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摘要:樟子松以抗寒、抗旱和速生性，自20世紀50年代人工引种用于固沙造林试验成功以来，已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种。然而，进入20纪90年代以来，旱期引种的沙地樟子松人工林出现了衰退现象;虽然从理论上分析，原因可能有病虫害、地理位置、水分条件、营林技术等，但其中水分条件应该是沙地樟子松人工林提旱衰退的最重要的原因之一。
关键词：樟子松 幼苗存活率 光合特性
中图分类号：Q945.11文献标识码： A
樟了松，以其抗寒、抗旱、较速生的优良特性，自人工引种用于固沙造林试验成功以来，已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种。然而，近十几年来，最先引种的沙地樟了松人工林出现了枝叶变黄，进而全树枯死的现象.关于沙地樟了松人工林衰退机制的研究，水分胁迫一直是关注的焦点之一.已有的沙地樟了松水分生理的研究表明，樟了松是一个耐干早、耐贫瘩的强阳性树种，适于中国“三北”(东北、华北和西北)沙区人工栽培，而且生长良好;尤其是防护林体系建设适宜采用的一个理想造林树种.但是，当沙地樟了松受到水分胁迫时，生长和代谢等会受到严重影响，而且这些影响是多方面的，其中，对光合作用的影响尤为重要!.已有研究认为，用聚乙二醇(PEG)溶液模拟植物受干旱胁迫很方便，但用PEG作渗透调节剂模拟干旱胁迫也存在一些问题，如不纯的PEG、含磷的P田对植物都有毒害作用,另外，PEG的副作用还表现在使植物对磷的吸收减少，培养液中含氧量降低，并且植物可能吸收了部分PEG 相反，PEG中的杂质与毒性不会影响胁迫效果，并通过随机标记的C方法确定了PEG 1 000 、4 000~20 000能模拟干旱逆境的原因是其可阻塞植物的输导组织.目前大部分研究认为，PEG用于模拟土壤干旱、测定植物对水分万缺的反应还是一种较为理想的渗透调节剂.
本文对沙地樟了松苗木受到不同形式水分胁迫下光合特性反应进行研究，以期了解樟了松光合生理对土壤水分胁迫和PEG处理法对苗木进行水分胁迫的反应差别，同时，检验聚乙二醇(PEG)处理法对苗木进行水分胁迫引起樟了松光合生理的变化是否可以代表土壤水分胁迫引起樟了松光合生理的变化;为进一步研究沙地樟了松人工林衰退产生的可能与水分相关机制提供方法与依据.
一、材料与方法
1、试验材料
试验材料选择2年生樟了松苗300株，于运至某农业大学植物园.试验设于可开放式温室中，无雨天气，温室全部开放，温室条件与外界基本一致;当有雨时，将温室可控部分放下，使被试苗木不被雨浇.将2年生樟了松苗木移栽于直径20 cm,高22 cm的塑料盆中，每盆定植2株，在自然状态下生长3个月后(苗木已恢复正常生长)，将苗木转移至开放式温室，进行水分胁迫处理。
2、试验方法
1）控制土壤含水量的水分胁迫试验
选择2年生樟了松苗木，设置4个水平，每个水平重复6次(6株苗木)进行土壤含水量控制.土壤含水量以田间持水量为基准，分别设置为田间持水量的40%士2.5％,30%士2.5％,20%士2. 5%和对照(每2一3d浇1次透水).田间持水量采用环刀法于试验地取样测得为17.52％.因此，试验设定的3个土壤水分含量和1个对照分别为:6. 57%一7. 45%(7. 00%)、4. 82%一5. 69%(5. 26%)、3. 24%~3.94％(3.50％)和对照(土壤含水量保持在10％以上.
土壤含水量采用天平称重法控制，即在对苗木停止供水后的第2d起，每天16：00用管型取样器取苗木盆中的土壤，测定含水量变化情况，以确定停水后各处理达到试验设计要求的土壤含水量.取样时尽量靠近盆的中央区，每盆取样3个，测定土壤含水量并取其平均值;当土壤含水量达到设定值时，用ES1OK-1天平称量盆、苗木及土壤总重量，之后每天16： 00称重，由于苗木蒸腾、蒸发及土壤蒸发，使土壤含水量降低，因此，每天需对供试苗木盆中补充水分，补充水分量(Wtm)由式(1)确定.
