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摘 要：介绍了植物体多胺的存在状态及其代谢与矿质营养胁迫、渗透水分胁迫、盐胁迫和低温胁迫的关系，并对多胺提高植物抗逆境胁迫能力的作用机理做了简要介绍。
关键词：多胺；代谢；胁迫
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.004
多胺（PAs）是一类具有两个或多个氨基的低分子量有机化合物，是广泛存在于生物体内所有活细胞的氮生长调节剂。在植物中最常见的多胺有二胺腐胺（putrescine，Put）、三胺亚精胺（spermidine，Spd）和四胺精胺（spermine，Spm）。近年来，随着新的实验仪器和手段的出现以及分子生物学技术的发展，使多胺生物合成相关基因和代谢调控酶基因相继被克隆出来，并获得了一些转基因植物；同时，在不同环境下的多胺合成基因和代谢调控基因的表达分析，将揭示多胺调控高等植物生长发育的机理，特别是多胺在植物环境胁迫过程中的生理作用和参与信号转导中的作用。
1 植物体内多胺的存在状态及环境胁迫
植物体内多胺以游离态、高氯酸可溶性结合态和高氯酸不溶性结合态3种形式存在，即游离态、结合态和束缚态。许多研究表明，在各种逆境胁迫下如渗透、干旱和盐渍等，植物体内多胺水平均会发生一定变化（如含量和形态），以调节植物的生长和发育，并能提高其抗逆能力，而外源多胺也可提高植物的抗逆性[1]。例如，Torrigiani和Altarrinra[2]在研究烟草花芽和营养芽分化过程中多胺的变化时发现，烟草细胞中大约90%的Put（腐胺）和Spd（亚精胺）以结合态或束缚态存在，可见，结合态和束缚态多胺代谢是生物体中多胺代谢研究的重要组成部分。
多胺的种类和形态与植物抗渗透胁迫的能力是息息相关的。Liu等[3]用-0.5 MPa聚乙二醇（PEG）6000处理小麦幼苗7 d，发现耐旱型小麦叶中的游离Spd和Spm含量显著增多，而敏感型小麦叶中只有Put含量增多。周峰等[4]研究发现，外源Spd参与了NaCl胁迫下海蓬子内源PAs代谢的调节，可能通过促进盐胁迫后Put向Spd和Spm的转化，即游离态多胺向结合态和束缚态多胺的转化来增强海蓬子的耐盐性。
2 多胺代谢与矿质营养胁迫
Richards和Coleman[5]首次报道了缺钾胁迫的大麦叶内大量累积Put的现象，随后人们对腐胺在维持阳离子平衡中的作用进行了大量研究。许多试验表明，无论是单子叶植物还是双子叶植物，缺钾都会引起Put的大量积累。其他种类营养元素的严重缺乏也能导致Put的迅速积累，大量的试验表明，营养缺乏外部症状最明显的植株也正好是积累Put最多的植株。在缺钾植物体内，Put的积累与精氨酸脱羧酶（ADC）的活性增加是相关的。用燕麦进行缺钾试验时，地上部的ADC活性比对照高6倍，老叶的ADC活性比嫩叶高30倍以上。但鸟氨酸脱羧酶（ODC）活性仅比对照高2倍[6]。
3 多胺代谢与渗透水分胁迫
各种渗透胁迫都能导致小麦、大麦、玉米、燕麦、番茄等叶段和叶肉细胞中Put含量增加，如番茄叶片在0.4～0.6 mol·L-1山梨醇渗透胁迫6 h后，Put含量增加约60倍，但是Spm和Spd含量变化不大[7]。这里Put含量的增加与ADC活性的提高是平行的，而与ODC活性无关。然而在山梨醇胁迫下，辣椒、烟草、豇豆、曼陀罗等植物的反应却与上述植物不同，它们的叶子和叶肉原生质体内的Put含量以及ADC、ODC活性都显著下降，而Spd、Spm含量上升。此现象可能与植物的再生能力有关，与辣椒、烟草、豇豆、曼陀罗等植物相比，小麦、大麦、玉米、燕麦等的再生能力较弱，而（Spd+Spm）/Put值的提高有利于增强植物的再生能力。
