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摘要 分析种植密度对烤烟生理生态特性、产量及质量的影响，指出选择适宜的种植密度，利于烤烟形成合理的群体结构，促进产量与质量的提高，为增加收益奠定了基础。
关键词 烤烟；生理生态特性；种植密度；产量；质量
中图分类号 S572 文獻标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）16-0013-02
种植密度对烟叶品质、产量的影响明显，在不同种植密度条件下，烤烟产量和品质不同。种植密度既能够决定烤烟有效截光叶面积和群体光合效能，又可以协调平衡烤烟大田群体与个体之间的矛盾，从营养分配、致香成分含量等方面对烟叶品质造成影响[1-4]。因此，种植密度调整是提高烟叶产量与品质的一个重要手段。该文在前人研究的基础上，综述了种植密度对烤烟生理生态特性、产量、质量的影响，旨在为我国烟草优质生产提供参考。
1 种植密度对烤烟生理生态特性的影响
1.1 对烤烟光合作用的影响
种植密度通过影响植株营养状况、作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响叶片光合速率和群体光合碳同化能力，直至群体干物质生产能力[5]，进而决定烟叶的质量特征。中等种植密度下烟叶光合速率最高[6-7]。李海平等[8]研究表明，种植密度对光合作用的影响不是由气孔因素引起的。由此说明，种植密度过高或过低都不同程度地抑制了与光合作用呈正相关的RuBP梭化酶的活性，导致光合作用降低，只有在适宜种植密度下，群体结构较为合理，RuBP梭化酶的活性最高，净光合速率最高，光合能力较强，从而有利于烤烟产量提高和品质的形成。
1.2 对酶活性的影响
碳氮代谢是烤烟植株最基本的代谢过程，碳氮代谢强度、协调程度及其在烟叶生长和成熟过程中的动态变化模式直接或间接影响烟叶各类化学成分的含量和组成比例，对烟叶品质产生重大影响。屈生彬等[9]研究表明，随着种植密度的增加，超氧化物歧化酶和淀粉酶的活性总趋势是上升的，而硝酸还原酶、过氧化物酶、多酚氧化酶的活性则表现为下降。这可能是因为随着种植密度的增加，降低了叶片内过氧化物的处理能力从而使过氧化物酶活性降低，减少了含氮化合物的合成而导致硝酸还原酶活性降低，增加了叶片的含糖量从而增强了淀粉酶的活性。
1.3 对光照的影响
李文璧等[10]研究表明，在旺长前期种植密度对光照的影响不太明显，进入旺长中后期，随着种植密度的增加，烟田中下部光照减弱。这是因为随着烤烟生育期的推进，烟株个体越来越大，烟叶伸展所占空间越来越多，烟田荫蔽的程度越来越强，光线自然减弱。同时，密度越大，烤烟大田荫蔽程度表现越明显，烤烟大田中下部光照越弱，所以种植密度对烤烟大田光照的影响随着生育期的推进越来越明显。
1.4 对温湿度的影响
种植密度是影响田间微气象的主要因素。种植密度不同，改变了农田中光照、温度、湿度和风速等小气候条件和其他环境因素，形成了不同的小气候效应。随种植密度增加，相对湿度增大[11]，温度降低[12]。这是因为，密度越大烟田荫蔽程度越大，导致烟田中下部光照不足，引起温度降低，通风对流差，空气中的水分无法流通，造成相对湿度增大。
2 种植密度对烤烟生长发育的影响
2.1 对干物质积累的影响
烤烟生长发育过程是烟株进行新陈代谢活动的过程，是矿物质营养不断转化与积累，最终形成烟叶品质的过程。韩金玲等[13]研究认为，随着密度的增加，单株干物质积累量减少，群体干物质积累量增加。这是因为种植密度的变化影响了烟株个体对光、 温、 水、 气、肥资源的吸收和利用，密度越大，烟株个体之间竞争越激烈，烟株新陈代谢弱，矿物质营养转化与积累较少，单株干物质积累下降，叶片小而薄，烟叶品质差，又因为个体较多，致使群体干物质积累增加，单位面积内产量增加，但是严重影响了烟叶的质量；反之，密度过小，烟株个体生长量较大，单株干物质积累多，但是单位面积内有效叶少，群体干物质积累下降，产量低。
2.2 对烟株农艺性状的影响
