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摘要综述了我国植物青枯病的发生情况、新出现的青枯菌寄主、青枯菌的分类体系、植物青枯菌遗传多样性以及植物青枯病防治等方面的研究进展。
关键词青枯菌；多样性；生化型；演化型；序列变种
中图分类号S432文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）14-107-04
Abstract The latest research progresses including the situation of the incidence of bacterial wilt，classification system，emergence of new host，genetic diversity and prevention measure of R.solanacearum in China were summarized.
Key words Ralstonia solanacearum； Diversity； Biovar；Phylotype；Sequevar
植物细菌性青枯病是由青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的具有毁灭性的土传病害。该病原菌广泛分布于热带、亚热带和某些温带地区，能够引起超过50科450多种植物青枯病[1-2]，其中包括许多经济作物如马铃薯、烟草、番茄、茄子、香蕉、花生等，造成严重的经济损失[3]。
青枯菌不同的分离株在寄主范围、地理分布、致病性、流行特征和生理生化等方面存在明显的多态性。为了描述青枯菌的种内变异性，各国学者对其进行了种以下的分类或分型的各种研究，提出了几种分类体系来鉴别青枯菌，以此来明确青枯菌的演化过程[4]。传统的分类体系是根据青枯菌的寄主范围和对3种双糖与3种己醇的氧化利用能力，将其划分为不同的生理小种和生化型[5-6]。随着分子生物学的快速发展，引入了分子生物技术对不同地理起源的青枯菌进行划分和鉴定。通过多方面的基因序列分析，对青枯菌种群内的遗传变异性进行了预测，在应用分子生物学技术明确青枯菌种群内遗传变异性的基础上，将青枯菌定义为复合种[7-8]，并提出了一种新的分类体系[9-10]。笔者综述了我国植物青枯菌的危害、新的青枯菌寄主、青枯菌的分类体系、遗传多样性等方面的研究进展，旨在为我国青枯病的防控提供参考。
1我国植物青枯病的危害现状
1930年我国出现了青枯菌对花生的毁灭性危害，这是青枯菌危害我国植物的首次报道[6，11]，之后又在一些木本植物木麻黄[12-13]、桉树[14-15]和桑树[16]上发现了青枯病的危害。随后该病迅速扩展蔓延，如今已广泛分布于我国大部分地区，成为最主要的植物病害之一。在我国，受侵染的植物主要包括烟草、马铃薯、番茄、花生、辣椒、茄子、甘薯、姜、木麻黄、油橄榄、桑等，其中尤以烟草和马铃薯受害最严重[1，17-19]。
目前，在我国有22个省（区、市）种植烤烟，而烟草青枯病在其中14个主要产烟区普遍发生，其中尤以福建、云南、贵州、广西、湖南烟区发生最严重，该病在某些年份常常暴发流行，给烟农造成巨大的经济损失[20]。近年来，随着全球气候条件的改变，烟草青枯病的危害范围已经开始由南向北扩展，江西、山东、安徽、湖北、陕西等地已经出现青枯菌危害烟草的报道，给我国烟草生产造成了巨大的威胁[21-27]。
我国马铃薯种植面积超过533.3万hm2，而每年因马铃薯青枯病造成的马铃薯产量损失为10%～15%，发病严重的地块产量损失可达80%甚至绝产，给马铃薯生产带来严重威胁[28-30]。随着我国马铃薯种植面积的不断扩大，马铃薯青枯病的发生也日趋严重。目前我国已有10个省（市）发生马铃薯青枯病，包括山东、福建、云南、湖南、四川、贵州、广东、湖北、河北和北京，而且有不断向北蔓延的趋势[31]。
