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摘要 [目的] 研究镉胁迫对6个品种莲根系形态的影响。[方法] 采用水培试验，设置3个处理CK（0 mg/kg Cd）、T1（1 mg/kg Cd）、T2（5 mg/kg Cd），测定总根长、根表面积、根体积以及不同直径根长分布情况。[结果] 6个莲品种根系对镉的响应具有差异，粉色花和黄色花对镉胁迫比较敏感，总根长、根表面积和根体积都随镉胁迫产生较大的变化;而白色花品种对镉具有较强的耐性，其总根长、根表面积和根体积及不同直径根的分布情况受镉的影响均较小。[结论]6个莲品种对镉的耐性存在较大差异。
关键词 镉;莲;根系形态
中图分类号 X173文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0078-03doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.023
Abstract [Objective]To study the root morphological responses of six lotus cultivars to cadmium exposure. [Method]A hydroponic experiment was conducted and three treatments CK（0 mg/kg Cd）， T1（1 mg/kg Cd）， T2（5 mg/kg Cd）were used in this study. The total root length， root surface area， root volume and root architecture were measured. [Result]There had differences in root morphology among six cultivars after cadmium treatment. Cultivars those have pink flower and yellow flower were sensitive to cadmium exposure， their total root length， root surface area and root volume changed a lot after cadmium exposure. While cultivars that have white flower were tolerance to cadmium exposure， and its total root length， root surface area， root volume and root architecture had little change after cadmium exposure. [Conclusion]There were obvious difference of tolerance to cadmium among six lotus cultivars.
Key words Cadmium;Lotus;Root morphology
鎘（Cd）是一种非必需、有毒的重金属，在哺乳动物体内具有较长的半衰期。广泛的镉污染已增加了镉在人体内的积累风险[1-2]。降低作物可食部位的镉可以降低人体对镉的吸收。作为植物与环境物质交换的主要界面，根系在金属的吸收和转移过程中起重要作用，并对变化的环境表现出高度适应性[3]。研究表明，与对照相比，镉处理后的拟南芥主根长度变短，而侧根直径是对照的2倍[4]。也有研究表明，具有更多细根的花生品种具有更强的积累镉的能力[5]。硬质小麦品种Acrola有更大的根表面积和更多的根尖，积累镉的能力也更强[6]。与非超富集生态型相比，东南景天镉超富集生态型在镉胁迫下能保持更细、分布广泛的根系[7]。因此，根形态可能在品种间不同镉吸收能力中起重要作用。
莲是一种水生生物，其地下茎和种子均可食用。笔者以6个莲品种作为研究对象进行水培试验，研究镉处理对不同莲品种根系形态的影响。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其处理
选择6个具有不同花色（白色、绿色、粉色、红色、深红色、黄色）的莲品种（购于明珠种业）。发芽15 d后，选取长势一致的幼苗进行水培试验。水培营养液为1/2 Hoagland营养液，所用试剂均为分析纯。设置3个处理CK（0 mg/kg Cd）、T1（1 mg/kg Cd）、T2（5 mg/kg Cd），每瓶2株苗，每个处理3个重复，每隔3 d换1次培养液，20 d后取样进行根系形态分析。
1.2 样品测定方法
总根长、根表面积、根体积以及不同直径根长分布是用根系扫描仪进行扫描并用软件Win-RHIZO Pro（regent instruments，QC，Canada）进行分析。根直径（RD）分为5个等级，以0.2 mm为间距（根直径为0～0.2 mm时被记为RD≤0.2 mm），分析不同直径下根长分布情况。
1.3 数据统计
用SPSS和Excel 2013对所得数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 镉处理对莲总根长、根表面积、根体积的影响