李文璧等[10]研究认为，随着种植密度的增加叶面积指数增加。但毕文荣等[14]研究认为，随着种植密度的增加，叶面积指数呈现先增加后降低的趋势。随着种植密度的增加，出现不同的变化趋势，这是因为两者设计的密度处理不一样所致，但是两者研究的结果还是一致的，叶面积指数达到最大值的处理密度株行距都是45 cm×100 cm。由此也说明，当种植密度超过一定范围时，叶面积指数反而减小，不利于产量的提高。这可能是由于密度过大时，烟田下部太过荫蔽导致底烘，下部叶片枯萎脱落，造成叶面积系数下降。
3 种植密度对烤烟产量与质量的影响
3.1 对烤烟外观质量的影响
外观质量主要因素有部位、颜色、成熟度、叶片结构、身份、油分等，是直接能够感触和识别的外部特征，是烟叶品质的外在表现。随着种植密度的增加，上等烟、中上等烟比例逐渐下降[15-16]。这是因为种植密度越大，烟叶越薄，油分越少，身份越差，单叶面积和单叶重越小，使上等烟、中上等烟比例下降。
3.2 对烤烟内在质量的影响
前人研究结果表明，随着种植密度的增加，烟叶中总氮、烟碱、蛋白质含量降低，还原糖、总糖、糖碱比升高[14，16-17]。这可能是由于种植密度增加，烟株底部和地表光照不足，地温下降，相对湿度上升，通风受到影响，不利于烟株生长发育，烟株根系对养分吸收与合成能力减弱，烟株的根系分布范围相对较小，致使烟碱主要合成场所减小，烟碱的含量随之降低。在施肥量一定的条件下，密度越大，烟株个体吸收的氮素就越少，从而含氮化合物的合成随之降低，同时用于含氮化合物合成的碳水化合物的消耗也会减少，这就造成相对含糖量增高，总氮与蛋白质降低。
3.3 对烤烟致香物质含量的影响
田间良好的生长环境，可以形成香气质好、香气量足的烟叶，而良好的生长环境与种植密度密切相关。赵铭钦等[18]研究表明，烤烟的叶绿素、类胡萝卜素及其降解产物含量均随着种植密度的减小而增加，但是新植二烯和中性致香物质总量却以中等密度最高，与张广富等[19]研究结果基本一致。由此说明，合理的种植密度下烟株生长环境较好，烤烟中性致香物质总量较高，香气质好，香气量足，评吸较好，烟叶品质较优。 3.4 对烤烟产量的影响
在一定产量条件下，产量和质量可以平衡发展，但当产量超过一定限度，质量则呈几何级数下降，与产量呈明显的负相关[3]。这是因为随着种植密度的增加，虽然单株留叶数、单叶重减少，但单位面积留叶数增加，总产提高；但当种植密度超过一定范围时，群体产量增加量低于个体产量降低之和，总产量下降低，上等烟、中上等烟比例也降低，导致单位面积产值小，所以并不是密度越大产值越大，合理的种植密度，群体与个体协调发展，才能实现烟叶优质适产的目标。
4 讨论
适宜的种植密度有利于烤烟群体与个体的协调发展，促进产量和质量的平衡[4]。因此，在一定范围内，适当增加种植密度，使烟田群体结构趋于合理，走中棵烟群体的优质适产之路是提高烟叶内在质量的技术路线，既可以充分利用光、温、水、气、肥资源，提高光合作用，促进烤烟生长发育，又可以降低烟叶过高的烟碱、总氮及蛋白质含量，提高总糖、还原糖含量、糖碱比值，促进烟叶内在化学成分趋于协调，从而提高烟叶的可用性，提高上等烟和中上等烟比例及产量，达到最佳经济效益。
5 参考文献
[1] 赵铭钦，韩静，刘友杰，等.种植密度和留叶数对延边烤烟中性致香物质含量及评吸质量的影响[J].浙江农业学报，2009，21（2）：178-182.
[2] 汪丽，刘雷，杨文钰，等.种植密度与施钾量对烤烟品质的影响[J].华北农学报，2007，22（增刊）：106-110.
[3] 刘国顺.烟草栽培学[M].北京：中国农业出版社，2003.
[4] 王瑞，刘国顺，倪国仕，等.种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响[J].作物学报，2009，35（12）：2288-2295.
[5] 张永丽，肖凯，李雁鸣.种植密度对杂种小麦C6-3 8/Py85-1旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制[J].作物学报，2005，31（4）：498-505.
[6] 宗会，温华东，张燕，等.氮肥形态用量和种植密度对香料烟光合作用的影响[J].烟草科技，2004，（1）：33-35.
