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◆摘 要：刻板行为指圈养动物单一、无明显目的、反复出现、无立即性功能的简单行为，刻板行为对动物的健康会产生一定的负面影响。目前动物刻板行为的现象较为严峻，本文总结了动物刻板行为的表现及产生原因，目的在于提高公众对圈养动物的保护意识，为动物保护研究提供科学依据和参考。
◆关键词：刻板行为；表现；产生原因；保护研究
中图分类号：S815 文献标识码：A
1引言
动物的行为是在人为划分的具体时间内，经过多种因素综合权衡后所表现出来的模式，动物行为的动机是由内部因素所驱动的，而其行为结果却取决于外部因素。动物刻板行为是一种后天获得性行为，是动物本身对单一和不适宜的非自然環境（圈养环境）的行为响应，但动物对这种环境所做出的行为反应是不可变化、不可修改以及无目的性的，且其行为的表达不一定与动物的功能需求有关。
野生动物通过在自然界中长期进化，形成了适应环境，气候，天敌等的特定行为模式，以及通过行为的变化和调整，达到保存自身利益，避免危害的目的。然而，圈养动物的成长环境与野生动物相比有着本质的区别：环境单调，活动空间受限，行为的表达受阻碍等。因此，圈养动物容易出现“刻板行为”，也就是一种机械性的呆板行为。
动物刻板行为的产生受外部内部因素的影响。当动物受到其中一种干扰因素的限制且这种因素起着一定作用时，它们无法采取措施成功逃脱来自这一因素的影响，从而使它们处于长期的压力和挫败之下，动物持续的调节行为将被打断，表现出机械性，漫无目的和不知疲倦的重复相同的活动，最终导致刻板行为的发生。
刻板行为对圈养动物的健康有着直接的影响，如行为退化，部分功能的丧失，生长缓慢和生育能力低下等。 因此，如何避免和解决圈养动物刻板行为的产生是一个十分重要的问题。到目前为止，导致刻板行为产生的原因尚不清楚，通常被认为是动物对不适宜环境所产生的一种行为反应。本文总结了动物刻板行为的表现及产生原因，目的在于提高公众对圈养动物的保护意识，为动物保护研究提供科学依据和参考。
2刻板行为的表现
刻板行为指圈养动物单一、无明显目的、反复出现、无立即性功能的简单行为。具体表现方式因种类和个体而异，一般都重复做着相同的动作，如吮掌、摇头、旋转、来回踱步、直立、绕圈、吐舌、机械摇摆、头上下伸缩、爬笼、舔爪等。研究发现北极熊的刻板行为也有类似的现象，一般可以将其分为运动性刻板行为（如旋转、摇摆、来回踱步）和口部刻板行为（如吐舌、吮掌）。由此可以看出，动物的刻板行为所表现出来的都是大量单一、呆板、机械的重复动作，缺乏探索活动。目前尚不清楚动物处于刻板行为时表现出的是一种什么样的感受，但人们普遍认为刻板行为反映了动物福利的不足。
3刻板行为的产生原因
为适应自身所在的特定的栖息环境，当地的气候和食物资源等问题，野生动物在长期进化过程中形成了一种需要消耗和占用如能量和空间等大量资源的行为模式。当所需的资源变得稀缺且无法满足自身需求时，就会导致刻板行为的出现。与此同时，刻板行为的产生不仅是对特定因素的单一反应，而且是多种因素的综合效应，其中包括了外界环境所引发的刺激和内部因素。
3.1外部因素
目前，大多数科学家将动物刻板行为的产生归因于动物的外部生存环境，他们认为被囚禁的动物不能控制任何环境因素，需要忍受单调且充满限制的笼舍生活，这会使它们的行为等级被消耗殆尽，无法像从前那样完成功能性行为，进一步导致挫败感的产生。刻板行为的产生很有可能是由挫败的欲求行为衍生而来的。接下来将从动物种类、所处环境、饲养管理模式、动物年龄、生活史和社群结构六方面介绍影响刻板行为产生的外部因素。
