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摘要： 河流生态系统是陆地与海洋之间进行物质循环、能量输送、信息传递的重要枢纽，也是河流生态学研究的重点。随着人类对水资源开发利用程度的不断提高，以及水利工程的大量兴建，在一定程度上人为改变了河流的水文、水系特征以及河流的理化性质，干扰了自然状态下河流泥沙和生源物质的输移，进而对生物和生态环境以及人类的生产生活、社会经济的可持续发展造成了显著影响，并对海洋、湖泊、湿地、三角洲、河岸带产生了一系列连带的生态效应。在对河流生态学的重要理论进行整理论述的基础上，归纳总结了筑坝河流生态系统的变化与响应，为开展筑坝的生态影响评估、水库生态调度、河流生态恢复、区域可持续发展提供理论支持和可行性建议，对降低筑坝河流的生态风险和保护生物多样性具有重要的现实意义。
关 键 词： 筑坝河流; 河流生态学; 河流生态系统; 河流特征; 生态保护与修复
中图法分类号： P951;K903
文献标志码： A
DOI： 10.16232/j.cnki.1001-4179.2021.08.010
0 引 言
河流是人类文明的起源，构成了地球表面最多样化的生态系统[1-2]，也是海洋-陆地物质和能量交换的主要通道。近年来，人类活动对河流生态系统的自然性质与作用过程产生了较大的影响且不断增强[3-4]，其中对筑坝河流的影响程度较为显著[5-6]。筑坝是人工建造拦截水流的挡水建筑物，以实现水资源的综合调控与综合利用[7]。目前已有超过1 600万座大坝分布在全球各大流域，其中最著名的是中国三峡大坝、俄罗斯赛马拉大坝、巴基斯坦塔贝拉大坝等，而超过15 m的高坝中有46%分布在中国[8]。人类的筑坝行为对河流生态系统存在着气候调节、景观生态重塑等多种作用[9]。筑坝河流即为河流上存在大型水利工程的河流。一方面，与传统河流相比，筑坝河流主要的变化特征是其“连续体”特征的丧失[10]，进而引起的一系列变化[11]。大坝处形成的水库则转变为一种半自然半人工的特殊生态系统，其蓄水量一般远大于天然湖泊，导致筑坝河流生态系统的变化更加剧烈[12]。另一方面，筑坝已逐渐向梯级筑坝以及微型筑坝发展，与传统单一筑坝相比，其河流的响应与变化过程更剧烈，范围更广，且持续时间更长[13-14]。已有的研究主要针对水利工程对河流产生的影响[15]，从20世纪80年代以来面向水利工程对河流产生的影响的发文数量成指数式增长，截止到2019年已发表文献总数为126 889篇（知网和Web of Science）。在当前梯级筑坝以及微型筑坝发展的背景下，迫切需要从筑坝河流的整体角度来分析其变化与响应。基于此，本文尝试从筑坝河流生态系统的视角，分析筑坝河流生态系统的变化与响应，以期为提升流域综合管理，解决复杂的流域-生态环境-水利工程问题提供参考。
1 筑坝河流生态系统变化研究的意义
1.1 河流生态学理论的发展
河流生态学又称河流系统的湖沼学，涉及水文学、水力学、生物学、地貌学、水利工程学、生态学等多个学科，是湖沼学研究的重点领域之一[16]。20世纪70年代以来，河流生态学的研究逐渐丰富，其主要特征表现为范围的扩大，包括水-陆综合视角研究分析、流域营养物质循环以及河流生物群落等[17-20]，如表1所列。当前，主要从大、中流域尺度上对各类资源的开发利用以及生态环境保护和修复问题进行研究[21]，并结合河流生态系统服务和健康评价，为流域范围内陆地和水资源的合理开发利用决策提供理论依据，通过对河流生态系统的科学管理，促进流域内的自然、社会、经济的可持续发展已成为河流生态学的重点研究问题[22]。
总体而言，现代河流生态学从未被干扰的自然河流出发，逐渐聚焦于筑坝河流的相关研究，主要研究内容从河流的水位、水温、流速、流量等基本水文特性出发，逐渐向河流的形态、流态、连通性等水力特性，营养物质循环，动植物群落及其多样性，地形地貌与生态景观，以及时空尺度和人为干扰研究的方向深入。近年来，研究的重点已经开始向陆地-水生综合生态系统转变[40]。
1.2 筑坝河流特征
与传统河流相比，筑坝河流的主要区别在于两点：① 河流由单一的自然生态系统转变为“自然-社会-经济”复合生态系统，人们对其的关注重点已经从单纯的生态环境角度，向资源开发与环境保护的优化策略转变，寻求在满足人类社会经济需求与生态系统健康之间的平衡点。② 河流由连续体变为非连续体，形成的非连续特征，导致河流的物质场、能量场、生物场等发生了巨大改变，进而间接影响到河流的生态结构及其功能。
1.3 筑坝河流响应研究的意义
1.3.1 揭示河流对人类筑坝行为的响应特征
以河流生态系统特征为切入点，深入分析筑坝河流生态系统在不同特征方面的变化，能够系统地阐明筑坝行为对河流生态系统不同方面的影响效应与影响的时空变化，分析主要胁迫因素，为水利工程的建设与实施提供参考。
1.3.2 探明河流生态系统的关键变化过程
结合不同筑坝河流的综合分析，可以判明筑坝河流生态系统的关键过程及其特征，并提出关键变化过程的类别、内容以及变化节点，有助于明晰筑坝行为对河流生态系统的影响过程，同时也可以对未来河流的变化趋势开展预测。
1.3.3 更好地滿足人类社会经济发展的需求
