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摘要近年来，随着土壤中锌元素的耗竭，烤烟中锌元素的匮乏情况逐渐凸显出来。从锌对烤烟生理功能、生长发育、遗传变异、产量和品质以及锌与其他营养元素的相互作用的研究进展进行综述。
关键词烤烟；锌营养；生长发育；研究进展
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2015）23-009-02
AbstractIn recent years， with the depletion of zinc in soil， the lack of zinc in the fluecured tobacco is gradually highlighted. The research progress of effects of zinc on physiological function， growth and development， genetic variation， yield and quality of fluecured tobacco and the interaction between zinc and other nutrients were summarized.
Key wordsFluecured tobacco； Zinc nutrition； Growth and development； Research progress
锌是植物体内重要的微量元素。在植物体内，锌大多以低分子化合物、金属蛋白和自由离子等形式存在，也有少部分锌和细胞壁结合形成不溶的形态。植物体中58%～91%的锌是可溶性的[1]。锌是植物体内多种酶的组成成分，与糖类等碳水化合物的合成、转运、转化过程密切相关。锌还影响到烤烟蛋白质的合成、转化以及氮磷钾的代谢活动。此外，锌还影响到色氨酸、生长素的合成。而烤烟是对锌极度敏感的一种作物。据统计，湖北有50.7%的土壤缺锌[2]。土壤中锌的缺乏不但会影响到植物正常的生长发育，而且会进一步威胁到人类的身体健康[3]。因此，在烤烟的生产过程中，重视锌营养，合理施用锌肥具有重大意义。
1锌的生理功能
锌作为植物体内的一种必需微量元素，在植物的生理代谢方面起着重要的作用[4]。锌可以作为不同酶的辅助因子，参与调节酶的活性，现已发现有80多種酶含有锌或需要锌作为辅酶、激活剂。它们通过影响DNA、RNA聚合酶的活性，进而影响核酸和蛋白质的合成[1]，甚至影响植物抗性。锌以锌离子形态通过主动运输形式被植物吸收到体内，在pH较高的情况下可能还有氢氧化锌的吸收[5]。另外，锌是植物体内某些酶的辅因子或活化剂如乙醇酸脱氢酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等[6]，在植物的光合作用、抗逆性胁迫等方面都起着重要作用，同时参与植物体内许多的生理反应。当植物缺锌时，易引起叶片失绿，导致光合作用的下降。叶片细小，畸形，并且易导致节间缩短，丛生，使生长受阻，轻者引起减产，重者整株枯死。当烤烟轻微缺锌时，烟株生长减缓，叶面出现皱折，出现叶斑，叶片扩展受到影响。当严重缺锌时，下部叶的叶脉间易出现不规则的枯斑。在生长后期，这些枯斑会逐渐转变为灰棕色至黑棕色，而且可能会伴随着黑色小颗粒的出现，叶色严重失绿，叶片厚度出现不均，顶叶皱缩，上部叶变得翠绿且肥厚，甚至整株叶片出现坏死[7]。此外，植物缺锌还会导致叶绿素含量的下降，叶片出现失绿条纹，从而降低其光合作用速率。当植物缺锌时，碳酸酐酶活性和蛋白质含量都很低[8]。有研究表明，施锌处理烤烟叶片的叶绿素含量和光合作用强度都比不施锌处理高[9]。此外，施加锌肥还有利于提高叶片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，使细胞膜、叶绿素、核酸等免受活性氧自由基的毒害。张拯研等[10]研究表明，增施硫酸锌可以增强烟株抗TMV的能力，使脯氨酸和叶绿素含量升高，丙二醛（MDA）含量和过氧化物酶（POD）活性降低，激活烟株的应激反应系统，提高烟株抗TMV的能力。