如果Wtt=Wtc，则不必补水.
光合特性指标测定在控水后的7~10d开始进行，每个处理至少测量1周，每次测定取瞬问值10次以上的平均值.
2）化学处理方式产生的水分胁迫试验
选取定植3个月后2年生樟了松苗木，将苗木清洗后，在1╱2营养液中过渡24 h后，选用PEG 6 000[聚乙二醇，HO(CHZCHZO > H，分了量为6 000](沈阳市化学试剂三厂)作为渗透剂对苗木根际进行胁迫处理.PEG浓度设4个处理:0(以蒸馏水为对照)、10％,20％, 30％(重量与体积之比)，根据Michael等的经验公式计算相当于0- 0. 3一0. 9和一2. 0 MPa的水势，用露点水势仪(Wescor, Inc . , USA)进行校正，4个处理水势值由高到低分别为一0. 02一0. 20一0. 75和-1. 53 MPa;每个处理重复3次(每次2株，计6株).在处理后的5 , 60 min及每隔60 min进行植株的光合特性指标测定，每次测定取瞬问值10次以上的平均值.
3）光合特性指标测定
樟了松幼苗经不同程度水分胁迫一定时间后，采用Li-6400P便携式光合测定系统分析仪(USA,LI-COR)测定苗木在不同水分胁迫条件下的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合特性指标.测定于9月中旬一10月中旬进行.对于土壤水分胁迫的苗木，测定时间为每天10; 30-12 ; 00，试验期间相对湿度为75％-'85％，自然光照条件，温度为24 ~ 29 ℃.对于PEG胁迫的苗木，在与土壤水分胁迫近似的环境条件下自PEG处理后连续观测.
由于Li-6400P光合测定系统测定光合特性指标需要精确的叶面积计算，因此，本文对樟了松苗木叶面积采用排水体积法测定，见式（2）
.
式中，A为叶面积(cm2), L为针叶长度(cm),n为每束针叶的根数，v为针叶体积(cm3).
具体测定:从松枝条的叶鞘基部切取针束试样，用松针将针叶束捆扎置入10 mL的量筒中(量筒内预先注入7 mL水，用移液管移出放进松针后增加的水量，使量筒中的水仍保持在7 mL，则移出的水量即为其排水体积，v精确度至0.01 mL.。
二、结果与分析
土壤水分胁迫对樟了松幼苗光合特性影响不同土壤水分胁迫处理使2年生樟了松幼苗的光合速率均呈明显的下降趋势.与对照比，当土壤含水量为40％田间持水量时，光合速率下降19.5％;当土壤含水量为30％田间持水量时，下降30.1％;而当土壤含水量为20％田间持水量时，下降幅度达75.4％(图1A.结果表明，当土壤含水量为40％田间持水量时，干旱胁迫就已发生，随土壤含水量的下降，干旱胁迫逐渐加重，但由40%到30%干旱胁迫处理的降低幅度不大(为13.2％)，而由30%到20%干旱胁迫处理的降低幅度较大(为64.5％);光合速率在20%干旱胁迫处理与其他儿组处理之问具有显著差异(p＜0.01)，但对照、40％和30%干旱胁迫处理之问差异不显著.因此，可以认为，当土壤含水量为20％田间持水量时，樟了松幼苗已经受到严重胁迫.
在土壤水分胁迫作用下，樟了松苗木的气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度也随之下降，表现出与光合速率相同的趋势.当土壤含水量从对照(接近饱和)降至田间持水量的40%时，气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度的下降幅度较小，平均分别下降22.7％,19.0%和7.0％;当土壤含水量由田间持水量的40%降至30%时，平均分别下降21.5％.13. ％和5.8％;但当壤含水量从田间持水量比30%降至20%时，则分别下降64.3％,62.5％和28.4％(图1B,C,D).与光合速率相似，气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2:浓度在20%干旱胁迫处理与其他几组处理之问具有显著差异(p＜0.01，但对照、40%和30%干旱胁迫处理之间差异不显著.