筑坝的目的是为了更好地满足人类社会经济发展的需求。考虑到大坝对河流生态系统的胁迫是客观存在的，因此需要在满足社会经济需求以及降低生态系统损害中寻求平衡点，以实现可持续发展的目标。
2 筑坝河流生态系统变化与响应研究
2.1 自然环境变化与响应
2.1.1 河流的水文特征变化
筑坝河流水文特征的变化与响应主要表现在流量、速度、水位、水温和水质方面。河流水文特征的改变将会对整个流域及其生态系统产生深远的影响。 大坝的拦截作用，使筑坝河流的流速在入库时变缓，在库中部分地方近乎静止，在库尾处又变大并逐渐趋近于天然河流的流速。该过程降低了河流的水动力及其搬运作用，促使水中携带的泥沙和营养物质沉积，有利于吸附和过滤作用，降低了水体的浊度、硬度和色度，但悬浮物、重金属和有毒污染物在水库的沉积难以降解，也会对水质造成影响[41]。同时，水体-大气之间气体交换速率与流速呈正相关，筑坝河流的复氧速率较天然河流低，水体自净能力也随之降低，支流河段、下游河段以及入海口的水质均会受到影响[42]。再者流速变缓增加了水体滞留时间，受太阳辐射的影响，水温在垂向上出现了分层，根据Shelford 耐受性法则可知，水温随水深的增加而降低，会间接引起浮游生物种群结构的变化[43-44]。
水库蓄水运行后，一方面通过对筑坝河流下泄量的人为调控，改变了下游的径流量，使径流量的年际变化趋于平缓，缓解了夏秋雨季洪峰和春冬旱季枯水现象的频繁发生[45]，降低了水文极值的出现频率，促进了水资源的时空分布平衡[46]。另一方面筑坝河流水位上升，水面面积及其蒸散发量较之前有所增大，改变了水分循环，由于岩层和土体的透水性，随着水库的不断蓄水，河流上下游之间水位差的逐渐增大，易发生水库渗透现象，造成地下水水位升高，降低了水库的经济效益[47]。
2.1.2 河流的水系特征变化
筑坝河流在形态、流态方面有别于天然河流，河流的片段化，根本上改变了河流的纵向连续性，阻碍了河流在三维方向上的连通性，影响了河流与陆地、大气之间进行物质循环、能量流动、信息传递，破坏了生物栖息地和生态环境，降低了生物多样性，对河流水系特征造成了较大的影响[48-49]。
筑坝河流在形态和流态上的变化与响应主要表现在人工顺直扩宽河道、河流横断面几何规则化及筑坝筑堤等[50]，改变了河流的蜿蜒性、自然流态以及河床材质，造成了河流片段化、河流流态的非连续性[51]，降低了生境的空间异质性，弱化了干支流间、河流与河岸间的联系[52]。
河流的三维连通性是进行物质、物种、信息传递的基础，人类活动对筑坝河流连通性的影响也是多维度的[53]。纵向上滞碍了泥沙和营养物质的输移，不利于洄游鱼类的产卵、水生生物的迁移;垂向上妨碍了河流与地下水之间的交换，影响了无脊椎动物对有机物、O2的获取;横向上削弱了河流与河岸带之间的联系性和洪水脉冲的信息传递功能，破坏了河岸带生态系统的稳定性，对水陆交错地带生物的生存造成了影响[54]。
2.1.3 河流中悬浮物和溶解物变化
河流维持着海陆间生源物质的循环，筑坝河流的水体理化性质的改变，不仅会对悬浮物起到拦截作用，还会同河流中的悬浮物和溶解物发生生物化学反应，与天然河流相比存在显著性区别。
筑坝河流形态的片段化使流速降低，增加了水体滞留时间，影响了生源要素的生物地球化学循环、沉降、溶解[55]，使向海洋输送的生源物质通量和性质都发生了变化[56]，进而改变了河流、海洋中生态系统的生物结构和功能[57]。
流域的泥沙输移和沉降模式随着筑坝河流下泄径流量的季节性改变而改变，流速的大幅度减缓使得其携带的粗沙（粒径>0.1 mm）会在水库的变动回水区大量沉降淤积，导致坝前水位升高，当水库低水位运行时就会对正常航运造成一定影响[58]。库底泥沙淤积量会随时间推移而增加，降低水库综合效益和使用年限[59]。大坝对河流泥沙的拦截，使下泄径流中含沙量显著减少，对下游河段的河道冲刷加剧，造成河岸侵蚀，地下水位随之降低，将引起周边内陆湖、湿地的退化，易对下游水质造成影响，甚至引发生态风险[60-61]。
河流中溶解物主要是溶解气体和溶解离子。上层水体因阳光透射率高对浮游植物的光合作用更有利，但DO的含量较高，也可能导致下泄径流中O2过饱和[62];下层水体的光合作用过弱，再加之底栖动物的呼吸作用以及有机物的生物化学反应对DO的消耗，使得下层水体中的DO含量入不敷出[63]，形成了缺氧的环境，易导致CH3Hg+产生，CH3Hg+具有神经毒性，通过食物链堆积作用，会引发水生生物和人类的健康问题[64]。
2.1.4 水陆生物变化
筑坝河流连续性和连通性的破坏，改变了水生和陆生生物生存、繁殖所需的特定理化环境，阻碍了营养物质的循环输移及洪水脉冲信息的传递，破坏了生物栖息地的生境条件，降低了河流以及河岸带生态系统的多样性、稳定性和自我恢复能力[57]。
河流中的营养物质是水生生物生存的物质基础，营养物质浓度与水生生物数量和体积呈正相关[60]。筑坝会使河流流速变缓，从而降低了水体浊度，提高了太阳光的透射率，浮游植物初级生产力随之提高，可为进行有氧呼吸的水生动物提供生长繁殖所需的DO [65]。筑坝河流径流量的降低，会导致入海口处冲淡水面积变小，使河流中底栖生物、浮游动物和鱼类的生存空间变小[66-67]。筑坝造成鱼类的洄游通道被阻断，使其不能完成正常的迁移和产卵;其次，径流量的季节性变化趋势的变缓、水位和流速的降低、洪水持续时间的变短，以及对河道形态的整治，均会降低生境的空间异质性，使鱼类种群结构发生变化，不利于鱼类繁殖和幼鱼成活[68]。