青枯菌对其他作物造成的危害也不容忽视。番茄青枯病是番茄生产上主要病害之一，在长江以南各地尤其是华南地区发生较普遍[32-33]；桑青枯病在广东个别地区发病率达80%；木麻黄青枯病使我国广东沿海的一些林带遭到毁灭，华南地区桉树青枯病发生率达30%～70%[34]；2009～2010年云南省西双版纳广藿香种植区青枯病发病率达70%[35]。
2我国新出现的青枯菌寄主
自1930年在我国首次发现青枯病侵染花生[6，11]，至今已报道青枯菌在我国能够侵染超过22科45种植物，而且还有新的寄主不断出现。何自福等鉴定出青枯菌在广东引起空心菜青枯病[36]；王涛等报道了青枯菌引起罗汉果青枯病[37]；刘琼光等鉴定出4种花卉美人蕉、姜花、黄穗和百日草青枯病是由青枯菌引起[38]，此后又发现了青枯菌能够引起田间杂草凉粉草青枯病[39]；佘小曼等报道了2种新的病害广藿香青枯病和胜红蓟青枯病均是由青枯菌引起[40-41]；李鹏等首次报道雪莲果青枯病是由青枯菌引起[42]，并且用分离自雪莲果上的青枯菌接种杜氏鼠尾草、曼陀罗和鸭趾草等田间杂草，证明该3种杂草是青枯菌的新的潜在寄主[35]。
3青枯菌的分类体系
主要根据青枯菌的致病性（寄主范围）和生化特征（对碳源的利用能力）将其划分为生理小种和生化型。目前，已报道青枯菌有5个生理小种[11，33，43-44]和 6个生化型[5]。
青枯菌生理小种1号侵染寄主范围最广泛，能够侵染烟草、番茄、花生、马铃薯等茄科植物以及凉粉草等田间杂草；生理小种2号主要侵染香蕉（麻口病）和海里康属植物；生理小种3主要侵染马铃薯和番茄，偶尔侵染茄子；生理小种4主要侵染姜和胜红蓟；生理小种5主要侵染桑树。根据青枯菌对3种双糖（麦芽糖、乳糖和纤维二糖）和3种己醇（甘露醇、山梨醇和甜醇）的氧化利用能力，将其分为6个生化型（1、2A、2T、3、4、5）。在上述2个分类体系中，只有生理小种3和生化型2具有对应关系（R3Bv2），并可通过特异性引物630F/631R进行PCR鉴定[9，31，45]。然而，作为传统的青枯菌分类体系，生理小种和生化型并不能有效地反映出病原菌在进化及地理起源上的变异[31]。因此，还需更有效的分类系统来详细地评价青枯菌复合种的遗传多样性。 Fegan等提出了一个新的划分体系，将青枯菌依次划分为4个分类水平：种、演化型、序列变种和克隆，并分别建立了与之相对应的鉴定方法。演化型的划分与地理起源紧密相关，即演化型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ[9]。其中，演化型Ⅰ菌株起源于亚洲；演化型Ⅱ菌株起源于美洲，但也在一些亚洲国家如中国、印度等发现该型青枯菌的存在；演化型Ⅲ菌株起源于非洲及其附近岛屿；演化型Ⅳ菌株起源于印度尼西亚，但在日本、澳大利亚、菲律宾等国家也报道了该型菌株的分布。利用青枯菌种特异性引物759/760，结合演化型特异性引物Nmult：21：1F、Nmult：21：2F、Nmult：23：AF、Nmult：22：InF和Nmult：22：RR（引物序列见表1）能够在同一PCR反应中同时鉴别出种和演化型，称之为演化型复合PCR（PmxPCR）。通过演化型复合PCR扩增产物的片段大小能够确定演化型的分类归属。演化型Ⅰ产生280和144 bp的条带；演化型Ⅱ产生280和372 bp的条带；演化型Ⅲ产生280和91 bp的条带；演化型Ⅳ产生280和213 bp的条带。
青枯菌每一个演化型通过内切葡聚糖酶（egl）基因部分序列和基因组指纹图谱法（repPCR）又可进一步划分为序列变种和克隆[9，31，46]，目前青枯菌已经划分出53个序列变种（图1）。随着对青枯菌研究的不断深入，可能会有新的序列变种出现。除了演化型和序列变种外，多位点序列分型（MLSA）也已被用于青枯菌种内遗传多样性的研究[46-50]，Almeida等建立了青枯菌、丁香假单胞杆菌和黄单胞杆菌的MLSA/MLST的数据库[51]。