对6个品种的根系形态进行比较，结果发现品种受镉处理后，总根长、根表面积均表现出下降趋势（图1）。粉色花、黄色花和深红色花品种对镉的耐性较差，根生长在T1处理时即显著受到抑制，在T2处理下根长仍显著低于对照;绿色花和红色花品种对T1浓度的镉具有较强的耐性，而在T2浓度下根生长明显受到抑制;白色花品种对镉表现出较强的耐性，在T1处理时根长增加，T2处理后，总根长与对照相比差异不显著（图1A）。粉色花、红色花、深红色花在T1处理下，根表面积显著小于对照（图1B）。不同镉浓度处理后，白色花品种根表面积与对照相比差异仍不显著。粉色花、红色花和黄色花品种根体积在镉处理时显著降低，而绿色花、深红色花和白色花受镉处理后根体积没有显著降低（图1C）。由此可见，不同品种根系对镉的响应是有差异的。 2.2 镉处理后莲不同直径根长分布情况
以根直径（RD）0.2 mm为间隔分析不同莲品种根长分布情况（表1）。RD≤0.2 mm的根长所占比例最大，均高于总根长的58%以上。一般而言，T2处理后，RD≤0.4 mm的根长均显著降低。粉色花、深红色花和黄色花品种在T1处理下，RD≤0.4 mm 的根长呈显著下降趋势，而白色花品种在此处理下RD≤0.4 mm的根长反而呈上升趋势。大部分品种中，T1处理下，RD>0.4 mm根长并没有显著降低。T2处理下，粉色花、黄色花品种RD>0.4 mm根长显著降低，而白色花、深红色花和绿色花品种RD>0.4 mm根长与对照相比并没有显著降低。说明不同莲品种在镉处理下，不同直径根长分布变化趋势也不相同。
3 結论与讨论
根系是一个复杂的体系，镉可以通过影响植物根系的纵向延长和横向发展来影响根系形态。该研究表明，6个莲品种根系对镉的响应具有差异，粉色花和黄色花对镉胁迫比较敏感，总根长、根表面积和根体积都随镉胁迫产生较大的变化;而白色花品种对镉具有较强的耐性，其总根长、根表面积和根体积及不同直径根的分布情况受镉的影响均较小，总根长甚至在低镉处理时与对照相比显著增加。说明不同莲品种对镉的耐性存在较大差异。植物耐受镉的细胞机制可能与细胞质内的金属硫蛋白、谷胱甘肽、植物络合素、有机酸、氨基酸、非蛋白巯基等物质有关[8]。肖亚涛等[9]的研究也表明，不同基因型冬小麦在镉处理后根系形态变化存在差异，低镉浓度（10 μmol/L）对籽粒镉含量低的品种LY的粗根系根长、根表面积、根体积均有促进作用，而对籽粒镉含量较高的XM品种表现为抑制作用，中高浓度镉处理则对2个品种均表现为抑制作用。
何俊瑜等[10]对镉胁迫后2个水稻品种根系总长度、根系表面积、根体积等的指标进行比较后，认为水稻品种间对镉胁迫存在着一定的差异。
由此可见，同一物种的不同品种根系对镉胁迫的响应不同，这是由品种特性差异所决定的。
参考文献
[1] 林肖，任艳芳，张艳超，等.土壤镉污染对水稻孕穗期植株生长及镉积累的影响[J].河北农业科学， 2017，21（3）：96-99，105.
[2] 蔡佳佩，朱坚，彭华，等.不同镉污染消减措施对水稻-土壤镉累积的影响[J].生态环境学报，2018，27（12）：2337-2342.
[3] 黄白飞，辛俊亮.植物积累重金属的机理研究进展[J].草业学报，2013，22（1）：300-307.
[4] VITTI A，NUZZACI M，SCOPA A，et al.Auxin and cytokinin metabolism and root morphological modifications in Arabidopsis thaliana seedlings infected with Cucumber mosaic virus（CMV）or exposed to cadmium[J].International journal of molecular sciences，2013，14（4）：6889-6902.
[5] ZHANG Z，LIU C F，WANG X M，et al.Cadmium-induced alterations in morpho-physiology of two peanut cultivars differing in cadmium accumulation[J].Acta physiologiae plantarum，2013，35（7）：2105-2112.
[6] BERKELAAR E，HALE B.The relationship between root morphology and cadmium accumulation in seedlings of two durum wheat cultivars[J].Canadian journal of botany，2000，78（3）：381-387.
[7] LI T Q，YANG X E，LU L L，et al.Effects of zinc and cadmium interactions on root morphology and metal translocation in a hyperaccumulating species under hydroponic conditions[J].Journal of hazardous materials，2009，169（1/2/3）：734-741.
[8] 陈晓艳，李强.植物耐受镉的细胞机制研究进展[J].安徽农业科学，2018，46（22）：8-11，17.