筑坝河流的水域面积较之前有较大增加，由于水体的蒸散發作用，库区及其周边的空气湿度增加，为陆生植被的生长创造了有利的环境[69]，同时也降低了森林火灾的发生频率[47]。筑坝河流较天然河流相比，流域内湿地和沼泽面积有所扩大，可为湿生植物、两栖动物、水鸟以及部分濒危保护动物提供良好的栖息地，有利于它们的生长繁殖，种群数量扩大[70]。但同时，大坝周边土壤和农田中的可溶解性盐类，通过降水和地下水进入河流，会增加河流富营养化的风险，当水位上升时，通过地下水渗透土壤，易造成土壤盐渍化，增大了植被、农作物、两栖动物死亡的风险。
2.2 人类社会的变化与响应 2.2.1 生态污染变化
筑坝河流对生态污染的响应包括大气污染、水污染、土壤污染，其中对生态影响比较严重的是水污染和土壤污染，不仅会破坏生态环境，引起动植物死亡，还会对人类的生产生活造成一定影响。
在大气污染方面，库区及周边地区被淹没，造成了动植物的大量死亡，微生物分解动植物残骸需要消耗水中的DO，同时释放CO2和CH4，通过水-气界面的交换作用，空气中CO2和CH4的含量增加，易造成温室效应，相关研究表明，全球造成温室效应气体的4%是由水库贡献的[71]。在水污染方面，大坝蓄水造成的大量动植物死亡及筑坝河流附近居民对N、P化肥和含P洗衣剂的大量使用，通过微生物分解、降水等过程，使水体中TN、TP的浓度增加，水体富营养化水平上升，增加了水华爆发的风险性[72-73]。筑坝河流水体pH的变化与水体中溶解的污染物、区域的地质条件有关。生物的生长繁殖都有其各自适应的pH值范围，pH过高或过低、短时间内的剧烈波动都会引起生物的不耐受，造成物种丰度和多样性下降[49]。在土壤污染方面，筑坝河流径流的季节性调控对入海径流量具有一定影响，近坝区域地下水位上升，导致海水入侵，淹没土地，易形成土壤沼泽化和盐渍化。当土壤含水量过高时，包气带被破坏，在厌氧微生物和湿生植物的作用下，大量有机物质被积累和还原，形成了土壤沼泽化。库区渗漏和海水入侵，都会造成地下水中含盐量上升，经过蒸发作用形成盐渍化，不仅对植物的生长不利，还会引起筑坝河流沿岸城市的饮用水紧张[74]。
2.2.2 自然灾害变化
筑坝不仅有供水、发电、航运的用途，还发挥着防洪和灌溉的作用。但筑坝对河流周边地质环境和河流水文特征的改变，加大了水土流失、泥石流、滑坡、河岸崩塌和地震等自然灾害的发生频率。
大坝通过对径流的季节性调控，特别是梯级大坝的联合调度，增强了筑坝河流周边区域抵御洪涝灾害的能力，扩大了灌溉农田的范围并在一定程度上缓解了旱灾，降低了洪涝和旱灾对生态环境的破坏程度，减轻了社会经济的损失，保证了人类的生产生活安全。
但河流筑坝过程中大量的取石挖土及库区周边居民的搬迁，对河岸带及河流周边植被的破坏，降低了土壤固持水土的能力，易引发水土流失和土壤侵蚀[60]。特别在地势险峻的河谷地段，受流水的侵蚀和搬运作用的影响，为泥石流提供了丰富的泥沙和固体碎屑，当有持续性或高强度降水或溃坝洪水时，泥石流便会发生。滑坡的发生频率与水位的变化强度和降雨强度呈高度正相关。大坝蓄水后，水库及其周边地区的河流水位随之上升，使得筑坝河流的河岸边坡抗剪切滑动的能力下降，且在太阳辐射下水面的蒸散发作用增大了降雨量，均促进了滑坡的发生[54]。同时，筑坝河流水位的抬升和流速的增加，加剧了河流对侧岸的侵蚀作用，人类的挖沙、取土行为造成了河岸周边土壤结构松散，易引发河岸坍塌，堵塞河道，影响航运，在平原河段还会对堤岸的稳定性造成影响，增加了洪涝发生的可能性[75]。其次，河流筑坝会改变库区的地质结构、岩石的渗透性，随着水位上升，不断增加的局部水应力、高水位的持续时间及水位变化频率与幅度都是诱发地震的原因，且筑坝河流区域将会由非地震活跃地带变成地震活跃地带，增加地震的发生频率和强度[76-78]。
2.2.3 人類与社会变化
在社会响应方面，河流筑坝建设占用土地和淹没农田，加重了人地矛盾，原著居民被迫移民搬迁，将会对他们生产生活造成一定的影响，还会对接纳移民地区的区域环境承载力造成相应的压力，同时筑坝河流与区域微气候的响应又会反过来作用于河川径流和区域生态环境以及人类的生产生活[79]。
移民问题的社会效应比较复杂且时间效应持续较久，需要消费大量的时间、物力帮助移民人群适应新的生活环境和寻找新的工作，且至今仍存在水库移民返迁、返贫的现象[80]。同时，河流在筑坝过程中施工产生了废水、废气以及固体废弃物的污染，建成蓄水后增加了筑坝河流的水域面积，改变了原始生态环境，水位的升高引起了各类动物向高处迁移，都将会造成传染病发病率的升高，对周边居民的生命健康造成影响[81]。
河流筑坝后原本的陆地变成水体，热容量增加，太阳辐射随空气透明度提高而增强，使库区周边的最高气温降低，温差减小，空气湿度有所增加;同时水库的梯级开发和联合调度，增大了灌溉面积，有利于植被生产力、农作物产量和品质的提高，促进农业经济的快速发展[82-83]。河流筑坝后水面的蒸发量随着水体面积增加而变大，降雨量明显增加;水库低温效应改变了降雨的时空分布特征，库区及其周边地区降雨量有所减少，外围区域则明显增加，夏季降雨相对减少，而冬季相对增加，改善了库区居民生活环境的舒适度[84]。更重要的是，中国水资源的空间分布不均衡，形成了区域性的水资源危机，著名的南水北调工程缓解了区域用水压力，对社会经济的可持续发展发挥着重要作用。