4我国植物青枯菌遗传多样性
植物青枯病菌具有丰富的种内遗传多样性，不同地理起源的青枯菌在与寄主协同进化过程中表现出明显的生理分化和高度的变异性。
对危害我国的植物青枯菌研究结果表明，分布在我国的青枯菌有生理小种1、3和4号，生化型 2、3、4和5（表2）。根据Fegan等[9]提出的青枯菌分类系统，可将我国青枯菌分为演化型Ⅰ和Ⅱ，其中演化型Ⅰ包括10个序列变种，演化型Ⅱ包括2个序列变种[11，31，41，50，52-53]，到目前为止在我国尚未发现演化型Ⅲ和Ⅳ型菌株。
寄生于我国大多数植物上的青枯菌属于演化型Ⅰ，只有来自于马铃薯上的部分菌株以及1个分离自茄子和2个分离自木麻黄上的菌株属于演化型Ⅱ[29]。另外，分离自台湾番茄上的1株青枯菌也属于演化型Ⅱ。采用BOXPCR指纹图谱分析法对来源于我国的15个省、14种寄主上的319个青枯菌菌株进行多样性分析，在相似系数为75%时将其分为29个不同的类群[53]。
4.1我国烟草青枯菌多样性我国烟草青枯菌属于生理小种1号，生化型3或 4，演化型Ⅰ以及4个序列变种（15、17、34和44）[2，21-27，31，54]。其中烟草青枯菌生化型3分布于所有14个产烟区，而生化型4仅分布于福建和广西烟区。潘哲超等对福建、广东、广西和贵州烟区烟草青枯病序列变种进行鉴定，序列变种15和44分布于广西和福建，序列变种17分布在广东、广西、福建和贵州，序列变种34仅存在于福建[31，54]。周训军等采用MLSA研究方法对我国11个主要产烟区的93
株烟草青枯
菌进行种内遗传多样性分析，93个菌株被分为51个序列型（ST），并运用eBURSTV3软件共享5/7基因标准将所有供试菌株分为4个亚群和4个单一群[49]。上述结果揭示了虽然我国烟草青枯菌地理分布广泛，具有丰富的种内遗传多样性，但烟草青枯菌的组群划分与菌株的地理区域和烟草品种无明显相关性。
4.2我国马铃薯青枯菌多样性
我国马铃薯青枯菌菌株属于2个生理小种（小种1和小种3），3个生化型（2、3和4）和2个演化型（Ⅰ和Ⅱ）。其中生理小种3（生化型2和演化型Ⅱ）是优势小种，在10个省（区）均有分布；生理小种1（生化型3或4，演化型Ⅰ）只在山东、湖南、湖北和四川有发现[31]。我国马铃薯青枯菌演化型Ⅰ和演化型Ⅱ还可以进一步分为不同的序列变种，其中演化型Ⅰ包括序列变种13、17和18，而演化型Ⅱ包括序列变种1[29，31，50，52，55]。
目前在我国尚未发现演化型Ⅳ侵染马铃薯，但是在菲律宾、日本、印度、澳大利亚等亚洲国家已报道引起马铃薯青枯病的青枯菌属于演化型Ⅳ[56-57]，而且该型菌株对马铃薯具有很强的致病力，可能会成为我国马铃薯生产上的潜在威胁，因此，我国需要通过加强海关检疫等来防止演化型Ⅳ青枯菌侵入我国马铃薯产区。
5植物青枯病防治
由于青枯菌具有广泛的寄主、独特的致病机理以及极强的变异能力，青枯病的防治一直是植物病害防治的难题。尽管各国学者一直在从事相关方面的研究，并且在各领域中的
研究结果对青枯病的防治取得一定成效，但是仍有很多问题需要解决。人们难以用1种方法从根本上解决青枯病的防治问题，只能多种防治方法相结合，尽量减轻青枯病的危害。
5.1农业防治实行合理轮作、高垄栽培，及时清理田间杂草和病株；选育、推广抗青枯病的品种[18，33]以及抗病砧木嫁接[58]是防治茄科植物青枯病最理想的方法，抗病品种的选育和利用要根据病菌的致病型因地制宜，做好抗病品种的合理布局，避免品种单一化。然而由于林木发达的维管系统以及多年生特征，上述方法对林木青枯病的防治是行不通的或难以实现的[34]。
43卷14期黎妍妍等我国植物青枯菌遗传多样性研究进展
