2处理和T3处理较为接近。
WUE则不同，处理15、33 d时CK最高，其中15 d时CK与T1处理、T2处理和T4处理差异显著（P<0.01），与T3处理差异显著（P<0.05），33 d后CK与T1处理差异显著（P<001）；处理23 d时T4处理显著高于T1处理（P<0.05），处理23、33 d均呈现随模拟海拔高度的增加WUE升高的趋势变化。而各处理时段内IWUE均随海拔高度呈抛物线形式变化，处理15 d时T3处理的IWUE最高，并显著高于T1处理和T2处理（P<0.05），CK则次之；而处理23、33 d均为CK 的IWUE最高，其次为T4处理或T3处理，但处理间差异表现不显著。 2.2K326光合色素和可溶性蛋白含量的变化由表2可知，处理各时段3种光合色素（叶绿素a、b、类胡萝卜素）和总叶绿素对模拟的海拔高度呈现一致的变化规律。处理15 d时，除T1处理外，其他处理的叶绿素含量a、b、总叶绿素和类胡萝卜素含量均没有显著差异，且显著高于T1处理（P<005），其中T2处理、T4处理和CK与T1处理差异达P<001水平，且CK各色素含量最高。处理23 d时，CK叶绿素a和类胡萝卜素含量显著高于T1处理和T2处理（P<001），T4处理叶绿素b含量显著高于T1处理和T2处理（P<0.01），T4处理和CK总叶绿素含量也显著高于T1处理和T2处理（P<0.01），各色素含量呈现随模拟海拔高度的增加而逐渐上升的趋势。处理33 d后，T4处理叶绿素a和总叶绿素含量均显著高于其他处理，其中T1处理、T2处理和T3处理与T4处理差异达0.01水平，而与T4处理叶绿素b含量差异显著（P<0.05），其中T1处理和T2处理与T4处理差异达0.01水平。T1处理和T2处理与CK类胡萝卜素含量差异显著（P<0.05）。处理15、33 d时各处理叶绿素a/b比值差异不显著，处理23 d时CK叶绿素a/b比值显著高于T1处理（P<0.05）。
此外，模拟不同海拔高度的光合色素降解速率也存在较大差别。由表3可知，3种光合色素和总叶绿素在整个测定期间的降解速率均为T2处理>CK>T3处理>T1处理>T4处理，T2处理和T3处理与CK较接近，而T3处理与CK接近程度更高。三者的光合色素降解速率远大于T1处理和T4处理。烟叶可溶性蛋白质含量随处理时间的延长而呈先上升后下降的变化。处理15 d时可溶性蛋白质含量仅0.29～0.33 mg/cm2，到处理23 d时达到0.68～0.82 mg/cm2，提高了1～2倍，而到处理33 d时又急剧下降，只有0.25～0.28 mg/cm2。各时段处理间差异很小，均未达到显著水平。
2.3K326类黄酮和比叶重的变化由图1可知，随处理天数的增加，叶片类黄酮含量下降，并且逐渐达到一致水平。在试验的不同处理时段，CK和T1处理都维持相对较高的类黄酮含量，而T4处理在处理15、23 d时类黄酮含量均较低。在处理15 d时，T4处理显著低于CK（P<0.05），处理23 d时T4处理则显著低于CK和T1处理（P<0.05）。而处理33 d后处理间类黄酮含量没有显著差异，T3处理略低。随着模拟海拔的升高，烟叶SLM有下降趋势，随处理天数的增加这种趋势更加明显（图2）。处理15、23 d时，T1处理的 SLM最高，但处理间差异不显著；处理33 d后，T3处理和T1处理显著高于T4处理（P<0.05）。
3总结
不同海拔的模拟UVB辐射对烟叶的生理指标影响较大。结果表明，在自然环境（CK）下种植的K326对UVB辐射响应敏感，适当强度的UVB辐射对提高K326的Pn、AC和光合色素含量有利。以不同UVB辐射强度模拟的海拔高度对烟叶可溶性蛋白影响甚微，类黄酮含量随模拟海拔的增加呈先上升后下降，SLM则呈逐渐下降的趋势。模拟的1 100和1 600 m的Pn、AC的表现及类黄酮含量变化与CK较为接近，尤以模拟的1 600 m与CK差异最小，且二者气孔调节能力也较强。1 600 m的光合色素及色素的降解速率与CK接近，但CK的蒸腾速率较模拟处理的低而水分利用较高。这说明随海拔变化的UVB辐射强度在决定海拔高度对烤烟种植生态适应性的评价中起不可忽视的作用，但还存在UVB辐射与其他气候要素、土壤因子的交互作用。根据UVB紫外辐射大棚和大田试验研究，获得符合品牌需求烟叶原料适宜生态环境的UVB紫外辐射上下限值，即适宜上限值和下限值分别是0.40、0.62 mW/cm2。
参考文献
[1] 傅常娥，苏丽敏，冉丽萍，等.紫外线处理对3种食用菌菌丝体生长及多糖产量的影响[J].延边大学农学学报，2013，35（3）：194-199.
[2] 翁伯琦，江枝和，卢翠香，等.姬松茸60Coγ射线和紫外线复合辐射选育白色新株系氨基酸数量性状的因子分析[J].热带作物学报，2012，33（7）：1170-1173.
[3] 高晓玲，何应森，徐晓燕.激光与增强的紫外B辐射对花生幼苗光合作用的影响[J].贵州农业科学，2013，41（7）：36-38.
[4] 李霞，丛伟.遮阴和紫外辐射对凤眼莲株型与光合作用的影响[J].水生态学杂志，2011，32（6）：38-45.
[5] 张辉，王林贤，袁媛，等.苗期冬小麦对紫外线B耐性的评价[J].安徽农业科学，2008，36（22）：9439-9440.
[6] 吴荣军，郑有飞.紫外辐射胁迫下小麦干物质生产和积累的动力学模型研究[J].农业环境科学学报，2008，27（6）：2325-2331.
[7] 董梅.应用紫外线杀菌灯防治大棚西瓜病害试验[J].吉林蔬菜，2008（6）：79-80.
[8] 颜侃，胡雪琼，陈宗瑜.玉溪烟区烤烟主要大田生长期紫外辐射分析与模拟[J].中国农业气象，2012，33（3）：368-373.
[9] 李大肥，李军营，邓建华，等.增强UVB辐射对烤烟幼苗生长及生理特性的影响[J].中国烟草学报，2011，17（4）：47-50.
[10] 李鹏飞，周冀衡，罗华元，等.增强UVB辐射对烤烟主要香气前体物及化学成分的影响[J].烟草科技，2011（7）：69-75.
[11] 过伟民，张艳玲，蔡宪杰，等.光质对烤烟品质及光合色素含量的影响[J].烟草科技，2011（9）：65-70.