但是，在不同的生长时期，锌对烟株体内叶绿素含量的影响也不一样。在烟株生长的前期、中期，烟株叶片的叶绿素含量随着施锌量的增加而降低，而在烟株生长的中后期，叶片叶绿素含量则随着施锌量的增加而增加。研究还表明，在烤烟生产中，施加适量锌肥的烟株比不施加锌肥的硝酸还原酶活性高，但锌肥施用过量时并不能提高硝酸还原酶活性，而且在植株的生长后期，施加锌肥和不施加锌肥效果间差异不显著[11]。刘国顺等[12]研究表明，采用漂浮育苗法对不同施Zn处理烟苗生长和生理特性作用进行研究，发现施Zn处理的烟株的生长量较对照烟株大，而且根系活力显著增强，叶片叶绿素的含量增加，硝酸还原酶（NR）活性提高，其中以100和200 mg/kg施Zn处理最佳。当植物缺锌时，随着植物的生长，缺锌程度逐渐加重，超氧阴离子自由基含量越高。研究还表明，不同Zn用量处理间烟苗的烟碱含量没有明显差异，施Zn处理的烟株还原糖含量高于对照。但是，对照组烟株中总N和K2O含量高于施Zn处理。此外，施加锌肥后MDA含量下降，有助于提高植物的抗逆性。植物缺锌还会导致体内蛋白质含量的降低，其作用机理是：植物缺锌引起蛋白质合成过程中RNA聚合酶活性受到影响，从而引起蛋白质的合成过程受阻，而且锌影响DNA结构的稳定，是染色质蛋白的必需元素。此外，缺锌还会降低植物醛缩酶的活性，进而影响光合产物的代谢。
2锌对烤烟生长发育的影响
锌对烤烟的生长发育有重要的影响。林克惠[13]研究表明，施加锌肥的烤烟叶片叶绿素含量增加，而且光合作用强度均大于对照。这说明施加锌肥对光合作用的提高有促进作用。在小麦上的试验也表明，锌对小麦的根茎叶生长都有一定的促进作用[13]。利用一定浓度的锌处理种子，能提高种子的发芽率[14]。崔征[15]研究表明，适量的锌可以加速小麦植株的生长、分蘖和春化作用，但如果小麦中的锌离子含量超过一定浓度，那么种子萌发、种子中α淀粉酶活性以及幼苗生长均受到显著抑制；随着锌离子浓度的提高和培养时间的延长，细胞膜透性会明显增加，而且会造成小麦根系活力和体内硝酸还原酶活性的降低，引起根冠比的下降[16]。在烤烟研究方面，李晔等[17]研究表明，在保证烟草幼苗正常生长的锌浓度范围内，不同锌离子浓度的处理对烟草幼苗的生长发育及生理生化指标影响也不尽相同。朱金峰等[18]利用喷施叶面锌肥的研究表明，在烟叶上喷施锌肥能够促进烟株的光合作用，提高烟叶叶绿素含量。但是，应考虑烟叶的生长时期合理运用。研究表明，前期在叶面上喷施锌肥，能够提高烟株叶绿素含量，对品质有利，但在后期为了保证烟叶适时落黄，此时再喷施锌肥就会对烟叶的品质产生不利影响。此外，增施锌肥可以明显促进烤烟中部、下部叶片香气质量，其中在旺长期喷施锌肥对烤烟叶片香气物质总量的影响最明显，对下部烟叶香气物质含量的提高效果最大，其影响效应为下部叶>上部叶>中部叶[19]。施锌能促进冬小麦的植株生长，有利于次生根的发生和根系的发育[20]。另外，锌在植物体内的一项重要作用就是参与生长素吲哚乙酸的代谢活动。试验证明，锌能促进吲哚乙酸与丝氨酸反应，间接影响生长素的合成。缺锌时，生长素（IAA）合成过程受阻，作物的生长发育停滞不前，叶片变小，从而引发“小叶病”。刘国顺等[12]研究表明，施锌处理的烟苗在大十字期的茎高、株高、茎围、叶绿素含量、可溶性糖含量以及蛋白质含量、硝酸还原酶活性等均高于对照，但锌浓度过高时对根系吸收面积有不良的影响。施锌处理烟苗生长量比对照大，根系活力明显提高，叶片叶绿素含量增加。 3锌对烤烟产量和品质的影响
研究普遍认为，在烤烟上施用锌肥有一定的增产、增值作用。黄学跃等[21]研究表明，锌肥能提高烟叶的香气质和香气量，改善烟叶香吃味，提高烟叶品质。锌有助于烤烟氮素的代谢。锌能增加烤烟烟碱含量，其品评总分、香气质、香气量分数显著或极显著增加[22]，烤烟中蛋白质含量增加，且与烤烟叶片中的锌含量呈极显著的正相关关系。但是，在石灰性土壤上进行的大田试验，施加锌肥对烟碱的影响不大，但可以改善糖/碱比，具体表现为施锌处理和对照在刺激性、劲头、燃烧性等方面都没有差异，但对香气质、香气量等有一定的改善作用，使得整体的香吃味有明显的提高[23]。