3.1.1动物种类
不同种类的动物（如哺乳动物、鸟类、两栖爬行、鱼类），其刻板行为的表现也会有所不同。Sherwin等人研究表明，在匮乏有限的环境和空间下，哺乳动物和鸟类更容易表现出对食物、隐蔽物及配偶等的渴望。
3.1.2动物所处环境
由于缺乏自然刺激，人为干扰和环境面积有限等多种因素，加之在圈养的环境下缺乏社会信息交流，动物闲散无聊的时间变长，从而导致刻板行为的发展和表现，大大增加了刻板行为的发生几率。这也是导致动物刻板行为发生的重要因素，因此目前越来越多动物园通过丰容的手段来增加动物所处环境的复杂性，使动物能够表现出更多的行为类型和行为选择性。
3.1.3饲养管理模式
饲养管理模式一般指饲养地点和时间的选择，这对圈养动物的行为有很大影响。动物本身具有捕食和觅食的天性，但饲养动物通常都是在特定的时间和地点，不需经过自身的摄取，只需“饭来张口”，即可获取食物。因此动物的觅食能力得不到充分施展的机会，从而产生压力和挫折感。压力和挫折感是导致刻板行为产生的关键因素，长期处于压力和挫折之下的动物将会通过刻板行为这种方式来释放。
3.1.4动物年龄
韩红金等人发现在圈养条件下，随圈养年限的增长，林麝刻板行为展现的持续时间占比也随之增加。这表明动物刻板行为的发生强度与圈养时间的长短呈正比，而动物行为的可塑性随着圈养时间的增加而减少。成年或老年动物的刻板行为会变得越来越明显，这与它们较低自主选择能力有关，表现为无法有效选择和改变环境，无法选择刺激的类型、作用方式和时间空间格局等。老年圈养动物对圈养环境压力的耐受性逐渐趋于极限，从而需要通过大量的刻板行为来释放出所受到的抑制。
3.1.5生活史
来自野外的个体其刻板行为的发生频率会低于来自人工繁殖的个体，例如，人工控制断奶和食物摄入可能对幼崽的行为发育产生长期甚至永久的负面伤害。如果幼兽在很小的时候就远离母亲，或者它们生活的环境存在很多不合适的刺激因素，随着年龄的增长，动物会形成诸多行为问题和刻板反应，如灵长类动物需要与自己的母亲甚至是庞大的社群中生活很长一段时间，如此它们才能习得生存必备的社交技能等。在此期间，幼年动物会向年长的动物学习，这样它才能正常成长。人工哺育则破坏了灵长类动物这一自然学习过程，进而导致它们今后无法适应群居生活。 3.1.6社群结构
独居的圈养动物容易产生刻板行为，因为它们无法在日常生活中与同类进行社会信息交流，长久以来会导致孤独和精神抑郁。除此之外，动物所处社群密度也会影响刻板行为的形成和发生，如在野外，麝个体可排他性地占据一定空间的领域，除交配季节，麝个体间的领域相互隔离，重叠较少，其独居性和领域性均极强；但在人工圈养的情况下，因人类追求驯养效率和节省空间，大多采取集约化的群养模式，3～7头麝被圈于100m2左右的圈舍（远远小于在野外条件下麝个体占据30～40hm?的领域），从而导致其生境和运动发生很大的变化，并于群内形成了等级序位，高度的社会压力等在一定程度上也可促进麝的刻板行为发生。因此，圈养密度越大，社群压力越大，动物越容易因抢夺资源而发生冲突。且圈养动物在受限狭窄的环境下，缺乏逃逸空间，从而加剧刻板行为的表现。
3.2内部因素——生物化学
3.2.1多巴胺（dopamine，DA）与刻板行为的关系
Stevens表明精神运动刺激物会引发脊椎动物表现出刻板行为，例如安非他明所诱导的刻板行为，实质上是多巴胺增强感官刺激的感知作用，多巴胺是刻板行为发展的一个重要关键因素。