图12年生樟子松幼苗的光合特性对上壤干旱胁迫响应
一般认为，气孔导度是表征植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度，气孔导度的变化对植物体水分及CO2状况产生直接影响,上述试验结果表明，在土壤水分胁迫条件下，气孔导度减小，CO2进入叶片细胞内的阻力增加，同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，因此，导致蒸腾速率和胞间CO2浓度的下降，最后表现为光合速率的下降.另外，水作为光合作用的原料之一，当其供应不足时，也直接导致光合速率的降低.
水分利用效率是表征植物水分消耗与物质积累关系的综合指标，一般采用CO2交换速率与蒸腾速率之比、干物质积累量与蒸腾失水量之比以及干物质积累量与蒸散失水量之比等.本文以光合速率与蒸腾速率之比作为樟了松水分利用效率指标.樟了松幼苗在土壤相对含水量从对照降低到30％左右时，苗木的水分利用效率几乎没有变化;当土壤的相对含水量进一步下降到20%左右时，水分利用效率有所上升(图2)，这表明樟了松在较低的土壤含水量条件下，具有忍耐干旱胁迫的能力.
图22年生樟子松幼苗的水分利用效率对上壤干旱胁迫的响应
三、结论
低强度PEG胁迫(10％)下樟了松幼苗光合特征指标的变化与对照基本一致，中强度和强度胁迫处理(20％,30％)对光合速率的影响趋势一致，并且在胁迫处理2h后，光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度等各光合特征指标稳定于一定值.
PEG胁迫处理对胞问CO2浓度的影响与光合速率、气孔导度、蒸腾速率等指标有所不同，即樟了松苗木在受到PEG胁迫后，由于气孔导度的下降，最初胞问CO2浓度也有所下降;当胁迫时问超过4h后，各胁迫处理胞问CO2浓度均表现上升趋势，这可能是由于干旱胁迫导致光合速率下降，从而形成了细胞问CO2的积累;或是由于环境CO2浓度升高所致.
参考文献：
[ 1]康宏樟朱教君李智辉等，沙地樟子松天然分布与引种栽培[J]，生态学杂志2004, 23(5): 134-139
[2]赵雨森 焦振家 工文章，樟子松蒸腾强度的研究[J]，东北林业大学学报，1991, 19(5): 113-118
关键词：樟子松 幼苗存活率 光合特性
中图分类号：Q945.11文献标识码： A
樟了松，以其抗寒、抗旱、较速生的优良特性，自人工引种用于固沙造林试验成功以来，已成为我国北方荒漠化地区防风固沙造林的首选树种。然而，近十几年来，最先引种的沙地樟了松人工林出现了枝叶变黄，进而全树枯死的现象.关于沙地樟了松人工林衰退机制的研究，水分胁迫一直是关注的焦点之一.已有的沙地樟了松水分生理的研究表明，樟了松是一个耐干早、耐贫瘩的强阳性树种，适于中国“三北”(东北、华北和西北)沙区人工栽培，而且生长良好;尤其是防护林体系建设适宜采用的一个理想造林树种.但是，当沙地樟了松受到水分胁迫时，生长和代谢等会受到严重影响，而且这些影响是多方面的，其中，对光合作用的影响尤为重要!.已有研究认为，用聚乙二醇(PEG)溶液模拟植物受干旱胁迫很方便，但用PEG作渗透调节剂模拟干旱胁迫也存在一些问题，如不纯的PEG、含磷的P田对植物都有毒害作用,另外，PEG的副作用还表现在使植物对磷的吸收减少，培养液中含氧量降低，并且植物可能吸收了部分PEG 相反，PEG中的杂质与毒性不会影响胁迫效果，并通过随机标记的C方法确定了PEG 1 000 、4 000~20 000能模拟干旱逆境的原因是其可阻塞植物的输导组织.目前大部分研究认为，PEG用于模拟土壤干旱、测定植物对水分万缺的反应还是一种较为理想的渗透调节剂.
本文对沙地樟了松苗木受到不同形式水分胁迫下光合特性反应进行研究，以期了解樟了松光合生理对土壤水分胁迫和PEG处理法对苗木进行水分胁迫的反应差别，同时，检验聚乙二醇(PEG)处理法对苗木进行水分胁迫引起樟了松光合生理的变化是否可以代表土壤水分胁迫引起樟了松光合生理的变化;为进一步研究沙地樟了松人工林衰退产生的可能与水分相关机制提供方法与依据.