5.2化学防治尽管化学防治有诱导抗性、无选择灭杀天敌、环境污染等诸多缺点，但在植物病害的实际防治中还是起着重要作用。目前，我国对于青枯病的防治主要依靠化学药剂。化学药剂防治主要围绕农作物展开，农用硫酸链霉素[59]、青枯灵、青萎散[60-61]、康地蕾得[62]等在烟草、番茄等农作物青枯病的防治中都有一定效果，但在林木青枯病防治中应用较少。对林地土壤进行消 毒是林木青枯病防治中比较实用有效、容易操作的处理措施，多数是对拔除病株的根坑部土壤进行消毒，能有效防止青枯病的蔓延与扩散，20%石灰水、石灰粉、福尔马林溶液、高锰酸钾等都可用于土壤消毒，其中石灰水和石灰粉是实际生产中较常用的药剂[15]。
5.3生物防治青枯病的生物防治是对环境友好的防治方法，越来越引起国内外学者的重视。目前，对青枯病有良好防效的微生物主要有无致病力青枯菌、假单胞菌、芽孢杆菌、益生真菌等。董春等研究表明，自发突变的无致病力番茄青枯菌株Tm3对番茄青枯菌Tm46具有较强的抑菌作用，且能诱导烟草产生过敏性反应[63]；王羽等从番茄青枯病苗中分离出198株无致病力青枯菌，其中2株在温室防治试验中对番茄青枯病起到较好的防治效果，20 d 后防效分别为43%和47%[64]；彭细桥等从烟株中分离了32株拮抗细菌，其中3个菌株对青枯菌具有强的拮抗作用且有较好的内生性和定殖力，经鉴定1株为枯草芽孢杆菌，2株为短芽孢杆菌[65]；朱红惠等发现丛枝菌根真菌（AM）对番茄青枯菌有抑制作用[66]；弓明钦等研究发现在有AM菌存在的情况下，桉树幼苗不发青枯病或发病较轻[67]。
6结语
青枯菌在世界范围内分布广泛，引起多种植物青枯病，在现有研究成果的基础上，还需要继续对其研究，为青枯病检测和防治寻找最佳着力点。从我国青枯病的发生情况来看，尽管青枯病主要在长江以南地区发生普遍，但随着气候条件的变化以及南北地区贸易的日益紧密，青枯病的发生已有由南向北扩展的趋势，因此需要采取有效措施防止青枯病继续扩展危害。对于青枯病的防治，无论采取哪一种单一的防治方法都很难奏效，只有将抗病品种利用、各项农业措施、化学药剂以及生物防治等防治方法相结合，才能将青枯病的危害降低到最低限度。
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关键词青枯菌；多样性；生化型；演化型；序列变种
中图分类号S432文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）14-107-04
Abstract The latest research progresses including the situation of the incidence of bacterial wilt，classification system，emergence of new host，genetic diversity and prevention measure of R.solanacearum in China were summarized.
Key words Ralstonia solanacearum； Diversity； Biovar；Phylotype；Sequevar
植物细菌性青枯病是由青枯雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的具有毁灭性的土传病害。该病原菌广泛分布于热带、亚热带和某些温带地区，能够引起超过50科450多种植物青枯病[1-2]，其中包括许多经济作物如马铃薯、烟草、番茄、茄子、香蕉、花生等，造成严重的经济损失[3]。
青枯菌不同的分离株在寄主范围、地理分布、致病性、流行特征和生理生化等方面存在明显的多态性。为了描述青枯菌的种内变异性，各国学者对其进行了种以下的分类或分型的各种研究，提出了几种分类体系来鉴别青枯菌，以此来明确青枯菌的演化过程[4]。传统的分类体系是根据青枯菌的寄主范围和对3种双糖与3种己醇的氧化利用能力，将其划分为不同的生理小种和生化型[5-6]。随着分子生物学的快速发展，引入了分子生物技术对不同地理起源的青枯菌进行划分和鉴定。通过多方面的基因序列分析，对青枯菌种群内的遗传变异性进行了预测，在应用分子生物学技术明确青枯菌种群内遗传变异性的基础上，将青枯菌定义为复合种[7-8]，并提出了一种新的分类体系[9-10]。笔者综述了我国植物青枯菌的危害、新的青枯菌寄主、青枯菌的分类体系、遗传多样性等方面的研究进展，旨在为我国青枯病的防控提供参考。