3 结 语
筑坝河流生态系统的变化与响应主要体现在两大方面：一方面，由于河流水文水力特征的改变引起了河流中悬浮物和溶解物输移沉降模式的变化，降低了水体的自净能力，进而改变了水陆生物生存环境的空间异质性和适宜度，不利于筑坝河流生态系统多样性、稳定性的维持，破坏了其自我恢复能力;另一方面，筑坝引起的生态污染、自然灾害、社会经济及区域小气候的变化等问题会对人类身心健康、人身安全、生产生活产生不同程度的影响，其影响各有利弊。若能对不利影响进行有效的预防、控制，开展一系列的生态恢复和监测工程[85-86]，将有助于扩大其有利影响。但随着大坝的老化，如何在尽量少破坏大坝及其周边生态环境的条件下进行拆坝、清淤以及规避拆坝后的持续性影响[87]，开展筑坝对河流、海洋、湖泊、湿地四者之间生态联动响应研究都是值得重点关注的问题。
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（编辑：谢玲娴）
引用本文：
李想，刘睿，甘露，等.
筑坝河流生态系统变化与响应研究
[J].人民长江，2021，52（8）：63-70.
Change and response of dammed river ecosystem
LI Xiang1，2，3，LIU Rui1，2，GAN Lu1，2，JI Qin1，2
（ 1.School of Geography and Tourism，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China; 2.Chongqing Key Laboratory of GIS Application Research，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China; 3.Henan Institute of Surveying and Mapping Engineering，Zhengzhou 450003，China ）
Abstract：
River ecosystem is an important hub for material circulation，energy transport and information transfer between land and sea，and also the focus of river ecology research.With the constant development and utilization degree of water resources，a lot of water conservancy projects have been built，which artificially changed river hydrological drainage characteristics，continuity and connectivity，physical and chemical properties，also interfered the natural river sediment and biogenic substance transport，and further affected the biological and ecological environment，human production and living and the sustainable development of social economy.The ecology of the oceans，lakes，wetlands，delta and riparian zone were affected.In this paper，the important theory of river ecology was discussed，response and change of the river ecosystem to the dammed river was summarized.It can provide theoretical support and feasible suggestions for the ecological impact assessment，the reservoir ecological operation，river ecological restoration and the regional sustainable development and it is of great practical significance to reducing the ecological risk of dammed rivers and protecting biodiversity.