一、材料与方法
1、试验材料
试验材料选择2年生樟了松苗300株，于运至某农业大学植物园.试验设于可开放式温室中，无雨天气，温室全部开放，温室条件与外界基本一致;当有雨时，将温室可控部分放下，使被试苗木不被雨浇.将2年生樟了松苗木移栽于直径20 cm,高22 cm的塑料盆中，每盆定植2株，在自然状态下生长3个月后(苗木已恢复正常生长)，将苗木转移至开放式温室，进行水分胁迫处理。
2、试验方法
1）控制土壤含水量的水分胁迫试验
选择2年生樟了松苗木，设置4个水平，每个水平重复6次(6株苗木)进行土壤含水量控制.土壤含水量以田间持水量为基准，分别设置为田间持水量的40%士2.5％,30%士2.5％,20%士2. 5%和对照(每2一3d浇1次透水).田间持水量采用环刀法于试验地取样测得为17.52％.因此，试验设定的3个土壤水分含量和1个对照分别为:6. 57%一7. 45%(7. 00%)、4. 82%一5. 69%(5. 26%)、3. 24%~3.94％(3.50％)和对照(土壤含水量保持在10％以上.
土壤含水量采用天平称重法控制，即在对苗木停止供水后的第2d起，每天16：00用管型取样器取苗木盆中的土壤，测定含水量变化情况，以确定停水后各处理达到试验设计要求的土壤含水量.取样时尽量靠近盆的中央区，每盆取样3个，测定土壤含水量并取其平均值;当土壤含水量达到设定值时，用ES1OK-1天平称量盆、苗木及土壤总重量，之后每天16： 00称重，由于苗木蒸腾、蒸发及土壤蒸发，使土壤含水量降低，因此，每天需对供试苗木盆中补充水分，补充水分量(Wtm)由式(1)确定.
如果Wtt=Wtc，则不必补水.
光合特性指标测定在控水后的7~10d开始进行，每个处理至少测量1周，每次测定取瞬问值10次以上的平均值.
2）化学处理方式产生的水分胁迫试验
选取定植3个月后2年生樟了松苗木，将苗木清洗后，在1╱2营养液中过渡24 h后，选用PEG 6 000[聚乙二醇，HO(CHZCHZO > H，分了量为6 000](沈阳市化学试剂三厂)作为渗透剂对苗木根际进行胁迫处理.PEG浓度设4个处理:0(以蒸馏水为对照)、10％,20％, 30％(重量与体积之比)，根据Michael等的经验公式计算相当于0- 0. 3一0. 9和一2. 0 MPa的水势，用露点水势仪(Wescor, Inc . , USA)进行校正，4个处理水势值由高到低分别为一0. 02一0. 20一0. 75和-1. 53 MPa;每个处理重复3次(每次2株，计6株).在处理后的5 , 60 min及每隔60 min进行植株的光合特性指标测定，每次测定取瞬问值10次以上的平均值.
3）光合特性指标测定
樟了松幼苗经不同程度水分胁迫一定时间后，采用Li-6400P便携式光合测定系统分析仪(USA,LI-COR)测定苗木在不同水分胁迫条件下的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度等光合特性指标.测定于9月中旬一10月中旬进行.对于土壤水分胁迫的苗木，测定时间为每天10; 30-12 ; 00，试验期间相对湿度为75％-'85％，自然光照条件，温度为24 ~ 29 ℃.对于PEG胁迫的苗木，在与土壤水分胁迫近似的环境条件下自PEG处理后连续观测.
由于Li-6400P光合测定系统测定光合特性指标需要精确的叶面积计算，因此，本文对樟了松苗木叶面积采用排水体积法测定，见式（2）
.
式中，A为叶面积(cm2), L为针叶长度(cm),n为每束针叶的根数，v为针叶体积(cm3).