有研究表明，有效锌含量较高或施加锌肥均会提高烤烟蛋白质和烟碱含量；施加锌肥处理的烟叶还原糖含量会相对减少23%，而全氮量相对增加10.7%，烟碱相对增加10.3%，蛋白质含量相对增加10.9%。这就降低了烤烟品质[24]。也有研究表明，施加锌肥的烟叶烟碱、还原糖、总糖、全氮、蛋白质含量有所增加，对烤烟的外在质量具有良好的改善效果，有利于提高烤烟上等烟、中等烟的比例和产值，而且其与锌肥的用量呈正相关关系[25]。何明辉等[26]研究表明，施加锌肥可以有效降低烤烟中蛋白质含量，提高烤烟中可溶性糖含量，促进烟碱的合成。宋牧等[27]研究表明，在缺锌的植物体内，尤其在叶片中，碳水化合物积累，引起源叶中光合作用同化物的输出受阻，而增施锌肥不仅有利于提高烤烟的生育性状，而且在产量等经济性状方面也有一定的提高作用。韦凤杰等[19]在旺长期喷施锌肥，并且对豫西烤烟的香气物质含量和评吸质量进行分析。结果表明，锌可以明显提高烤烟香气物质含量，促进叶片苯丙氨酸类、棕色化产物类和类胡萝卜素类香物质的形成，使得上部叶片香气物质含量增加；在评吸结果上，锌可以促进烤烟下部和中部叶片香气质量的提高。
4锌与其他营养元素在烤烟生产的相互作用
锌作为植物体内的一种重要微量元素，与其他许多元素之间存在着复杂的相互作用。1962年，Langin提出土壤中增施氮肥有利于增加植物对锌的吸收量[28]。但是，也有研究表明，土壤中增施氮肥过多，虽然使其生物学产量增加，但会造成其体内含锌量相对降低，使缺锌症状加重[29]，而且在作物不同生长阶段，氮锌之间表现出的效应也不相同。大量研究表明，锌不但与氮存在相互作用，而且锌与磷也存在相互关系。大量施加磷肥会造成植物缺锌[30]。此外，当施加锌肥过高时，会引发植物出现缺铁症状，但此时如果增施铁肥则其症状会减轻乃至消失。李楠等[31]研究表明，高锌条件会促进植物对K+的吸收。对烟草而言，钾含量的提高会有利于提高烤烟品质，导致体内钾离子浓度增加。锌与铜存在相互拮抗。在铜缺乏的情况下，施加锌肥会造成铜缺乏的加剧[32]。此外，锌和锰也存在一定的拮抗作用。钙、镁的缺乏也会影响锌的吸收。在营养液培养时，增加铜、锌、钼的浓度会降低植物对锌的吸收，而如果除去锰和钼对锌的吸收没有影响，则除去铜会增加对锌的吸收。锌还可以提高细胞原生质膜的透性，使氯、硼的透性增加，甚至造成硼的毒害。当植株缺锌时，铁的含量会逐渐增加，铁的累积也会增加[33]，还会诱发植株的光氧化损伤，导致活性氧的生成量增加，而且在强光下植株的缺锌症状会加剧。
5锌营养研究展望
随着锌在烤烟应用研究上的不断深入，在生理研究方面，一方面需要研究锌在烤烟体内的吸收以及离子之间的相互交换过程，另一方面需要研究烤烟体内锌存在形态的多样性。此外，还应注重研究在烤烟体内锌与其他元素之间在吸收、吸附、转运过程中的相互作用，锌与其他多种微量元素配合施用对烤烟锌的吸附、利用、转化的影响，以及锌与有机肥在烤烟上的应用等。
在微观研究方面，需要研究的问题还有很多，如在分子水平上研究锌在烤烟上的应用。此外，在遗传变异方面，“锌指”也逐渐成为一个研究热点。
参考文献
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关键词烤烟；锌营养；生长发育；研究进展
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2015）23-009-02
AbstractIn recent years， with the depletion of zinc in soil， the lack of zinc in the fluecured tobacco is gradually highlighted. The research progress of effects of zinc on physiological function， growth and development， genetic variation， yield and quality of fluecured tobacco and the interaction between zinc and other nutrients were summarized.