Key words：
dammed river;river ecology;river ecosystem;river characteristics;ecological protection and restoration
关 键 词： 筑坝河流; 河流生态学; 河流生态系统; 河流特征; 生态保护与修复
中图法分类号： P951;K903
文献标志码： A
DOI： 10.16232/j.cnki.1001-4179.2021.08.010
0 引 言
河流是人类文明的起源，构成了地球表面最多样化的生态系统[1-2]，也是海洋-陆地物质和能量交换的主要通道。近年来，人类活动对河流生态系统的自然性质与作用过程产生了较大的影响且不断增强[3-4]，其中对筑坝河流的影响程度较为显著[5-6]。筑坝是人工建造拦截水流的挡水建筑物，以实现水资源的综合调控与综合利用[7]。目前已有超过1 600万座大坝分布在全球各大流域，其中最著名的是中国三峡大坝、俄罗斯赛马拉大坝、巴基斯坦塔贝拉大坝等，而超过15 m的高坝中有46%分布在中国[8]。人类的筑坝行为对河流生态系统存在着气候调节、景观生态重塑等多种作用[9]。筑坝河流即为河流上存在大型水利工程的河流。一方面，与传统河流相比，筑坝河流主要的变化特征是其“连续体”特征的丧失[10]，进而引起的一系列变化[11]。大坝处形成的水库则转变为一种半自然半人工的特殊生态系统，其蓄水量一般远大于天然湖泊，导致筑坝河流生态系统的变化更加剧烈[12]。另一方面，筑坝已逐渐向梯级筑坝以及微型筑坝发展，与传统单一筑坝相比，其河流的响应与变化过程更剧烈，范围更广，且持续时间更长[13-14]。已有的研究主要针对水利工程对河流产生的影响[15]，从20世纪80年代以来面向水利工程对河流产生的影响的发文数量成指数式增长，截止到2019年已发表文献总数为126 889篇（知网和Web of Science）。在当前梯级筑坝以及微型筑坝发展的背景下，迫切需要从筑坝河流的整体角度来分析其变化与响应。基于此，本文尝试从筑坝河流生态系统的视角，分析筑坝河流生态系统的变化与响应，以期为提升流域综合管理，解决复杂的流域-生态环境-水利工程问题提供参考。
1 筑坝河流生态系统变化研究的意义
1.1 河流生态学理论的发展
河流生态学又称河流系统的湖沼学，涉及水文学、水力学、生物学、地貌学、水利工程学、生态学等多个学科，是湖沼学研究的重点领域之一[16]。20世纪70年代以来，河流生态学的研究逐渐丰富，其主要特征表现为范围的扩大，包括水-陆综合视角研究分析、流域营养物质循环以及河流生物群落等[17-20]，如表1所列。当前，主要从大、中流域尺度上对各类资源的开发利用以及生态环境保护和修复问题进行研究[21]，并结合河流生态系统服务和健康评价，为流域范围内陆地和水资源的合理开发利用决策提供理论依据，通过对河流生态系统的科学管理，促进流域内的自然、社会、经济的可持续发展已成为河流生态学的重点研究问题[22]。
总体而言，现代河流生态学从未被干扰的自然河流出发，逐渐聚焦于筑坝河流的相关研究，主要研究内容从河流的水位、水温、流速、流量等基本水文特性出发，逐渐向河流的形态、流态、连通性等水力特性，营养物质循环，动植物群落及其多样性，地形地貌与生态景观，以及时空尺度和人为干扰研究的方向深入。近年来，研究的重点已经开始向陆地-水生综合生态系统转变[40]。
1.2 筑坝河流特征
与传统河流相比，筑坝河流的主要区别在于两点：① 河流由单一的自然生态系统转变为“自然-社会-经济”复合生态系统，人们对其的关注重点已经从单纯的生态环境角度，向资源开发与环境保护的优化策略转变，寻求在满足人类社会经济需求与生态系统健康之间的平衡点。② 河流由连续体变为非连续体，形成的非连续特征，导致河流的物质场、能量场、生物场等发生了巨大改变，进而间接影响到河流的生态结构及其功能。
1.3 筑坝河流响应研究的意义
1.3.1 揭示河流对人类筑坝行为的响应特征
以河流生态系统特征为切入点，深入分析筑坝河流生态系统在不同特征方面的变化，能够系统地阐明筑坝行为对河流生态系统不同方面的影响效应与影响的时空变化，分析主要胁迫因素，为水利工程的建设与实施提供参考。
1.3.2 探明河流生态系统的关键变化过程
结合不同筑坝河流的综合分析，可以判明筑坝河流生态系统的关键过程及其特征，并提出关键变化过程的类别、内容以及变化节点，有助于明晰筑坝行为对河流生态系统的影响过程，同时也可以对未来河流的变化趋势开展预测。
1.3.3 更好地滿足人类社会经济发展的需求
筑坝的目的是为了更好地满足人类社会经济发展的需求。考虑到大坝对河流生态系统的胁迫是客观存在的，因此需要在满足社会经济需求以及降低生态系统损害中寻求平衡点，以实现可持续发展的目标。
2 筑坝河流生态系统变化与响应研究
2.1 自然环境变化与响应
2.1.1 河流的水文特征变化