[7] 张广富，赵铭钦，王冬，等.不同种植密度烤烟净光合速率日变化与生理生态因子的关系[J].中国烟草学报，2011，17（1）：54-61.
[8] 李海平，朱列书，黄魏魏，等.种植密度对烟田环境、烤烟农艺性状及产量质量的影响研究进展[J].作物研究，2008，22（5）：489-490.
[9] 屈生彬，杨世波，李光西，等.密度与施肥对香料烟成熟烟叶中几种酶活性及脯氨酸、丙二醛的影响初探[J].中国烟草科学，2003（1）：18-22.
[10] 李文璧，朱凯，段凤云，等.施氮量和种植密度对红花大金元烟田小气候和产值的影响[J].中国烟草科学，2008，29（2）：27-32.
[11] 汪耀富，孙德梅，韩富根，等.密度和地膜覆盖对烟田冠层生理特性和土壤水分利用效率的影响[J].烟草科技，2003（12）：26-30.
[12] 王融初.不同种植密度对茶树生长生态及产量影响的研究[J].湖南农学院学报，1989，15（4）：51-59.
[13] 韩金玲，李彦生，杨晴，等.不同种植密度下春玉米干物质积累、分配和转移规律研究[J].玉米科学，2008，16（5）：115-11.
[14] 毕文荣，吴永明，刘彦中，等.不同种植密度对烤烟产质量及叶绿素含量的影响[J].湖南农业大学学报：自然科学版，2009，35（1）：1-4.
[15] 杨通隆，吴峰，李洪勋，等.不同植烟密度对烟叶产质量的影响[J].安徽农业科学，2008，36（33）：14617-14618.
[16] 王付锋，赵铭钦，张学杰，等.种植密度和留葉数对烤烟农艺性状及品质的影响[J].江苏农业学报，2010，26（3）：487-492.
[17] 王莹，李元实，赵铭钦，等.种植密度及留叶数对烤烟主要碳水化合物含量的影响[J].云南农业大学学报，2009，24（2）：216-254.
[18] 赵铭钦，张迪，赵进恒，等.种植密度对烤烟质体色素及其降解产物的影响[J].江苏农业学报，2010，26（4）：711-715.
[19] 张广富，赵铭钦，拓阳阳，等.种植密度和施钾量对烤烟中性致香物质含量的影响[J].西北农业学报，2011，20（2）：104-109.
关键词 烤烟；生理生态特性；种植密度；产量；质量
中图分类号 S572 文獻标识码 A 文章编号 1007-5739（2014）16-0013-02
种植密度对烟叶品质、产量的影响明显，在不同种植密度条件下，烤烟产量和品质不同。种植密度既能够决定烤烟有效截光叶面积和群体光合效能，又可以协调平衡烤烟大田群体与个体之间的矛盾，从营养分配、致香成分含量等方面对烟叶品质造成影响[1-4]。因此，种植密度调整是提高烟叶产量与品质的一个重要手段。该文在前人研究的基础上，综述了种植密度对烤烟生理生态特性、产量、质量的影响，旨在为我国烟草优质生产提供参考。
1 种植密度对烤烟生理生态特性的影响
1.1 对烤烟光合作用的影响
种植密度通过影响植株营养状况、作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响叶片光合速率和群体光合碳同化能力，直至群体干物质生产能力[5]，进而决定烟叶的质量特征。中等种植密度下烟叶光合速率最高[6-7]。李海平等[8]研究表明，种植密度对光合作用的影响不是由气孔因素引起的。由此说明，种植密度过高或过低都不同程度地抑制了与光合作用呈正相关的RuBP梭化酶的活性，导致光合作用降低，只有在适宜种植密度下，群体结构较为合理，RuBP梭化酶的活性最高，净光合速率最高，光合能力较强，从而有利于烤烟产量提高和品质的形成。
1.2 对酶活性的影响
碳氮代谢是烤烟植株最基本的代谢过程，碳氮代谢强度、协调程度及其在烟叶生长和成熟过程中的动态变化模式直接或间接影响烟叶各类化学成分的含量和组成比例，对烟叶品质产生重大影响。屈生彬等[9]研究表明，随着种植密度的增加，超氧化物歧化酶和淀粉酶的活性总趋势是上升的，而硝酸还原酶、过氧化物酶、多酚氧化酶的活性则表现为下降。这可能是因为随着种植密度的增加，降低了叶片内过氧化物的处理能力从而使过氧化物酶活性降低，减少了含氮化合物的合成而导致硝酸还原酶活性降低，增加了叶片的含糖量从而增强了淀粉酶的活性。
1.3 对光照的影响
李文璧等[10]研究表明，在旺长前期种植密度对光照的影响不太明显，进入旺长中后期，随着种植密度的增加，烟田中下部光照减弱。这是因为随着烤烟生育期的推进，烟株个体越来越大，烟叶伸展所占空间越来越多，烟田荫蔽的程度越来越强，光线自然减弱。同时，密度越大，烤烟大田荫蔽程度表现越明显，烤烟大田中下部光照越弱，所以种植密度对烤烟大田光照的影响随着生育期的推进越来越明显。