Key wordsFluecured tobacco； Zinc nutrition； Growth and development； Research progress
锌是植物体内重要的微量元素。在植物体内，锌大多以低分子化合物、金属蛋白和自由离子等形式存在，也有少部分锌和细胞壁结合形成不溶的形态。植物体中58%～91%的锌是可溶性的[1]。锌是植物体内多种酶的组成成分，与糖类等碳水化合物的合成、转运、转化过程密切相关。锌还影响到烤烟蛋白质的合成、转化以及氮磷钾的代谢活动。此外，锌还影响到色氨酸、生长素的合成。而烤烟是对锌极度敏感的一种作物。据统计，湖北有50.7%的土壤缺锌[2]。土壤中锌的缺乏不但会影响到植物正常的生长发育，而且会进一步威胁到人类的身体健康[3]。因此，在烤烟的生产过程中，重视锌营养，合理施用锌肥具有重大意义。
1锌的生理功能
锌作为植物体内的一种必需微量元素，在植物的生理代谢方面起着重要的作用[4]。锌可以作为不同酶的辅助因子，参与调节酶的活性，现已发现有80多種酶含有锌或需要锌作为辅酶、激活剂。它们通过影响DNA、RNA聚合酶的活性，进而影响核酸和蛋白质的合成[1]，甚至影响植物抗性。锌以锌离子形态通过主动运输形式被植物吸收到体内，在pH较高的情况下可能还有氢氧化锌的吸收[5]。另外，锌是植物体内某些酶的辅因子或活化剂如乙醇酸脱氢酶、超氧化物歧化酶、碳酸酐酶等[6]，在植物的光合作用、抗逆性胁迫等方面都起着重要作用，同时参与植物体内许多的生理反应。当植物缺锌时，易引起叶片失绿，导致光合作用的下降。叶片细小，畸形，并且易导致节间缩短，丛生，使生长受阻，轻者引起减产，重者整株枯死。当烤烟轻微缺锌时，烟株生长减缓，叶面出现皱折，出现叶斑，叶片扩展受到影响。当严重缺锌时，下部叶的叶脉间易出现不规则的枯斑。在生长后期，这些枯斑会逐渐转变为灰棕色至黑棕色，而且可能会伴随着黑色小颗粒的出现，叶色严重失绿，叶片厚度出现不均，顶叶皱缩，上部叶变得翠绿且肥厚，甚至整株叶片出现坏死[7]。此外，植物缺锌还会导致叶绿素含量的下降，叶片出现失绿条纹，从而降低其光合作用速率。当植物缺锌时，碳酸酐酶活性和蛋白质含量都很低[8]。有研究表明，施锌处理烤烟叶片的叶绿素含量和光合作用强度都比不施锌处理高[9]。此外，施加锌肥还有利于提高叶片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，使细胞膜、叶绿素、核酸等免受活性氧自由基的毒害。张拯研等[10]研究表明，增施硫酸锌可以增强烟株抗TMV的能力，使脯氨酸和叶绿素含量升高，丙二醛（MDA）含量和过氧化物酶（POD）活性降低，激活烟株的应激反应系统，提高烟株抗TMV的能力。但是，在不同的生长时期，锌对烟株体内叶绿素含量的影响也不一样。在烟株生长的前期、中期，烟株叶片的叶绿素含量随着施锌量的增加而降低，而在烟株生长的中后期，叶片叶绿素含量则随着施锌量的增加而增加。研究还表明，在烤烟生产中，施加适量锌肥的烟株比不施加锌肥的硝酸还原酶活性高，但锌肥施用过量时并不能提高硝酸还原酶活性，而且在植株的生长后期，施加锌肥和不施加锌肥效果间差异不显著[11]。刘国顺等[12]研究表明，采用漂浮育苗法对不同施Zn处理烟苗生长和生理特性作用进行研究，发现施Zn处理的烟株的生长量较对照烟株大，而且根系活力显著增强，叶片叶绿素的含量增加，硝酸还原酶（NR）活性提高，其中以100和200 mg/kg施Zn处理最佳。