筑坝河流水文特征的变化与响应主要表现在流量、速度、水位、水温和水质方面。河流水文特征的改变将会对整个流域及其生态系统产生深远的影响。 大坝的拦截作用，使筑坝河流的流速在入库时变缓，在库中部分地方近乎静止，在库尾处又变大并逐渐趋近于天然河流的流速。该过程降低了河流的水动力及其搬运作用，促使水中携带的泥沙和营养物质沉积，有利于吸附和过滤作用，降低了水体的浊度、硬度和色度，但悬浮物、重金属和有毒污染物在水库的沉积难以降解，也会对水质造成影响[41]。同时，水体-大气之间气体交换速率与流速呈正相关，筑坝河流的复氧速率较天然河流低，水体自净能力也随之降低，支流河段、下游河段以及入海口的水质均会受到影响[42]。再者流速变缓增加了水体滞留时间，受太阳辐射的影响，水温在垂向上出现了分层，根据Shelford 耐受性法则可知，水温随水深的增加而降低，会间接引起浮游生物种群结构的变化[43-44]。
水库蓄水运行后，一方面通过对筑坝河流下泄量的人为调控，改变了下游的径流量，使径流量的年际变化趋于平缓，缓解了夏秋雨季洪峰和春冬旱季枯水现象的频繁发生[45]，降低了水文极值的出现频率，促进了水资源的时空分布平衡[46]。另一方面筑坝河流水位上升，水面面积及其蒸散发量较之前有所增大，改变了水分循环，由于岩层和土体的透水性，随着水库的不断蓄水，河流上下游之间水位差的逐渐增大，易发生水库渗透现象，造成地下水水位升高，降低了水库的经济效益[47]。
2.1.2 河流的水系特征变化
筑坝河流在形态、流态方面有别于天然河流，河流的片段化，根本上改变了河流的纵向连续性，阻碍了河流在三维方向上的连通性，影响了河流与陆地、大气之间进行物质循环、能量流动、信息传递，破坏了生物栖息地和生态环境，降低了生物多样性，对河流水系特征造成了较大的影响[48-49]。
筑坝河流在形态和流态上的变化与响应主要表现在人工顺直扩宽河道、河流横断面几何规则化及筑坝筑堤等[50]，改变了河流的蜿蜒性、自然流态以及河床材质，造成了河流片段化、河流流态的非连续性[51]，降低了生境的空间异质性，弱化了干支流间、河流与河岸间的联系[52]。
河流的三维连通性是进行物质、物种、信息传递的基础，人类活动对筑坝河流连通性的影响也是多维度的[53]。纵向上滞碍了泥沙和营养物质的输移，不利于洄游鱼类的产卵、水生生物的迁移;垂向上妨碍了河流与地下水之间的交换，影响了无脊椎动物对有机物、O2的获取;横向上削弱了河流与河岸带之间的联系性和洪水脉冲的信息传递功能，破坏了河岸带生态系统的稳定性，对水陆交错地带生物的生存造成了影响[54]。
2.1.3 河流中悬浮物和溶解物变化
河流维持着海陆间生源物质的循环，筑坝河流的水体理化性质的改变，不仅会对悬浮物起到拦截作用，还会同河流中的悬浮物和溶解物发生生物化学反应，与天然河流相比存在显著性区别。
筑坝河流形态的片段化使流速降低，增加了水体滞留时间，影响了生源要素的生物地球化学循环、沉降、溶解[55]，使向海洋输送的生源物质通量和性质都发生了变化[56]，进而改变了河流、海洋中生态系统的生物结构和功能[57]。
流域的泥沙输移和沉降模式随着筑坝河流下泄径流量的季节性改变而改变，流速的大幅度减缓使得其携带的粗沙（粒径>0.1 mm）会在水库的变动回水区大量沉降淤积，导致坝前水位升高，当水库低水位运行时就会对正常航运造成一定影响[58]。库底泥沙淤积量会随时间推移而增加，降低水库综合效益和使用年限[59]。大坝对河流泥沙的拦截，使下泄径流中含沙量显著减少，对下游河段的河道冲刷加剧，造成河岸侵蚀，地下水位随之降低，将引起周边内陆湖、湿地的退化，易对下游水质造成影响，甚至引发生态风险[60-61]。
河流中溶解物主要是溶解气体和溶解离子。上层水体因阳光透射率高对浮游植物的光合作用更有利，但DO的含量较高，也可能导致下泄径流中O2过饱和[62];下层水体的光合作用过弱，再加之底栖动物的呼吸作用以及有机物的生物化学反应对DO的消耗，使得下层水体中的DO含量入不敷出[63]，形成了缺氧的环境，易导致CH3Hg+产生，CH3Hg+具有神经毒性，通过食物链堆积作用，会引发水生生物和人类的健康问题[64]。
2.1.4 水陆生物变化
筑坝河流连续性和连通性的破坏，改变了水生和陆生生物生存、繁殖所需的特定理化环境，阻碍了营养物质的循环输移及洪水脉冲信息的传递，破坏了生物栖息地的生境条件，降低了河流以及河岸带生态系统的多样性、稳定性和自我恢复能力[57]。
河流中的营养物质是水生生物生存的物质基础，营养物质浓度与水生生物数量和体积呈正相关[60]。筑坝会使河流流速变缓，从而降低了水体浊度，提高了太阳光的透射率，浮游植物初级生产力随之提高，可为进行有氧呼吸的水生动物提供生长繁殖所需的DO [65]。筑坝河流径流量的降低，会导致入海口处冲淡水面积变小，使河流中底栖生物、浮游动物和鱼类的生存空间变小[66-67]。筑坝造成鱼类的洄游通道被阻断，使其不能完成正常的迁移和产卵;其次，径流量的季节性变化趋势的变缓、水位和流速的降低、洪水持续时间的变短，以及对河道形态的整治，均会降低生境的空间异质性，使鱼类种群结构发生变化，不利于鱼类繁殖和幼鱼成活[68]。