[9] 肖亚涛，吴海卿，李中阳，等.不同基因型冬小麦镉累积差异及其与根系形态的关系[J].水土保持学报，2015，29（6）：276-280，286.
[10] 何俊瑜，王阳阳，任艳芳，等.镉胁迫对不同水稻品种幼苗根系形态和生理特性的影响[J].生态环境学报，2009，18（5）：1863-1868.
关键词 镉;莲;根系形态
中图分类号 X173文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2019）19-0078-03doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.19.023
Abstract [Objective]To study the root morphological responses of six lotus cultivars to cadmium exposure. [Method]A hydroponic experiment was conducted and three treatments CK（0 mg/kg Cd）， T1（1 mg/kg Cd）， T2（5 mg/kg Cd）were used in this study. The total root length， root surface area， root volume and root architecture were measured. [Result]There had differences in root morphology among six cultivars after cadmium treatment. Cultivars those have pink flower and yellow flower were sensitive to cadmium exposure， their total root length， root surface area and root volume changed a lot after cadmium exposure. While cultivars that have white flower were tolerance to cadmium exposure， and its total root length， root surface area， root volume and root architecture had little change after cadmium exposure. [Conclusion]There were obvious difference of tolerance to cadmium among six lotus cultivars.
Key words Cadmium;Lotus;Root morphology
鎘（Cd）是一种非必需、有毒的重金属，在哺乳动物体内具有较长的半衰期。广泛的镉污染已增加了镉在人体内的积累风险[1-2]。降低作物可食部位的镉可以降低人体对镉的吸收。作为植物与环境物质交换的主要界面，根系在金属的吸收和转移过程中起重要作用，并对变化的环境表现出高度适应性[3]。研究表明，与对照相比，镉处理后的拟南芥主根长度变短，而侧根直径是对照的2倍[4]。也有研究表明，具有更多细根的花生品种具有更强的积累镉的能力[5]。硬质小麦品种Acrola有更大的根表面积和更多的根尖，积累镉的能力也更强[6]。与非超富集生态型相比，东南景天镉超富集生态型在镉胁迫下能保持更细、分布广泛的根系[7]。因此，根形态可能在品种间不同镉吸收能力中起重要作用。
莲是一种水生生物，其地下茎和种子均可食用。笔者以6个莲品种作为研究对象进行水培试验，研究镉处理对不同莲品种根系形态的影响。
1 材料与方法
1.1 植物材料及其处理
选择6个具有不同花色（白色、绿色、粉色、红色、深红色、黄色）的莲品种（购于明珠种业）。发芽15 d后，选取长势一致的幼苗进行水培试验。水培营养液为1/2 Hoagland营养液，所用试剂均为分析纯。设置3个处理CK（0 mg/kg Cd）、T1（1 mg/kg Cd）、T2（5 mg/kg Cd），每瓶2株苗，每个处理3个重复，每隔3 d换1次培养液，20 d后取样进行根系形态分析。
1.2 样品测定方法
总根长、根表面积、根体积以及不同直径根长分布是用根系扫描仪进行扫描并用软件Win-RHIZO Pro（regent instruments，QC，Canada）进行分析。根直径（RD）分为5个等级，以0.2 mm为间距（根直径为0～0.2 mm时被记为RD≤0.2 mm），分析不同直径下根长分布情况。
1.3 数据统计
用SPSS和Excel 2013对所得数据进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 镉处理对莲总根长、根表面积、根体积的影响