1我国植物青枯病的危害现状
1930年我国出现了青枯菌对花生的毁灭性危害，这是青枯菌危害我国植物的首次报道[6，11]，之后又在一些木本植物木麻黄[12-13]、桉树[14-15]和桑树[16]上发现了青枯病的危害。随后该病迅速扩展蔓延，如今已广泛分布于我国大部分地区，成为最主要的植物病害之一。在我国，受侵染的植物主要包括烟草、马铃薯、番茄、花生、辣椒、茄子、甘薯、姜、木麻黄、油橄榄、桑等，其中尤以烟草和马铃薯受害最严重[1，17-19]。
目前，在我国有22个省（区、市）种植烤烟，而烟草青枯病在其中14个主要产烟区普遍发生，其中尤以福建、云南、贵州、广西、湖南烟区发生最严重，该病在某些年份常常暴发流行，给烟农造成巨大的经济损失[20]。近年来，随着全球气候条件的改变，烟草青枯病的危害范围已经开始由南向北扩展，江西、山东、安徽、湖北、陕西等地已经出现青枯菌危害烟草的报道，给我国烟草生产造成了巨大的威胁[21-27]。
我国马铃薯种植面积超过533.3万hm2，而每年因马铃薯青枯病造成的马铃薯产量损失为10%～15%，发病严重的地块产量损失可达80%甚至绝产，给马铃薯生产带来严重威胁[28-30]。随着我国马铃薯种植面积的不断扩大，马铃薯青枯病的发生也日趋严重。目前我国已有10个省（市）发生马铃薯青枯病，包括山东、福建、云南、湖南、四川、贵州、广东、湖北、河北和北京，而且有不断向北蔓延的趋势[31]。
青枯菌对其他作物造成的危害也不容忽视。番茄青枯病是番茄生产上主要病害之一，在长江以南各地尤其是华南地区发生较普遍[32-33]；桑青枯病在广东个别地区发病率达80%；木麻黄青枯病使我国广东沿海的一些林带遭到毁灭，华南地区桉树青枯病发生率达30%～70%[34]；2009～2010年云南省西双版纳广藿香种植区青枯病发病率达70%[35]。
2我国新出现的青枯菌寄主
自1930年在我国首次发现青枯病侵染花生[6，11]，至今已报道青枯菌在我国能够侵染超过22科45种植物，而且还有新的寄主不断出现。何自福等鉴定出青枯菌在广东引起空心菜青枯病[36]；王涛等报道了青枯菌引起罗汉果青枯病[37]；刘琼光等鉴定出4种花卉美人蕉、姜花、黄穗和百日草青枯病是由青枯菌引起[38]，此后又发现了青枯菌能够引起田间杂草凉粉草青枯病[39]；佘小曼等报道了2种新的病害广藿香青枯病和胜红蓟青枯病均是由青枯菌引起[40-41]；李鹏等首次报道雪莲果青枯病是由青枯菌引起[42]，并且用分离自雪莲果上的青枯菌接种杜氏鼠尾草、曼陀罗和鸭趾草等田间杂草，证明该3种杂草是青枯菌的新的潜在寄主[35]。
3青枯菌的分类体系
主要根据青枯菌的致病性（寄主范围）和生化特征（对碳源的利用能力）将其划分为生理小种和生化型。目前，已报道青枯菌有5个生理小种[11，33，43-44]和 6个生化型[5]。
青枯菌生理小种1号侵染寄主范围最广泛，能够侵染烟草、番茄、花生、马铃薯等茄科植物以及凉粉草等田间杂草；生理小种2号主要侵染香蕉（麻口病）和海里康属植物；生理小种3主要侵染马铃薯和番茄，偶尔侵染茄子；生理小种4主要侵染姜和胜红蓟；生理小种5主要侵染桑树。根据青枯菌对3种双糖（麦芽糖、乳糖和纤维二糖）和3种己醇（甘露醇、山梨醇和甜醇）的氧化利用能力，将其分为6个生化型（1、2A、2T、3、4、5）。在上述2个分类体系中，只有生理小种3和生化型2具有对应关系（R3Bv2），并可通过特异性引物630F/631R进行PCR鉴定[9，31，45]。