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应用基因突变技术，在烟草黄矮双生病毒（ＴｏｂＹＤＶ）基因组的正义和反义链引入或缺失碱基，从而构建成一系列移码突变体。这些突变体在个别感染的情况下，全部丧失了系统侵染三生烟植株的能力，但是，成对地进行接种，能发生持久的互补作用，重新获得系统侵染的能力。突变体的互补作用发生在重组之前。在个别感染的叶块组织中，各种反义链突变体丧失了复制能力，然而，突变体Ｖ１＾－、Ｖ２＾－和Ｖ１＾－Ｖ２＾－能高度复制，表