筑坝河流的水域面积较之前有较大增加，由于水体的蒸散發作用，库区及其周边的空气湿度增加，为陆生植被的生长创造了有利的环境[69]，同时也降低了森林火灾的发生频率[47]。筑坝河流较天然河流相比，流域内湿地和沼泽面积有所扩大，可为湿生植物、两栖动物、水鸟以及部分濒危保护动物提供良好的栖息地，有利于它们的生长繁殖，种群数量扩大[70]。但同时，大坝周边土壤和农田中的可溶解性盐类，通过降水和地下水进入河流，会增加河流富营养化的风险，当水位上升时，通过地下水渗透土壤，易造成土壤盐渍化，增大了植被、农作物、两栖动物死亡的风险。
2.2 人类社会的变化与响应 2.2.1 生态污染变化
筑坝河流对生态污染的响应包括大气污染、水污染、土壤污染，其中对生态影响比较严重的是水污染和土壤污染，不仅会破坏生态环境，引起动植物死亡，还会对人类的生产生活造成一定影响。
在大气污染方面，库区及周边地区被淹没，造成了动植物的大量死亡，微生物分解动植物残骸需要消耗水中的DO，同时释放CO2和CH4，通过水-气界面的交换作用，空气中CO2和CH4的含量增加，易造成温室效应，相关研究表明，全球造成温室效应气体的4%是由水库贡献的[71]。在水污染方面，大坝蓄水造成的大量动植物死亡及筑坝河流附近居民对N、P化肥和含P洗衣剂的大量使用，通过微生物分解、降水等过程，使水体中TN、TP的浓度增加，水体富营养化水平上升，增加了水华爆发的风险性[72-73]。筑坝河流水体pH的变化与水体中溶解的污染物、区域的地质条件有关。生物的生长繁殖都有其各自适应的pH值范围，pH过高或过低、短时间内的剧烈波动都会引起生物的不耐受，造成物种丰度和多样性下降[49]。在土壤污染方面，筑坝河流径流的季节性调控对入海径流量具有一定影响，近坝区域地下水位上升，导致海水入侵，淹没土地，易形成土壤沼泽化和盐渍化。当土壤含水量过高时，包气带被破坏，在厌氧微生物和湿生植物的作用下，大量有机物质被积累和还原，形成了土壤沼泽化。库区渗漏和海水入侵，都会造成地下水中含盐量上升，经过蒸发作用形成盐渍化，不仅对植物的生长不利，还会引起筑坝河流沿岸城市的饮用水紧张[74]。
2.2.2 自然灾害变化
筑坝不仅有供水、发电、航运的用途，还发挥着防洪和灌溉的作用。但筑坝对河流周边地质环境和河流水文特征的改变，加大了水土流失、泥石流、滑坡、河岸崩塌和地震等自然灾害的发生频率。
大坝通过对径流的季节性调控，特别是梯级大坝的联合调度，增强了筑坝河流周边区域抵御洪涝灾害的能力，扩大了灌溉农田的范围并在一定程度上缓解了旱灾，降低了洪涝和旱灾对生态环境的破坏程度，减轻了社会经济的损失，保证了人类的生产生活安全。
但河流筑坝过程中大量的取石挖土及库区周边居民的搬迁，对河岸带及河流周边植被的破坏，降低了土壤固持水土的能力，易引发水土流失和土壤侵蚀[60]。特别在地势险峻的河谷地段，受流水的侵蚀和搬运作用的影响，为泥石流提供了丰富的泥沙和固体碎屑，当有持续性或高强度降水或溃坝洪水时，泥石流便会发生。滑坡的发生频率与水位的变化强度和降雨强度呈高度正相关。大坝蓄水后，水库及其周边地区的河流水位随之上升，使得筑坝河流的河岸边坡抗剪切滑动的能力下降，且在太阳辐射下水面的蒸散发作用增大了降雨量，均促进了滑坡的发生[54]。同时，筑坝河流水位的抬升和流速的增加，加剧了河流对侧岸的侵蚀作用，人类的挖沙、取土行为造成了河岸周边土壤结构松散，易引发河岸坍塌，堵塞河道，影响航运，在平原河段还会对堤岸的稳定性造成影响，增加了洪涝发生的可能性[75]。其次，河流筑坝会改变库区的地质结构、岩石的渗透性，随着水位上升，不断增加的局部水应力、高水位的持续时间及水位变化频率与幅度都是诱发地震的原因，且筑坝河流区域将会由非地震活跃地带变成地震活跃地带，增加地震的发生频率和强度[76-78]。
2.2.3 人類与社会变化
在社会响应方面，河流筑坝建设占用土地和淹没农田，加重了人地矛盾，原著居民被迫移民搬迁，将会对他们生产生活造成一定的影响，还会对接纳移民地区的区域环境承载力造成相应的压力，同时筑坝河流与区域微气候的响应又会反过来作用于河川径流和区域生态环境以及人类的生产生活[79]。
移民问题的社会效应比较复杂且时间效应持续较久，需要消费大量的时间、物力帮助移民人群适应新的生活环境和寻找新的工作，且至今仍存在水库移民返迁、返贫的现象[80]。同时，河流在筑坝过程中施工产生了废水、废气以及固体废弃物的污染，建成蓄水后增加了筑坝河流的水域面积，改变了原始生态环境，水位的升高引起了各类动物向高处迁移，都将会造成传染病发病率的升高，对周边居民的生命健康造成影响[81]。
河流筑坝后原本的陆地变成水体，热容量增加，太阳辐射随空气透明度提高而增强，使库区周边的最高气温降低，温差减小，空气湿度有所增加;同时水库的梯级开发和联合调度，增大了灌溉面积，有利于植被生产力、农作物产量和品质的提高，促进农业经济的快速发展[82-83]。河流筑坝后水面的蒸发量随着水体面积增加而变大，降雨量明显增加;水库低温效应改变了降雨的时空分布特征，库区及其周边地区降雨量有所减少，外围区域则明显增加，夏季降雨相对减少，而冬季相对增加，改善了库区居民生活环境的舒适度[84]。更重要的是，中国水资源的空间分布不均衡，形成了区域性的水资源危机，著名的南水北调工程缓解了区域用水压力，对社会经济的可持续发展发挥着重要作用。
3 结 语