对6个品种的根系形态进行比较，结果发现品种受镉处理后，总根长、根表面积均表现出下降趋势（图1）。粉色花、黄色花和深红色花品种对镉的耐性较差，根生长在T1处理时即显著受到抑制，在T2处理下根长仍显著低于对照;绿色花和红色花品种对T1浓度的镉具有较强的耐性，而在T2浓度下根生长明显受到抑制;白色花品种对镉表现出较强的耐性，在T1处理时根长增加，T2处理后，总根长与对照相比差异不显著（图1A）。粉色花、红色花、深红色花在T1处理下，根表面积显著小于对照（图1B）。不同镉浓度处理后，白色花品种根表面积与对照相比差异仍不显著。粉色花、红色花和黄色花品种根体积在镉处理时显著降低，而绿色花、深红色花和白色花受镉处理后根体积没有显著降低（图1C）。由此可见，不同品种根系对镉的响应是有差异的。 2.2 镉处理后莲不同直径根长分布情况
以根直径（RD）0.2 mm为间隔分析不同莲品种根长分布情况（表1）。RD≤0.2 mm的根长所占比例最大，均高于总根长的58%以上。一般而言，T2处理后，RD≤0.4 mm的根长均显著降低。粉色花、深红色花和黄色花品种在T1处理下，RD≤0.4 mm 的根长呈显著下降趋势，而白色花品种在此处理下RD≤0.4 mm的根长反而呈上升趋势。大部分品种中，T1处理下，RD>0.4 mm根长并没有显著降低。T2处理下，粉色花、黄色花品种RD>0.4 mm根长显著降低，而白色花、深红色花和绿色花品种RD>0.4 mm根长与对照相比并没有显著降低。说明不同莲品种在镉处理下，不同直径根长分布变化趋势也不相同。
3 結论与讨论
根系是一个复杂的体系，镉可以通过影响植物根系的纵向延长和横向发展来影响根系形态。该研究表明，6个莲品种根系对镉的响应具有差异，粉色花和黄色花对镉胁迫比较敏感，总根长、根表面积和根体积都随镉胁迫产生较大的变化;而白色花品种对镉具有较强的耐性，其总根长、根表面积和根体积及不同直径根的分布情况受镉的影响均较小，总根长甚至在低镉处理时与对照相比显著增加。说明不同莲品种对镉的耐性存在较大差异。植物耐受镉的细胞机制可能与细胞质内的金属硫蛋白、谷胱甘肽、植物络合素、有机酸、氨基酸、非蛋白巯基等物质有关[8]。肖亚涛等[9]的研究也表明，不同基因型冬小麦在镉处理后根系形态变化存在差异，低镉浓度（10 μmol/L）对籽粒镉含量低的品种LY的粗根系根长、根表面积、根体积均有促进作用，而对籽粒镉含量较高的XM品种表现为抑制作用，中高浓度镉处理则对2个品种均表现为抑制作用。
何俊瑜等[10]对镉胁迫后2个水稻品种根系总长度、根系表面积、根体积等的指标进行比较后，认为水稻品种间对镉胁迫存在着一定的差异。
由此可见，同一物种的不同品种根系对镉胁迫的响应不同，这是由品种特性差异所决定的。
参考文献
[1] 林肖，任艳芳，张艳超，等.土壤镉污染对水稻孕穗期植株生长及镉积累的影响[J].河北农业科学， 2017，21（3）：96-99，105.
[2] 蔡佳佩，朱坚，彭华，等.不同镉污染消减措施对水稻-土壤镉累积的影响[J].生态环境学报，2018，27（12）：2337-2342.
[3] 黄白飞，辛俊亮.植物积累重金属的机理研究进展[J].草业学报，2013，22（1）：300-307.
[4] VITTI A，NUZZACI M，SCOPA A，et al.Auxin and cytokinin metabolism and root morphological modifications in Arabidopsis thaliana seedlings infected with Cucumber mosaic virus（CMV）or exposed to cadmium[J].International journal of molecular sciences，2013，14（4）：6889-6902.
[5] ZHANG Z，LIU C F，WANG X M，et al.Cadmium-induced alterations in morpho-physiology of two peanut cultivars differing in cadmium accumulation[J].Acta physiologiae plantarum，2013，35（7）：2105-2112.
[6] BERKELAAR E，HALE B.The relationship between root morphology and cadmium accumulation in seedlings of two durum wheat cultivars[J].Canadian journal of botany，2000，78（3）：381-387.
[7] LI T Q，YANG X E，LU L L，et al.Effects of zinc and cadmium interactions on root morphology and metal translocation in a hyperaccumulating species under hydroponic conditions[J].Journal of hazardous materials，2009，169（1/2/3）：734-741.
[8] 陈晓艳，李强.植物耐受镉的细胞机制研究进展[J].安徽农业科学，2018，46（22）：8-11，17.
[9] 肖亚涛，吴海卿，李中阳，等.不同基因型冬小麦镉累积差异及其与根系形态的关系[J].水土保持学报，2015，29（6）：276-280，286.
[10] 何俊瑜，王阳阳，任艳芳，等.镉胁迫对不同水稻品种幼苗根系形态和生理特性的影响[J].生态环境学报，2009，18（5）：1863-1868.