当植物缺锌时，随着植物的生长，缺锌程度逐渐加重，超氧阴离子自由基含量越高。研究还表明，不同Zn用量处理间烟苗的烟碱含量没有明显差异，施Zn处理的烟株还原糖含量高于对照。但是，对照组烟株中总N和K2O含量高于施Zn处理。此外，施加锌肥后MDA含量下降，有助于提高植物的抗逆性。植物缺锌还会导致体内蛋白质含量的降低，其作用机理是：植物缺锌引起蛋白质合成过程中RNA聚合酶活性受到影响，从而引起蛋白质的合成过程受阻，而且锌影响DNA结构的稳定，是染色质蛋白的必需元素。此外，缺锌还会降低植物醛缩酶的活性，进而影响光合产物的代谢。
2锌对烤烟生长发育的影响
锌对烤烟的生长发育有重要的影响。林克惠[13]研究表明，施加锌肥的烤烟叶片叶绿素含量增加，而且光合作用强度均大于对照。这说明施加锌肥对光合作用的提高有促进作用。在小麦上的试验也表明，锌对小麦的根茎叶生长都有一定的促进作用[13]。利用一定浓度的锌处理种子，能提高种子的发芽率[14]。崔征[15]研究表明，适量的锌可以加速小麦植株的生长、分蘖和春化作用，但如果小麦中的锌离子含量超过一定浓度，那么种子萌发、种子中α淀粉酶活性以及幼苗生长均受到显著抑制；随着锌离子浓度的提高和培养时间的延长，细胞膜透性会明显增加，而且会造成小麦根系活力和体内硝酸还原酶活性的降低，引起根冠比的下降[16]。在烤烟研究方面，李晔等[17]研究表明，在保证烟草幼苗正常生长的锌浓度范围内，不同锌离子浓度的处理对烟草幼苗的生长发育及生理生化指标影响也不尽相同。朱金峰等[18]利用喷施叶面锌肥的研究表明，在烟叶上喷施锌肥能够促进烟株的光合作用，提高烟叶叶绿素含量。但是，应考虑烟叶的生长时期合理运用。研究表明，前期在叶面上喷施锌肥，能够提高烟株叶绿素含量，对品质有利，但在后期为了保证烟叶适时落黄，此时再喷施锌肥就会对烟叶的品质产生不利影响。此外，增施锌肥可以明显促进烤烟中部、下部叶片香气质量，其中在旺长期喷施锌肥对烤烟叶片香气物质总量的影响最明显，对下部烟叶香气物质含量的提高效果最大，其影响效应为下部叶>上部叶>中部叶[19]。施锌能促进冬小麦的植株生长，有利于次生根的发生和根系的发育[20]。另外，锌在植物体内的一项重要作用就是参与生长素吲哚乙酸的代谢活动。试验证明，锌能促进吲哚乙酸与丝氨酸反应，间接影响生长素的合成。缺锌时，生长素（IAA）合成过程受阻，作物的生长发育停滞不前，叶片变小，从而引发“小叶病”。刘国顺等[12]研究表明，施锌处理的烟苗在大十字期的茎高、株高、茎围、叶绿素含量、可溶性糖含量以及蛋白质含量、硝酸还原酶活性等均高于对照，但锌浓度过高时对根系吸收面积有不良的影响。施锌处理烟苗生长量比对照大，根系活力明显提高，叶片叶绿素含量增加。 3锌对烤烟产量和品质的影响