多巴胺在大脑中的作用位点有很多，但作用于不同的脑区，所引起的功能效应也随之不同。研究发现大鼠腹腔内注射苯环己哌啶后可诱导刻板行为和社会孤僻行为，立体定向毁损伏核可改善情况，原因可能是伏隔核的损伤降低了腹侧被盖区中多巴胺神经元的活性，并重新调整了腹侧纹状体、杏仁延伸部和脑额叶中的多巴胺受体。此外，高剂量的苯丙胺可以通过增强纹状体中DA神经元的活性，诱导类似儿童抽动障碍的强制性刻板行为；一氧化氮通过参与调节中枢神经系统中DA的释放来调节动物的刻板行为。
目前许多科学家在研究抽动障碍等精神性疾病时，通过对药物诱导的动物模型的行为表现进行评定，测定纹状体和血浆中多巴胺的含量，以找到最合理和优化的动物模型。在王道涵等人所进行的连续7天腹膜内注射一次剂量为350mg/kg的IDPN的实验中，模型组的所有小鼠都表现出不同程度的刻板行为，且小鼠纹状体内DA含量下降。
3.2.2肾上腺皮质激素与刻板行为的关系
中枢神经系统中的皮质类固醇受体与动物感知和学习有关，尤其是海马状突起中的皮质类固醇感受器慢性升高的皮质酮水平可能会对海马状突起的神经组织造成损害，也可能降低高级别控制能力。上下级控制系统中行为连接的缺失将导致认知能力的降低，引起刻板行为的产生。刘娟等人发现刻板行为的发生是由于环境压力引起的肾上腺糖皮质激素含量在一定时间内增加所致。
内分泌系统的调节主要通过性激素来实现，有限的圈养环境会影响内分泌系统，同时内分泌的变化将对动物行为的控制产生负反馈调节。马光研究发现，睾酮激素水平与雄性马麝刻板行为的发生強度呈正相关，而雌二醇激素水平与雌性马麝的刻板行为呈负相关。由此可见刻板行为的发生会损害圈养马麝的繁殖相关行为，且生殖能力略差的老龄个体，持续的圈养会增加动物刻板印象的表现。
与动物刻板行为相关的生物化学因素还有很多，但具体影响机制还需进一步的探讨和研究。
4结论
目前国内对刻板行为的研究大多只聚焦停留在表观的行为学上，具体影响机制还需进一步的深入研究。但大多数研究都表明单一局限的环境易引发动物刻板行为的发生，因此动物园在设计与管理方面应多关注动物本身，从动物出发。
如今，越来越多的动物园管理开始意识到饲养环境丰容的重要性。通过增加环境的多样性，动物有机会展示更多丰富多彩的行为类型。其中丰容是指通过构建和改变动物的生存环境，为动物提供不同的行为选择和发展机会，从而提高动物福利水平，使动物健康得以保障。对行为和内分泌的检测，结果显示通过食物丰容措施的改善，动物的不活跃和刻板行为得到相应的改善。通过模拟自然环境，增加环境复杂性和增加感官刺激，丰容可以达到改善动物的刻板行为的目的。模拟的自然环境是指动物在圈养中生活形成的人为自然环境，例如在动物笼中添加植物，水和岩石等天然材料，有助于消除动物刻板行为的发生。增加环境复杂性是指提高圈养动物环境的复杂性和不可预测性，例如添加树桩，塑料玩具等。复杂和新颖的圈养环境可以促进动物展示一系列活动行为。环境丰度的增加除了能减少毛皮动物的刻板行为和改善毛皮动物福利外，还能提高生产性能，符合“经济学”的需求。增加感官刺激是指通过视觉，听觉，嗅觉，触觉和味觉为圈养动物提供各种感官刺激，如在喂养中，少量多餐和增加喂养种类可在一定程度上抑制刻板行为的发展和表现。陆冬冬等人研究发现粮食中添加膳食纤维“上上纤”能增加妊娠母猪的饱腹感，降低觅食动机和挫折感，从而降低母猪的刻板行为，同时添加“上上纤”能有效改善母猪粪便形态，缓解妊娠母猪的便秘。
尽管如此，在动物管理设计方面，仍不可避免造成动物刻板行为等非自然行为的发育和表达，因此减缓或避免动物刻板行为的发生任重道远。
参考文献