1.4 对温湿度的影响
种植密度是影响田间微气象的主要因素。种植密度不同，改变了农田中光照、温度、湿度和风速等小气候条件和其他环境因素，形成了不同的小气候效应。随种植密度增加，相对湿度增大[11]，温度降低[12]。这是因为，密度越大烟田荫蔽程度越大，导致烟田中下部光照不足，引起温度降低，通风对流差，空气中的水分无法流通，造成相对湿度增大。
2 种植密度对烤烟生长发育的影响
2.1 对干物质积累的影响
烤烟生长发育过程是烟株进行新陈代谢活动的过程，是矿物质营养不断转化与积累，最终形成烟叶品质的过程。韩金玲等[13]研究认为，随着密度的增加，单株干物质积累量减少，群体干物质积累量增加。这是因为种植密度的变化影响了烟株个体对光、 温、 水、 气、肥资源的吸收和利用，密度越大，烟株个体之间竞争越激烈，烟株新陈代谢弱，矿物质营养转化与积累较少，单株干物质积累下降，叶片小而薄，烟叶品质差，又因为个体较多，致使群体干物质积累增加，单位面积内产量增加，但是严重影响了烟叶的质量；反之，密度过小，烟株个体生长量较大，单株干物质积累多，但是单位面积内有效叶少，群体干物质积累下降，产量低。
2.2 对烟株农艺性状的影响
李文璧等[10]研究认为，随着种植密度的增加叶面积指数增加。但毕文荣等[14]研究认为，随着种植密度的增加，叶面积指数呈现先增加后降低的趋势。随着种植密度的增加，出现不同的变化趋势，这是因为两者设计的密度处理不一样所致，但是两者研究的结果还是一致的，叶面积指数达到最大值的处理密度株行距都是45 cm×100 cm。由此也说明，当种植密度超过一定范围时，叶面积指数反而减小，不利于产量的提高。这可能是由于密度过大时，烟田下部太过荫蔽导致底烘，下部叶片枯萎脱落，造成叶面积系数下降。
3 种植密度对烤烟产量与质量的影响
3.1 对烤烟外观质量的影响
外观质量主要因素有部位、颜色、成熟度、叶片结构、身份、油分等，是直接能够感触和识别的外部特征，是烟叶品质的外在表现。随着种植密度的增加，上等烟、中上等烟比例逐渐下降[15-16]。这是因为种植密度越大，烟叶越薄，油分越少，身份越差，单叶面积和单叶重越小，使上等烟、中上等烟比例下降。
3.2 对烤烟内在质量的影响
前人研究结果表明，随着种植密度的增加，烟叶中总氮、烟碱、蛋白质含量降低，还原糖、总糖、糖碱比升高[14，16-17]。这可能是由于种植密度增加，烟株底部和地表光照不足，地温下降，相对湿度上升，通风受到影响，不利于烟株生长发育，烟株根系对养分吸收与合成能力减弱，烟株的根系分布范围相对较小，致使烟碱主要合成场所减小，烟碱的含量随之降低。在施肥量一定的条件下，密度越大，烟株个体吸收的氮素就越少，从而含氮化合物的合成随之降低，同时用于含氮化合物合成的碳水化合物的消耗也会减少，这就造成相对含糖量增高，总氮与蛋白质降低。
3.3 对烤烟致香物质含量的影响
田间良好的生长环境，可以形成香气质好、香气量足的烟叶，而良好的生长环境与种植密度密切相关。赵铭钦等[18]研究表明，烤烟的叶绿素、类胡萝卜素及其降解产物含量均随着种植密度的减小而增加，但是新植二烯和中性致香物质总量却以中等密度最高，与张广富等[19]研究结果基本一致。由此说明，合理的种植密度下烟株生长环境较好，烤烟中性致香物质总量较高，香气质好，香气量足，评吸较好，烟叶品质较优。 3.4 对烤烟产量的影响
在一定产量条件下，产量和质量可以平衡发展，但当产量超过一定限度，质量则呈几何级数下降，与产量呈明显的负相关[3]。这是因为随着种植密度的增加，虽然单株留叶数、单叶重减少，但单位面积留叶数增加，总产提高；但当种植密度超过一定范围时，群体产量增加量低于个体产量降低之和，总产量下降低，上等烟、中上等烟比例也降低，导致单位面积产值小，所以并不是密度越大产值越大，合理的种植密度，群体与个体协调发展，才能实现烟叶优质适产的目标。
4 讨论
适宜的种植密度有利于烤烟群体与个体的协调发展，促进产量和质量的平衡[4]。因此，在一定范围内，适当增加种植密度，使烟田群体结构趋于合理，走中棵烟群体的优质适产之路是提高烟叶内在质量的技术路线，既可以充分利用光、温、水、气、肥资源，提高光合作用，促进烤烟生长发育，又可以降低烟叶过高的烟碱、总氮及蛋白质含量，提高总糖、还原糖含量、糖碱比值，促进烟叶内在化学成分趋于协调，从而提高烟叶的可用性，提高上等烟和中上等烟比例及产量，达到最佳经济效益。
5 参考文献
[1] 赵铭钦，韩静，刘友杰，等.种植密度和留叶数对延边烤烟中性致香物质含量及评吸质量的影响[J].浙江农业学报，2009，21（2）：178-182.