然而，作为传统的青枯菌分类体系，生理小种和生化型并不能有效地反映出病原菌在进化及地理起源上的变异[31]。因此，还需更有效的分类系统来详细地评价青枯菌复合种的遗传多样性。 Fegan等提出了一个新的划分体系，将青枯菌依次划分为4个分类水平：种、演化型、序列变种和克隆，并分别建立了与之相对应的鉴定方法。演化型的划分与地理起源紧密相关，即演化型Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ[9]。其中，演化型Ⅰ菌株起源于亚洲；演化型Ⅱ菌株起源于美洲，但也在一些亚洲国家如中国、印度等发现该型青枯菌的存在；演化型Ⅲ菌株起源于非洲及其附近岛屿；演化型Ⅳ菌株起源于印度尼西亚，但在日本、澳大利亚、菲律宾等国家也报道了该型菌株的分布。利用青枯菌种特异性引物759/760，结合演化型特异性引物Nmult：21：1F、Nmult：21：2F、Nmult：23：AF、Nmult：22：InF和Nmult：22：RR（引物序列见表1）能够在同一PCR反应中同时鉴别出种和演化型，称之为演化型复合PCR（PmxPCR）。通过演化型复合PCR扩增产物的片段大小能够确定演化型的分类归属。演化型Ⅰ产生280和144 bp的条带；演化型Ⅱ产生280和372 bp的条带；演化型Ⅲ产生280和91 bp的条带；演化型Ⅳ产生280和213 bp的条带。
青枯菌每一个演化型通过内切葡聚糖酶（egl）基因部分序列和基因组指纹图谱法（repPCR）又可进一步划分为序列变种和克隆[9，31，46]，目前青枯菌已经划分出53个序列变种（图1）。随着对青枯菌研究的不断深入，可能会有新的序列变种出现。除了演化型和序列变种外，多位点序列分型（MLSA）也已被用于青枯菌种内遗传多样性的研究[46-50]，Almeida等建立了青枯菌、丁香假单胞杆菌和黄单胞杆菌的MLSA/MLST的数据库[51]。
4我国植物青枯菌遗传多样性
植物青枯病菌具有丰富的种内遗传多样性，不同地理起源的青枯菌在与寄主协同进化过程中表现出明显的生理分化和高度的变异性。
对危害我国的植物青枯菌研究结果表明，分布在我国的青枯菌有生理小种1、3和4号，生化型 2、3、4和5（表2）。根据Fegan等[9]提出的青枯菌分类系统，可将我国青枯菌分为演化型Ⅰ和Ⅱ，其中演化型Ⅰ包括10个序列变种，演化型Ⅱ包括2个序列变种[11，31，41，50，52-53]，到目前为止在我国尚未发现演化型Ⅲ和Ⅳ型菌株。
寄生于我国大多数植物上的青枯菌属于演化型Ⅰ，只有来自于马铃薯上的部分菌株以及1个分离自茄子和2个分离自木麻黄上的菌株属于演化型Ⅱ[29]。另外，分离自台湾番茄上的1株青枯菌也属于演化型Ⅱ。采用BOXPCR指纹图谱分析法对来源于我国的15个省、14种寄主上的319个青枯菌菌株进行多样性分析，在相似系数为75%时将其分为29个不同的类群[53]。
4.1我国烟草青枯菌多样性我国烟草青枯菌属于生理小种1号，生化型3或 4，演化型Ⅰ以及4个序列变种（15、17、34和44）[2，21-27，31，54]。其中烟草青枯菌生化型3分布于所有14个产烟区，而生化型4仅分布于福建和广西烟区。潘哲超等对福建、广东、广西和贵州烟区烟草青枯病序列变种进行鉴定，序列变种15和44分布于广西和福建，序列变种17分布在广东、广西、福建和贵州，序列变种34仅存在于福建[31，54]。周训军等采用MLSA研究方法对我国11个主要产烟区的93
株烟草青枯
菌进行种内遗传多样性分析，93个菌株被分为51个序列型（ST），并运用eBURSTV3软件共享5/7基因标准将所有供试菌株分为4个亚群和4个单一群[49]。上述结果揭示了虽然我国烟草青枯菌地理分布广泛，具有丰富的种内遗传多样性，但烟草青枯菌的组群划分与菌株的地理区域和烟草品种无明显相关性。
4.2我国马铃薯青枯菌多样性