筑坝河流生态系统的变化与响应主要体现在两大方面：一方面，由于河流水文水力特征的改变引起了河流中悬浮物和溶解物输移沉降模式的变化，降低了水体的自净能力，进而改变了水陆生物生存环境的空间异质性和适宜度，不利于筑坝河流生态系统多样性、稳定性的维持，破坏了其自我恢复能力;另一方面，筑坝引起的生态污染、自然灾害、社会经济及区域小气候的变化等问题会对人类身心健康、人身安全、生产生活产生不同程度的影响，其影响各有利弊。若能对不利影响进行有效的预防、控制，开展一系列的生态恢复和监测工程[85-86]，将有助于扩大其有利影响。但随着大坝的老化，如何在尽量少破坏大坝及其周边生态环境的条件下进行拆坝、清淤以及规避拆坝后的持续性影响[87]，开展筑坝对河流、海洋、湖泊、湿地四者之间生态联动响应研究都是值得重点关注的问题。
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（编辑：谢玲娴）
引用本文：
李想，刘睿，甘露，等.
筑坝河流生态系统变化与响应研究
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Change and response of dammed river ecosystem
LI Xiang1，2，3，LIU Rui1，2，GAN Lu1，2，JI Qin1，2
（ 1.School of Geography and Tourism，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China; 2.Chongqing Key Laboratory of GIS Application Research，Chongqing Normal University，Chongqing 401331，China; 3.Henan Institute of Surveying and Mapping Engineering，Zhengzhou 450003，China ）
Abstract：
River ecosystem is an important hub for material circulation，energy transport and information transfer between land and sea，and also the focus of river ecology research.With the constant development and utilization degree of water resources，a lot of water conservancy projects have been built，which artificially changed river hydrological drainage characteristics，continuity and connectivity，physical and chemical properties，also interfered the natural river sediment and biogenic substance transport，and further affected the biological and ecological environment，human production and living and the sustainable development of social economy.The ecology of the oceans，lakes，wetlands，delta and riparian zone were affected.In this paper，the important theory of river ecology was discussed，response and change of the river ecosystem to the dammed river was summarized.It can provide theoretical support and feasible suggestions for the ecological impact assessment，the reservoir ecological operation，river ecological restoration and the regional sustainable development and it is of great practical significance to reducing the ecological risk of dammed rivers and protecting biodiversity.
Key words：
dammed river;river ecology;river ecosystem;river characteristics;ecological protection and restoration