[2] 汪丽，刘雷，杨文钰，等.种植密度与施钾量对烤烟品质的影响[J].华北农学报，2007，22（增刊）：106-110.
[3] 刘国顺.烟草栽培学[M].北京：中国农业出版社，2003.
[4] 王瑞，刘国顺，倪国仕，等.种植密度对烤烟不同部位叶片光合特性及其同化物积累的影响[J].作物学报，2009，35（12）：2288-2295.
[5] 张永丽，肖凯，李雁鸣.种植密度对杂种小麦C6-3 8/Py85-1旗叶光合特性和产量的调控效应及其生理机制[J].作物学报，2005，31（4）：498-505.
[6] 宗会，温华东，张燕，等.氮肥形态用量和种植密度对香料烟光合作用的影响[J].烟草科技，2004，（1）：33-35.
[7] 张广富，赵铭钦，王冬，等.不同种植密度烤烟净光合速率日变化与生理生态因子的关系[J].中国烟草学报，2011，17（1）：54-61.
[8] 李海平，朱列书，黄魏魏，等.种植密度对烟田环境、烤烟农艺性状及产量质量的影响研究进展[J].作物研究，2008，22（5）：489-490.
[9] 屈生彬，杨世波，李光西，等.密度与施肥对香料烟成熟烟叶中几种酶活性及脯氨酸、丙二醛的影响初探[J].中国烟草科学，2003（1）：18-22.
[10] 李文璧，朱凯，段凤云，等.施氮量和种植密度对红花大金元烟田小气候和产值的影响[J].中国烟草科学，2008，29（2）：27-32.
[11] 汪耀富，孙德梅，韩富根，等.密度和地膜覆盖对烟田冠层生理特性和土壤水分利用效率的影响[J].烟草科技，2003（12）：26-30.
[12] 王融初.不同种植密度对茶树生长生态及产量影响的研究[J].湖南农学院学报，1989，15（4）：51-59.
[13] 韩金玲，李彦生，杨晴，等.不同种植密度下春玉米干物质积累、分配和转移规律研究[J].玉米科学，2008，16（5）：115-11.
[14] 毕文荣，吴永明，刘彦中，等.不同种植密度对烤烟产质量及叶绿素含量的影响[J].湖南农业大学学报：自然科学版，2009，35（1）：1-4.
[15] 杨通隆，吴峰，李洪勋，等.不同植烟密度对烟叶产质量的影响[J].安徽农业科学，2008，36（33）：14617-14618.
[16] 王付锋，赵铭钦，张学杰，等.种植密度和留葉数对烤烟农艺性状及品质的影响[J].江苏农业学报，2010，26（3）：487-492.
[17] 王莹，李元实，赵铭钦，等.种植密度及留叶数对烤烟主要碳水化合物含量的影响[J].云南农业大学学报，2009，24（2）：216-254.
[18] 赵铭钦，张迪，赵进恒，等.种植密度对烤烟质体色素及其降解产物的影响[J].江苏农业学报，2010，26（4）：711-715.
[19] 张广富，赵铭钦，拓阳阳，等.种植密度和施钾量对烤烟中性致香物质含量的影响[J].西北农业学报，2011，20（2）：104-109.