我国马铃薯青枯菌菌株属于2个生理小种（小种1和小种3），3个生化型（2、3和4）和2个演化型（Ⅰ和Ⅱ）。其中生理小种3（生化型2和演化型Ⅱ）是优势小种，在10个省（区）均有分布；生理小种1（生化型3或4，演化型Ⅰ）只在山东、湖南、湖北和四川有发现[31]。我国马铃薯青枯菌演化型Ⅰ和演化型Ⅱ还可以进一步分为不同的序列变种，其中演化型Ⅰ包括序列变种13、17和18，而演化型Ⅱ包括序列变种1[29，31，50，52，55]。
目前在我国尚未发现演化型Ⅳ侵染马铃薯，但是在菲律宾、日本、印度、澳大利亚等亚洲国家已报道引起马铃薯青枯病的青枯菌属于演化型Ⅳ[56-57]，而且该型菌株对马铃薯具有很强的致病力，可能会成为我国马铃薯生产上的潜在威胁，因此，我国需要通过加强海关检疫等来防止演化型Ⅳ青枯菌侵入我国马铃薯产区。
5植物青枯病防治
由于青枯菌具有广泛的寄主、独特的致病机理以及极强的变异能力，青枯病的防治一直是植物病害防治的难题。尽管各国学者一直在从事相关方面的研究，并且在各领域中的
研究结果对青枯病的防治取得一定成效，但是仍有很多问题需要解决。人们难以用1种方法从根本上解决青枯病的防治问题，只能多种防治方法相结合，尽量减轻青枯病的危害。
5.1农业防治实行合理轮作、高垄栽培，及时清理田间杂草和病株；选育、推广抗青枯病的品种[18，33]以及抗病砧木嫁接[58]是防治茄科植物青枯病最理想的方法，抗病品种的选育和利用要根据病菌的致病型因地制宜，做好抗病品种的合理布局，避免品种单一化。然而由于林木发达的维管系统以及多年生特征，上述方法对林木青枯病的防治是行不通的或难以实现的[34]。
43卷14期黎妍妍等我国植物青枯菌遗传多样性研究进展
5.2化学防治尽管化学防治有诱导抗性、无选择灭杀天敌、环境污染等诸多缺点，但在植物病害的实际防治中还是起着重要作用。目前，我国对于青枯病的防治主要依靠化学药剂。化学药剂防治主要围绕农作物展开，农用硫酸链霉素[59]、青枯灵、青萎散[60-61]、康地蕾得[62]等在烟草、番茄等农作物青枯病的防治中都有一定效果，但在林木青枯病防治中应用较少。对林地土壤进行消 毒是林木青枯病防治中比较实用有效、容易操作的处理措施，多数是对拔除病株的根坑部土壤进行消毒，能有效防止青枯病的蔓延与扩散，20%石灰水、石灰粉、福尔马林溶液、高锰酸钾等都可用于土壤消毒，其中石灰水和石灰粉是实际生产中较常用的药剂[15]。
5.3生物防治青枯病的生物防治是对环境友好的防治方法，越来越引起国内外学者的重视。目前，对青枯病有良好防效的微生物主要有无致病力青枯菌、假单胞菌、芽孢杆菌、益生真菌等。董春等研究表明，自发突变的无致病力番茄青枯菌株Tm3对番茄青枯菌Tm46具有较强的抑菌作用，且能诱导烟草产生过敏性反应[63]；王羽等从番茄青枯病苗中分离出198株无致病力青枯菌，其中2株在温室防治试验中对番茄青枯病起到较好的防治效果，20 d 后防效分别为43%和47%[64]；彭细桥等从烟株中分离了32株拮抗细菌，其中3个菌株对青枯菌具有强的拮抗作用且有较好的内生性和定殖力，经鉴定1株为枯草芽孢杆菌，2株为短芽孢杆菌[65]；朱红惠等发现丛枝菌根真菌（AM）对番茄青枯菌有抑制作用[66]；弓明钦等研究发现在有AM菌存在的情况下，桉树幼苗不发青枯病或发病较轻[67]。
6结语
青枯菌在世界范围内分布广泛，引起多种植物青枯病，在现有研究成果的基础上，还需要继续对其研究，为青枯病检测和防治寻找最佳着力点。从我国青枯病的发生情况来看，尽管青枯病主要在长江以南地区发生普遍，但随着气候条件的变化以及南北地区贸易的日益紧密，青枯病的发生已有由南向北扩展的趋势，因此需要采取有效措施防止青枯病继续扩展危害。对于青枯病的防治，无论采取哪一种单一的防治方法都很难奏效，只有将抗病品种利用、各项农业措施、化学药剂以及生物防治等防治方法相结合，才能将青枯病的危害降低到最低限度。
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