4 多胺代谢与盐胁迫
盐胁迫下多胺的不同形态以及同一形态的不同种类会相互转化，以适应高盐环境，提高耐盐性。於丙军[8]和赵福庚[9]等在研究大豆以及大麦幼苗体内多胺对盐胁迫的反应时发现，两种植物根系中PAs的积累占优势。盐胁迫下，关于游离态多胺，耐性弱的植物积累较多的Put，而耐性强的植物积累较多的Spd和Spm，Put向Spd和Spm转化有利于增强玉米和水稻耐盐性[10]。游离态多胺与束缚态可以相互转化，TGase是这两种形态转化的关键酶。
关于盐胁迫对膜上结合态多胺的影响也有研究，以非共价键形式与叶片类囊体膜结合的多胺含量在低浓度盐处理时含量不变，随着NaCl处理浓度的上升含量明显下降。以共价键形式与类囊体膜蛋白结合的多胺含量随NaCl处理浓度的上升一直呈下降趋势。以非共价键和共价键形式分别与质膜和液泡膜结合的多胺含量受低浓度盐的促进而被高浓度盐所抑制[11]。
5 多胺代谢与低温胁迫
林定波等[12]研究结果表明，经抗寒锻炼的柑橘中，内源Spm和Spd含量明显上升，但Put含量则显著下降。施用外源Spd后，可促进柑橘叶片SOD和POD活性的增强，丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量的下降，可溶性蛋白质含量的增加，导致柑橘离体叶片抗寒能力提高。任旭琴等[13]通过对耐低温不同的2个辣椒品种的研究表明，低温下Spm和Put含量的增加是植株对低温的适应性反应，Spd含量在低温解除后下降不明显而维持相对较高水平，表明了低温下Spd含量的增加是低温造成伤害的结果。
6 多胺提高植物耐逆境胁迫的作用机理
在多胺代谢途径中，精氨酸脱羧酶（ADC）[或鸟氨酸脱羧酶（ODC）]催化精氨酸（或者鸟氨酸）生成腐胺，多胺氧化酶（PAO）调控着多胺的降解[14]。外源多胺可以通过增强ADC和ODC的活性来减缓逆境胁迫下植物体内Spd和Spm含量的减少；通过提高PAO的活性来缓解Put含量的累积，从而提高植物抗逆境胁迫能力[15]。多胺（Pas）与脯氨酸（Pro）形成前体-产物的关系。PAs代谢直接或间接地影响着Pro代谢，这是因为Put和Pro互相竞争鸟氨酸、精氨酸作为各自的前体物质，竞争谷氨酸作为起始底物。Put和Pro之间可以互相转化，Put也可以添加丙氨基依次形成Spd和Spm，而Spd和Spm也可以在PAO的催化下逆转生成Put和Spd。外源多胺可以通过提高受胁迫植物体内Pro的含量、降低Put的含量从而对各种逆境胁迫起保护作用[16]。外源多胺还通过提高活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）的活性[14]来降低活性氧的水平。多胺能够稳定膜的结构和功能，在活体细胞内，多胺通常以多聚阳离子的状态存在，因而可与细胞膜上带负电荷的磷脂头部相结合，导致膜电势降低。而膜上静电特性的改变又可调节膜结合酶的活性[17]。多胺还可以直接影响DNA复制相关酶的活性，如与DNA双链解开有关的DNA旋转酶、引发酶和拓扑异构酶等，从而影响DNA复制中引发体的形成。此外，多胺还可作为小分子的渗透溶质直接起到渗透调节作用，保持细胞膨压，维持正常代谢活动[18]。 参考文献：
[1] 宋永骏，刁倩楠，齐红岩.多胺代谢与植物抗逆性研究进展[J].中国蔬菜，2012（18）：36-42
[2] Torrigiant P，Altarrinra M M.Free and conjugated polyamines during denovo floral and vegetative bud formation in thin cell layers of tobacco[J].Physiol Plant，1987（70）：453-460.