具体测定:从松枝条的叶鞘基部切取针束试样，用松针将针叶束捆扎置入10 mL的量筒中(量筒内预先注入7 mL水，用移液管移出放进松针后增加的水量，使量筒中的水仍保持在7 mL，则移出的水量即为其排水体积，v精确度至0.01 mL.。
二、结果与分析
土壤水分胁迫对樟了松幼苗光合特性影响不同土壤水分胁迫处理使2年生樟了松幼苗的光合速率均呈明显的下降趋势.与对照比，当土壤含水量为40％田间持水量时，光合速率下降19.5％;当土壤含水量为30％田间持水量时，下降30.1％;而当土壤含水量为20％田间持水量时，下降幅度达75.4％(图1A.结果表明，当土壤含水量为40％田间持水量时，干旱胁迫就已发生，随土壤含水量的下降，干旱胁迫逐渐加重，但由40%到30%干旱胁迫处理的降低幅度不大(为13.2％)，而由30%到20%干旱胁迫处理的降低幅度较大(为64.5％);光合速率在20%干旱胁迫处理与其他儿组处理之问具有显著差异(p＜0.01)，但对照、40％和30%干旱胁迫处理之问差异不显著.因此，可以认为，当土壤含水量为20％田间持水量时，樟了松幼苗已经受到严重胁迫.
在土壤水分胁迫作用下，樟了松苗木的气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度也随之下降，表现出与光合速率相同的趋势.当土壤含水量从对照(接近饱和)降至田间持水量的40%时，气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度的下降幅度较小，平均分别下降22.7％,19.0%和7.0％;当土壤含水量由田间持水量的40%降至30%时，平均分别下降21.5％.13. ％和5.8％;但当壤含水量从田间持水量比30%降至20%时，则分别下降64.3％,62.5％和28.4％(图1B,C,D).与光合速率相似，气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2:浓度在20%干旱胁迫处理与其他几组处理之问具有显著差异(p＜0.01，但对照、40%和30%干旱胁迫处理之间差异不显著.
图12年生樟子松幼苗的光合特性对上壤干旱胁迫响应
一般认为，气孔导度是表征植物叶片气孔与外界进行气体交换的畅通程度，气孔导度的变化对植物体水分及CO2状况产生直接影响,上述试验结果表明，在土壤水分胁迫条件下，气孔导度减小，CO2进入叶片细胞内的阻力增加，同时气孔阻力的增加也减少叶片水分散失，因此，导致蒸腾速率和胞间CO2浓度的下降，最后表现为光合速率的下降.另外，水作为光合作用的原料之一，当其供应不足时，也直接导致光合速率的降低.
水分利用效率是表征植物水分消耗与物质积累关系的综合指标，一般采用CO2交换速率与蒸腾速率之比、干物质积累量与蒸腾失水量之比以及干物质积累量与蒸散失水量之比等.本文以光合速率与蒸腾速率之比作为樟了松水分利用效率指标.樟了松幼苗在土壤相对含水量从对照降低到30％左右时，苗木的水分利用效率几乎没有变化;当土壤的相对含水量进一步下降到20%左右时，水分利用效率有所上升(图2)，这表明樟了松在较低的土壤含水量条件下，具有忍耐干旱胁迫的能力.
图22年生樟子松幼苗的水分利用效率对上壤干旱胁迫的响应
三、结论
低强度PEG胁迫(10％)下樟了松幼苗光合特征指标的变化与对照基本一致，中强度和强度胁迫处理(20％,30％)对光合速率的影响趋势一致，并且在胁迫处理2h后，光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞问CO2浓度等各光合特征指标稳定于一定值.
PEG胁迫处理对胞问CO2浓度的影响与光合速率、气孔导度、蒸腾速率等指标有所不同，即樟了松苗木在受到PEG胁迫后，由于气孔导度的下降，最初胞问CO2浓度也有所下降;当胁迫时问超过4h后，各胁迫处理胞问CO2浓度均表现上升趋势，这可能是由于干旱胁迫导致光合速率下降，从而形成了细胞问CO2的积累;或是由于环境CO2浓度升高所致.
参考文献：
[ 1]康宏樟朱教君李智辉等，沙地樟子松天然分布与引种栽培[J]，生态学杂志2004, 23(5): 134-139
[2]赵雨森 焦振家 工文章，樟子松蒸腾强度的研究[J]，东北林业大学学报，1991, 19(5): 113-118