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作者简介
刘舒华（1998.05—），女，广东阳江人，本科大三学生，从事动物应激学方面的研究。
◆关键词：刻板行为；表现；产生原因；保护研究
中图分类号：S815 文献标识码：A
1引言
动物的行为是在人为划分的具体时间内，经过多种因素综合权衡后所表现出来的模式，动物行为的动机是由内部因素所驱动的，而其行为结果却取决于外部因素。动物刻板行为是一种后天获得性行为，是动物本身对单一和不适宜的非自然環境（圈养环境）的行为响应，但动物对这种环境所做出的行为反应是不可变化、不可修改以及无目的性的，且其行为的表达不一定与动物的功能需求有关。
野生动物通过在自然界中长期进化，形成了适应环境，气候，天敌等的特定行为模式，以及通过行为的变化和调整，达到保存自身利益，避免危害的目的。然而，圈养动物的成长环境与野生动物相比有着本质的区别：环境单调，活动空间受限，行为的表达受阻碍等。因此，圈养动物容易出现“刻板行为”，也就是一种机械性的呆板行为。
动物刻板行为的产生受外部内部因素的影响。当动物受到其中一种干扰因素的限制且这种因素起着一定作用时，它们无法采取措施成功逃脱来自这一因素的影响，从而使它们处于长期的压力和挫败之下，动物持续的调节行为将被打断，表现出机械性，漫无目的和不知疲倦的重复相同的活动，最终导致刻板行为的发生。
刻板行为对圈养动物的健康有着直接的影响，如行为退化，部分功能的丧失，生长缓慢和生育能力低下等。 因此，如何避免和解决圈养动物刻板行为的产生是一个十分重要的问题。到目前为止，导致刻板行为产生的原因尚不清楚，通常被认为是动物对不适宜环境所产生的一种行为反应。本文总结了动物刻板行为的表现及产生原因，目的在于提高公众对圈养动物的保护意识，为动物保护研究提供科学依据和参考。
2刻板行为的表现
刻板行为指圈养动物单一、无明显目的、反复出现、无立即性功能的简单行为。具体表现方式因种类和个体而异，一般都重复做着相同的动作，如吮掌、摇头、旋转、来回踱步、直立、绕圈、吐舌、机械摇摆、头上下伸缩、爬笼、舔爪等。研究发现北极熊的刻板行为也有类似的现象，一般可以将其分为运动性刻板行为（如旋转、摇摆、来回踱步）和口部刻板行为（如吐舌、吮掌）。由此可以看出，动物的刻板行为所表现出来的都是大量单一、呆板、机械的重复动作，缺乏探索活动。目前尚不清楚动物处于刻板行为时表现出的是一种什么样的感受，但人们普遍认为刻板行为反映了动物福利的不足。
3刻板行为的产生原因
为适应自身所在的特定的栖息环境，当地的气候和食物资源等问题，野生动物在长期进化过程中形成了一种需要消耗和占用如能量和空间等大量资源的行为模式。当所需的资源变得稀缺且无法满足自身需求时，就会导致刻板行为的出现。与此同时，刻板行为的产生不仅是对特定因素的单一反应，而且是多种因素的综合效应，其中包括了外界环境所引发的刺激和内部因素。
3.1外部因素
目前，大多数科学家将动物刻板行为的产生归因于动物的外部生存环境，他们认为被囚禁的动物不能控制任何环境因素，需要忍受单调且充满限制的笼舍生活，这会使它们的行为等级被消耗殆尽，无法像从前那样完成功能性行为，进一步导致挫败感的产生。刻板行为的产生很有可能是由挫败的欲求行为衍生而来的。接下来将从动物种类、所处环境、饲养管理模式、动物年龄、生活史和社群结构六方面介绍影响刻板行为产生的外部因素。
3.1.1动物种类
不同种类的动物（如哺乳动物、鸟类、两栖爬行、鱼类），其刻板行为的表现也会有所不同。Sherwin等人研究表明，在匮乏有限的环境和空间下，哺乳动物和鸟类更容易表现出对食物、隐蔽物及配偶等的渴望。