[3] Liu H P，Dong B H，Zhang Y Y，et al. Relationship between osmotic stress and the levels of free， conjugated and hound polyamines in leaves of wheat seedlings[J].Plant Science，2004（166）：1 261-1 267.
[4] 周峰，华春，丁春霞，等.外源亚精胺对盐胁迫下毕氏海蓬子体内多胺含量的影响[J].西北植物学报，2013，33（1）：83-89.
[5] Richards F J，Coleman E G.Occurrence of putrescine in potassium deficent harley[J].Nature，1952，170 460-170 461.
[6] Gill S S，Tuteja N. Polyamines and abiotic stress tolerance in plants[J]. Plant Signal Behav，2010，5（1）：26-33.
[7] Tiburcio A F，Altabella T，Borrell A，et al. Polyamine metabolism and its regulation[J].Physiology Plant，1997（100）：664-674.
[8] 於丙军，吉晓佳，刘俊.氯化钠胁迫下野生和栽培大豆幼苗体内的多胺水平变化[J].应用生态学报，2004，15（7）：1 223-1 226.
[9] 赵福庚，刘友良.大麦幼苗多胺合成比脯氨酸合成对盐胁迫更敏感[J].植物生理学报，2000，26（4）：343-349.
[10] Juan F J B，Oscar A R，Margarita R K. Modulation of spermidine and spermine levels in maize seedlings subjected to long-term salt stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry，2007（45）：812-821.
[11] Moschou PN，Wu J，Cona A，Tavladoraki P，et al. The polyamines and their catabolic products are significant players in the turnover of nitrogenous molecules in plants[J]. J Exp Bot，2012，63（14）：5 003-5 015.
[12] 林定波，刘祖祺，张石城.多胺对柑桔抗寒力的效应[J].园艺学报，1994，21（3）：222-226.
[13] 任旭琴，孙敏.低温解除后辣椒叶片中多胺的动态变化[J].江苏农业科学，2012，40（10）：179-180.
[14] 刘颖，王莹，龙萃，等.植物多胺代谢途径研究进展[J].生物工程学报，2011，27（2）：147-155.
[15] 王学，施国新，马广岳，等.外源亚精胺对荇菜抗Hg2+胁迫能力的影响[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（1）：69-74.
[16] Wimalasekera R，Tebartz F，Scherer G F. Polyamines， polyamine oxidases and nitric oxide in development，abiotic and biotic stresses[J]. Plant Sci，2011，181（5）：593-603.
[17] Ding Chunxia，Shi Guoxin，XU xiaoying et al. Effect of exogenous spermidine on polyamine metabolism in water hyacinth leaves under mercury stress[J]. Plant Growth Regul，2010（60）：61-67.
[18] Alcázar R， Altabella T，Marco F，et al. Polyamines： Molecules with regulatory functions in plant abiotic stress tolerance[J]. Planta，2010，231（6）：1 237-1 249.