研究普遍认为，在烤烟上施用锌肥有一定的增产、增值作用。黄学跃等[21]研究表明，锌肥能提高烟叶的香气质和香气量，改善烟叶香吃味，提高烟叶品质。锌有助于烤烟氮素的代谢。锌能增加烤烟烟碱含量，其品评总分、香气质、香气量分数显著或极显著增加[22]，烤烟中蛋白质含量增加，且与烤烟叶片中的锌含量呈极显著的正相关关系。但是，在石灰性土壤上进行的大田试验，施加锌肥对烟碱的影响不大，但可以改善糖/碱比，具体表现为施锌处理和对照在刺激性、劲头、燃烧性等方面都没有差异，但对香气质、香气量等有一定的改善作用，使得整体的香吃味有明显的提高[23]。有研究表明，有效锌含量较高或施加锌肥均会提高烤烟蛋白质和烟碱含量；施加锌肥处理的烟叶还原糖含量会相对减少23%，而全氮量相对增加10.7%，烟碱相对增加10.3%，蛋白质含量相对增加10.9%。这就降低了烤烟品质[24]。也有研究表明，施加锌肥的烟叶烟碱、还原糖、总糖、全氮、蛋白质含量有所增加，对烤烟的外在质量具有良好的改善效果，有利于提高烤烟上等烟、中等烟的比例和产值，而且其与锌肥的用量呈正相关关系[25]。何明辉等[26]研究表明，施加锌肥可以有效降低烤烟中蛋白质含量，提高烤烟中可溶性糖含量，促进烟碱的合成。宋牧等[27]研究表明，在缺锌的植物体内，尤其在叶片中，碳水化合物积累，引起源叶中光合作用同化物的输出受阻，而增施锌肥不仅有利于提高烤烟的生育性状，而且在产量等经济性状方面也有一定的提高作用。韦凤杰等[19]在旺长期喷施锌肥，并且对豫西烤烟的香气物质含量和评吸质量进行分析。结果表明，锌可以明显提高烤烟香气物质含量，促进叶片苯丙氨酸类、棕色化产物类和类胡萝卜素类香物质的形成，使得上部叶片香气物质含量增加；在评吸结果上，锌可以促进烤烟下部和中部叶片香气质量的提高。
4锌与其他营养元素在烤烟生产的相互作用
锌作为植物体内的一种重要微量元素，与其他许多元素之间存在着复杂的相互作用。1962年，Langin提出土壤中增施氮肥有利于增加植物对锌的吸收量[28]。但是，也有研究表明，土壤中增施氮肥过多，虽然使其生物学产量增加，但会造成其体内含锌量相对降低，使缺锌症状加重[29]，而且在作物不同生长阶段，氮锌之间表现出的效应也不相同。大量研究表明，锌不但与氮存在相互作用，而且锌与磷也存在相互关系。大量施加磷肥会造成植物缺锌[30]。此外，当施加锌肥过高时，会引发植物出现缺铁症状，但此时如果增施铁肥则其症状会减轻乃至消失。李楠等[31]研究表明，高锌条件会促进植物对K+的吸收。对烟草而言，钾含量的提高会有利于提高烤烟品质，导致体内钾离子浓度增加。锌与铜存在相互拮抗。在铜缺乏的情况下，施加锌肥会造成铜缺乏的加剧[32]。此外，锌和锰也存在一定的拮抗作用。钙、镁的缺乏也会影响锌的吸收。在营养液培养时，增加铜、锌、钼的浓度会降低植物对锌的吸收，而如果除去锰和钼对锌的吸收没有影响，则除去铜会增加对锌的吸收。锌还可以提高细胞原生质膜的透性，使氯、硼的透性增加，甚至造成硼的毒害。当植株缺锌时，铁的含量会逐渐增加，铁的累积也会增加[33]，还会诱发植株的光氧化损伤，导致活性氧的生成量增加，而且在强光下植株的缺锌症状会加剧。
5锌营养研究展望
随着锌在烤烟应用研究上的不断深入，在生理研究方面，一方面需要研究锌在烤烟体内的吸收以及离子之间的相互交换过程，另一方面需要研究烤烟体内锌存在形态的多样性。此外，还应注重研究在烤烟体内锌与其他元素之间在吸收、吸附、转运过程中的相互作用，锌与其他多种微量元素配合施用对烤烟锌的吸附、利用、转化的影响，以及锌与有机肥在烤烟上的应用等。
在微观研究方面，需要研究的问题还有很多，如在分子水平上研究锌在烤烟上的应用。此外，在遗传变异方面，“锌指”也逐渐成为一个研究热点。
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