3.1.2动物所处环境
由于缺乏自然刺激，人为干扰和环境面积有限等多种因素，加之在圈养的环境下缺乏社会信息交流，动物闲散无聊的时间变长，从而导致刻板行为的发展和表现，大大增加了刻板行为的发生几率。这也是导致动物刻板行为发生的重要因素，因此目前越来越多动物园通过丰容的手段来增加动物所处环境的复杂性，使动物能够表现出更多的行为类型和行为选择性。
3.1.3饲养管理模式
饲养管理模式一般指饲养地点和时间的选择，这对圈养动物的行为有很大影响。动物本身具有捕食和觅食的天性，但饲养动物通常都是在特定的时间和地点，不需经过自身的摄取，只需“饭来张口”，即可获取食物。因此动物的觅食能力得不到充分施展的机会，从而产生压力和挫折感。压力和挫折感是导致刻板行为产生的关键因素，长期处于压力和挫折之下的动物将会通过刻板行为这种方式来释放。
3.1.4动物年龄
韩红金等人发现在圈养条件下，随圈养年限的增长，林麝刻板行为展现的持续时间占比也随之增加。这表明动物刻板行为的发生强度与圈养时间的长短呈正比，而动物行为的可塑性随着圈养时间的增加而减少。成年或老年动物的刻板行为会变得越来越明显，这与它们较低自主选择能力有关，表现为无法有效选择和改变环境，无法选择刺激的类型、作用方式和时间空间格局等。老年圈养动物对圈养环境压力的耐受性逐渐趋于极限，从而需要通过大量的刻板行为来释放出所受到的抑制。
3.1.5生活史
来自野外的个体其刻板行为的发生频率会低于来自人工繁殖的个体，例如，人工控制断奶和食物摄入可能对幼崽的行为发育产生长期甚至永久的负面伤害。如果幼兽在很小的时候就远离母亲，或者它们生活的环境存在很多不合适的刺激因素，随着年龄的增长，动物会形成诸多行为问题和刻板反应，如灵长类动物需要与自己的母亲甚至是庞大的社群中生活很长一段时间，如此它们才能习得生存必备的社交技能等。在此期间，幼年动物会向年长的动物学习，这样它才能正常成长。人工哺育则破坏了灵长类动物这一自然学习过程，进而导致它们今后无法适应群居生活。 3.1.6社群结构
独居的圈养动物容易产生刻板行为，因为它们无法在日常生活中与同类进行社会信息交流，长久以来会导致孤独和精神抑郁。除此之外，动物所处社群密度也会影响刻板行为的形成和发生，如在野外，麝个体可排他性地占据一定空间的领域，除交配季节，麝个体间的领域相互隔离，重叠较少，其独居性和领域性均极强；但在人工圈养的情况下，因人类追求驯养效率和节省空间，大多采取集约化的群养模式，3～7头麝被圈于100m2左右的圈舍（远远小于在野外条件下麝个体占据30～40hm?的领域），从而导致其生境和运动发生很大的变化，并于群内形成了等级序位，高度的社会压力等在一定程度上也可促进麝的刻板行为发生。因此，圈养密度越大，社群压力越大，动物越容易因抢夺资源而发生冲突。且圈养动物在受限狭窄的环境下，缺乏逃逸空间，从而加剧刻板行为的表现。
3.2内部因素——生物化学
3.2.1多巴胺（dopamine，DA）与刻板行为的关系
Stevens表明精神运动刺激物会引发脊椎动物表现出刻板行为，例如安非他明所诱导的刻板行为，实质上是多巴胺增强感官刺激的感知作用，多巴胺是刻板行为发展的一个重要关键因素。