关键词：多胺；代谢；胁迫
中图分类号：Q945.78 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.03.004
多胺（PAs）是一类具有两个或多个氨基的低分子量有机化合物，是广泛存在于生物体内所有活细胞的氮生长调节剂。在植物中最常见的多胺有二胺腐胺（putrescine，Put）、三胺亚精胺（spermidine，Spd）和四胺精胺（spermine，Spm）。近年来，随着新的实验仪器和手段的出现以及分子生物学技术的发展，使多胺生物合成相关基因和代谢调控酶基因相继被克隆出来，并获得了一些转基因植物；同时，在不同环境下的多胺合成基因和代谢调控基因的表达分析，将揭示多胺调控高等植物生长发育的机理，特别是多胺在植物环境胁迫过程中的生理作用和参与信号转导中的作用。
1 植物体内多胺的存在状态及环境胁迫
植物体内多胺以游离态、高氯酸可溶性结合态和高氯酸不溶性结合态3种形式存在，即游离态、结合态和束缚态。许多研究表明，在各种逆境胁迫下如渗透、干旱和盐渍等，植物体内多胺水平均会发生一定变化（如含量和形态），以调节植物的生长和发育，并能提高其抗逆能力，而外源多胺也可提高植物的抗逆性[1]。例如，Torrigiani和Altarrinra[2]在研究烟草花芽和营养芽分化过程中多胺的变化时发现，烟草细胞中大约90%的Put（腐胺）和Spd（亚精胺）以结合态或束缚态存在，可见，结合态和束缚态多胺代谢是生物体中多胺代谢研究的重要组成部分。
多胺的种类和形态与植物抗渗透胁迫的能力是息息相关的。Liu等[3]用-0.5 MPa聚乙二醇（PEG）6000处理小麦幼苗7 d，发现耐旱型小麦叶中的游离Spd和Spm含量显著增多，而敏感型小麦叶中只有Put含量增多。周峰等[4]研究发现，外源Spd参与了NaCl胁迫下海蓬子内源PAs代谢的调节，可能通过促进盐胁迫后Put向Spd和Spm的转化，即游离态多胺向结合态和束缚态多胺的转化来增强海蓬子的耐盐性。
2 多胺代谢与矿质营养胁迫
Richards和Coleman[5]首次报道了缺钾胁迫的大麦叶内大量累积Put的现象，随后人们对腐胺在维持阳离子平衡中的作用进行了大量研究。许多试验表明，无论是单子叶植物还是双子叶植物，缺钾都会引起Put的大量积累。其他种类营养元素的严重缺乏也能导致Put的迅速积累，大量的试验表明，营养缺乏外部症状最明显的植株也正好是积累Put最多的植株。在缺钾植物体内，Put的积累与精氨酸脱羧酶（ADC）的活性增加是相关的。用燕麦进行缺钾试验时，地上部的ADC活性比对照高6倍，老叶的ADC活性比嫩叶高30倍以上。但鸟氨酸脱羧酶（ODC）活性仅比对照高2倍[6]。
3 多胺代谢与渗透水分胁迫
各种渗透胁迫都能导致小麦、大麦、玉米、燕麦、番茄等叶段和叶肉细胞中Put含量增加，如番茄叶片在0.4～0.6 mol·L-1山梨醇渗透胁迫6 h后，Put含量增加约60倍，但是Spm和Spd含量变化不大[7]。这里Put含量的增加与ADC活性的提高是平行的，而与ODC活性无关。然而在山梨醇胁迫下，辣椒、烟草、豇豆、曼陀罗等植物的反应却与上述植物不同，它们的叶子和叶肉原生质体内的Put含量以及ADC、ODC活性都显著下降，而Spd、Spm含量上升。此现象可能与植物的再生能力有关，与辣椒、烟草、豇豆、曼陀罗等植物相比，小麦、大麦、玉米、燕麦等的再生能力较弱，而（Spd+Spm）/Put值的提高有利于增强植物的再生能力。
4 多胺代谢与盐胁迫
盐胁迫下多胺的不同形态以及同一形态的不同种类会相互转化，以适应高盐环境，提高耐盐性。於丙军[8]和赵福庚[9]等在研究大豆以及大麦幼苗体内多胺对盐胁迫的反应时发现，两种植物根系中PAs的积累占优势。盐胁迫下，关于游离态多胺，耐性弱的植物积累较多的Put，而耐性强的植物积累较多的Spd和Spm，Put向Spd和Spm转化有利于增强玉米和水稻耐盐性[10]。游离态多胺与束缚态可以相互转化，TGase是这两种形态转化的关键酶。
关于盐胁迫对膜上结合态多胺的影响也有研究，以非共价键形式与叶片类囊体膜结合的多胺含量在低浓度盐处理时含量不变，随着NaCl处理浓度的上升含量明显下降。以共价键形式与类囊体膜蛋白结合的多胺含量随NaCl处理浓度的上升一直呈下降趋势。以非共价键和共价键形式分别与质膜和液泡膜结合的多胺含量受低浓度盐的促进而被高浓度盐所抑制[11]。