多巴胺在大脑中的作用位点有很多，但作用于不同的脑区，所引起的功能效应也随之不同。研究发现大鼠腹腔内注射苯环己哌啶后可诱导刻板行为和社会孤僻行为，立体定向毁损伏核可改善情况，原因可能是伏隔核的损伤降低了腹侧被盖区中多巴胺神经元的活性，并重新调整了腹侧纹状体、杏仁延伸部和脑额叶中的多巴胺受体。此外，高剂量的苯丙胺可以通过增强纹状体中DA神经元的活性，诱导类似儿童抽动障碍的强制性刻板行为；一氧化氮通过参与调节中枢神经系统中DA的释放来调节动物的刻板行为。
目前许多科学家在研究抽动障碍等精神性疾病时，通过对药物诱导的动物模型的行为表现进行评定，测定纹状体和血浆中多巴胺的含量，以找到最合理和优化的动物模型。在王道涵等人所进行的连续7天腹膜内注射一次剂量为350mg/kg的IDPN的实验中，模型组的所有小鼠都表现出不同程度的刻板行为，且小鼠纹状体内DA含量下降。
3.2.2肾上腺皮质激素与刻板行为的关系
中枢神经系统中的皮质类固醇受体与动物感知和学习有关，尤其是海马状突起中的皮质类固醇感受器慢性升高的皮质酮水平可能会对海马状突起的神经组织造成损害，也可能降低高级别控制能力。上下级控制系统中行为连接的缺失将导致认知能力的降低，引起刻板行为的产生。刘娟等人发现刻板行为的发生是由于环境压力引起的肾上腺糖皮质激素含量在一定时间内增加所致。
内分泌系统的调节主要通过性激素来实现，有限的圈养环境会影响内分泌系统，同时内分泌的变化将对动物行为的控制产生负反馈调节。马光研究发现，睾酮激素水平与雄性马麝刻板行为的发生強度呈正相关，而雌二醇激素水平与雌性马麝的刻板行为呈负相关。由此可见刻板行为的发生会损害圈养马麝的繁殖相关行为，且生殖能力略差的老龄个体，持续的圈养会增加动物刻板印象的表现。
与动物刻板行为相关的生物化学因素还有很多，但具体影响机制还需进一步的探讨和研究。
4结论
目前国内对刻板行为的研究大多只聚焦停留在表观的行为学上，具体影响机制还需进一步的深入研究。但大多数研究都表明单一局限的环境易引发动物刻板行为的发生，因此动物园在设计与管理方面应多关注动物本身，从动物出发。
如今，越来越多的动物园管理开始意识到饲养环境丰容的重要性。通过增加环境的多样性，动物有机会展示更多丰富多彩的行为类型。其中丰容是指通过构建和改变动物的生存环境，为动物提供不同的行为选择和发展机会，从而提高动物福利水平，使动物健康得以保障。对行为和内分泌的检测，结果显示通过食物丰容措施的改善，动物的不活跃和刻板行为得到相应的改善。通过模拟自然环境，增加环境复杂性和增加感官刺激，丰容可以达到改善动物的刻板行为的目的。模拟的自然环境是指动物在圈养中生活形成的人为自然环境，例如在动物笼中添加植物，水和岩石等天然材料，有助于消除动物刻板行为的发生。增加环境复杂性是指提高圈养动物环境的复杂性和不可预测性，例如添加树桩，塑料玩具等。复杂和新颖的圈养环境可以促进动物展示一系列活动行为。环境丰度的增加除了能减少毛皮动物的刻板行为和改善毛皮动物福利外，还能提高生产性能，符合“经济学”的需求。增加感官刺激是指通过视觉，听觉，嗅觉，触觉和味觉为圈养动物提供各种感官刺激，如在喂养中，少量多餐和增加喂养种类可在一定程度上抑制刻板行为的发展和表现。陆冬冬等人研究发现粮食中添加膳食纤维“上上纤”能增加妊娠母猪的饱腹感，降低觅食动机和挫折感，从而降低母猪的刻板行为，同时添加“上上纤”能有效改善母猪粪便形态，缓解妊娠母猪的便秘。
尽管如此，在动物管理设计方面，仍不可避免造成动物刻板行为等非自然行为的发育和表达，因此减缓或避免动物刻板行为的发生任重道远。
参考文献
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作者简介
刘舒华（1998.05—），女，广东阳江人，本科大三学生，从事动物应激学方面的研究。