5 多胺代谢与低温胁迫
林定波等[12]研究结果表明，经抗寒锻炼的柑橘中，内源Spm和Spd含量明显上升，但Put含量则显著下降。施用外源Spd后，可促进柑橘叶片SOD和POD活性的增强，丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量的下降，可溶性蛋白质含量的增加，导致柑橘离体叶片抗寒能力提高。任旭琴等[13]通过对耐低温不同的2个辣椒品种的研究表明，低温下Spm和Put含量的增加是植株对低温的适应性反应，Spd含量在低温解除后下降不明显而维持相对较高水平，表明了低温下Spd含量的增加是低温造成伤害的结果。
6 多胺提高植物耐逆境胁迫的作用机理
在多胺代谢途径中，精氨酸脱羧酶（ADC）[或鸟氨酸脱羧酶（ODC）]催化精氨酸（或者鸟氨酸）生成腐胺，多胺氧化酶（PAO）调控着多胺的降解[14]。外源多胺可以通过增强ADC和ODC的活性来减缓逆境胁迫下植物体内Spd和Spm含量的减少；通过提高PAO的活性来缓解Put含量的累积，从而提高植物抗逆境胁迫能力[15]。多胺（Pas）与脯氨酸（Pro）形成前体-产物的关系。PAs代谢直接或间接地影响着Pro代谢，这是因为Put和Pro互相竞争鸟氨酸、精氨酸作为各自的前体物质，竞争谷氨酸作为起始底物。Put和Pro之间可以互相转化，Put也可以添加丙氨基依次形成Spd和Spm，而Spd和Spm也可以在PAO的催化下逆转生成Put和Spd。外源多胺可以通过提高受胁迫植物体内Pro的含量、降低Put的含量从而对各种逆境胁迫起保护作用[16]。外源多胺还通过提高活性氧清除酶（SOD、CAT和APX）的活性[14]来降低活性氧的水平。多胺能够稳定膜的结构和功能，在活体细胞内，多胺通常以多聚阳离子的状态存在，因而可与细胞膜上带负电荷的磷脂头部相结合，导致膜电势降低。而膜上静电特性的改变又可调节膜结合酶的活性[17]。多胺还可以直接影响DNA复制相关酶的活性，如与DNA双链解开有关的DNA旋转酶、引发酶和拓扑异构酶等，从而影响DNA复制中引发体的形成。此外，多胺还可作为小分子的渗透溶质直接起到渗透调节作用，保持细胞膨压，维持正常代谢活动[18]。 参考文献：
[1] 宋永骏，刁倩楠，齐红岩.多胺代谢与植物抗逆性研究进展[J].中国蔬菜，2012（18）：36-42
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[9] 赵福庚，刘友良.大麦幼苗多胺合成比脯氨酸合成对盐胁迫更敏感[J].植物生理学报，2000，26（4）：343-349.
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[11] Moschou PN，Wu J，Cona A，Tavladoraki P，et al. The polyamines and their catabolic products are significant players in the turnover of nitrogenous molecules in plants[J]. J Exp Bot，2012，63（14）：5 003-5 015.
[12] 林定波，刘祖祺，张石城.多胺对柑桔抗寒力的效应[J].园艺学报，1994，21（3）：222-226.
[13] 任旭琴，孙敏.低温解除后辣椒叶片中多胺的动态变化[J].江苏农业科学，2012，40（10）：179-180.
[14] 刘颖，王莹，龙萃，等.植物多胺代谢途径研究进展[J].生物工程学报，2011，27（2）：147-155.
[15] 王学，施国新，马广岳，等.外源亚精胺对荇菜抗Hg2+胁迫能力的影响[J].植物生理与分子生物学学报，2004，30（1）：69-74.
[16] Wimalasekera R，Tebartz F，Scherer G F. Polyamines， polyamine oxidases and nitric oxide in development，abiotic and biotic stresses[J]. Plant Sci，2011，181（5）：593-603.
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