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摘 要：采用静态箱—红外CO2分析法研究了烟田垄体土壤呼吸、土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸在烤烟生长期的变化特征以及垄体土壤呼吸组分的贡献率，估算了烤烟生长期烟田生态系统碳平衡。结果表明，受烤烟生长和土壤温度的影响，垄体土壤呼吸速率具有明显的生长期变化特征，还苗期与伸根期土壤呼吸速率增长较慢，后期土壤呼吸速率逐步增大，在移栽后第107天达到最大值C 256.8 mg/（m2·h）。土壤微生物与垄间土壤呼吸速率在烤烟生长期变化较小。垄体土壤呼吸及其组分和垄间土壤呼吸在10 cm土层温度的Q10值大小顺序为：根系呼吸>垄体土壤呼吸>土壤微生物呼吸>垄间土壤呼吸。整个烤烟生长期根系呼吸与土壤微生物呼吸占垄体土壤呼吸的均值分别为44.2%、55.8%，净初级生产力碳固定量C 2975.9 kg/hm2，土壤异养呼吸碳释放量C 1409.1 kg/hm2，烟田生态系统净碳输入C 1566.8 kg/hm2。
关键词：烟田；静态箱法；土壤呼吸；根系呼吸；碳平衡
中图分类号：S572.06 文章编号：1007-5119（2015）04-0063-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.04.011
Variations of Soil Respiration during Flue-cured Tobacco Growth Period and Carbon Balance in Tobacco Fields
DAI Yanchen1， WANG Rui2， SHEN Guoming1， ZHANG Jiguang1， LI Zhigang1， ZHANG Jixu1，
LIU Long1， BO Guodong1， GAO Lin1*
（1. Tobacco Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture， Qingdao 266101， China； 2. Enshi Branch of Hubei Tobacco Company， Enshi， Hubei 445000， China）
Abstract： In order to investigate the variations of soil respiration rate during flue-cured tobacco growth period and carbon balance of tobacco field ecosystems， a closed chamber technique （infrared CO2 analyser） was used to determine variations of respiration rate of the ridge soil， the ridge soil without roots （soil microbial） and the soil between ridges. The contribution of root respiration to the ridge soil respiration was analyzed and the carbon balance of tobacco field ecosystems was estimated. The results showed that during the flue-cured tobacco growth period， the ridge soil respiration was affected by flue-cured tobacco growth and soil temperature， displaying a significant seasonal variation. During the early growth period， the soil respiration rate increased slowly， and then it increased gradually， with a peak occurring on the 107th day C 256.8 mg/（m2·h） after tobacco seedling transplanting. Seasonal variation of respiration rate of the ridge soil without roots and the soil between ridges was not significant. The order of Q10 value of soil temperature at 10 cm depth with the ridge soil respiration with its components and respiration of the soil between ridges was root respiration>the ridge soil respiration>soil microbial respiration> the soil between ridges respiration. During the whole growth period， the contribution of root respiration to the ridge soil respiration was 44.2%， while the soil microbial respiration was 55.8%. In the flue-cured tobacco fields， the net primary productivity carbon was C 2975.9 kg/hm2， and soil heterotrophic respiration to release carbon was C 1409.1 kg/hm2 and the net ecosystem carbon budget was C 1566.8 kg/hm2. Keywords： tobacco field； closed chamber technique； soil respiration； root respiration； carbon balance
陆地土壤是全球碳库中最大的碳库，为植被碳库的2～3倍，大气碳库的2倍[1]。土壤呼吸是土壤碳库向大气输入碳的主要途径[2]，土壤呼吸速率的微小变化将会显著地影响大气CO2浓度和土壤有机碳的累积速率，从而加剧或减缓全球气候变化[3-4]。土壤呼吸包括三个生物学过程和一个化学氧化过程，即植物根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和含碳矿物质氧化分解过程[5]。土壤呼吸组分的研究有助于明确某个特定的生态系统碳平衡和区分不同土壤呼吸组分对环境变化的敏感性[6]，同时对深入理解土壤呼吸的生态过程和微观机制具有重要意义[7]。目前采用较多的方法有根排除法、挖沟分离法、同位素法和根系生物量外推法[5]。农田生态系统作为陆地生态系统重要组成成分，受人为因素干扰尤为强烈，是CO2排放的重要源和汇[8]。在研究农田生态系统碳平衡时，作物根系呼吸不是土壤有机碳的损失，需将其从土壤呼吸中扣除[9]。施肥、耕作、作物类型等均是影响土壤CO2排放的重要因素[10]，因此不同农田生态系统土壤呼吸和碳平衡有所差异。
烤烟是我国重要的一种经济作物，其常用的种植模式为垄作。相比垄间土壤，垄体土层厚，土壤孔隙度大，利于作物生长[11]，且垄体土壤施肥，必然会对垄体与垄间的土壤呼吸造成差异，目前关于烟田土壤呼吸在烤烟生长期的变化和碳平衡研究还鲜有报道。因此，研究垄作模式下烟田土壤呼吸的空间异质性及碳平衡特征对于进一步评价农田生态系统碳源/汇具有重要意义。本研究以恩施典型烤烟烟田生态系统为对象，通过测定分析垄体土壤呼吸及其组分和垄间土壤呼吸速率在烤烟生长期的变化，并估算烟田生态系统碳平衡，以期为烟田生态系统碳循环和碳平衡的深入研究提供科学数据和方法指导。
1 材料与方法
1.1 试验地点
试验地位于湖北省恩施市“清江源”现代烟草农业科技园区望城坡村（30°19′22″N，109°25′12″E），海拔1203.0 m，属于亚热带季风和季风性湿润气候，多年平均气温13.3 ℃，降雨量1435.0 mm。区域土壤为黄棕壤，pH 6.9，容重1.1 g/cm3，有机质11.1 g/kg，碱解氮85.6 mg/kg，速效钾118.7 mg/kg，速效磷22.7 mg/kg。
1.2 试验设计
2014年4月选择土壤类型、坡度及坡向一致的烟田作为试验样地。供试品种为云烟87，株距×行距为0.55 m×1.2 m，垄高为0.25 m，垄宽为0.6 m，烤烟种植密度为15 000 株/hm2。施肥方式为当地的常规施肥，纯氮用量为120 kg/hm2，m（N）：m（P2O5）：m（K2O）=1：1.5：3，70%的氮肥和钾肥及100%磷肥施于底肥，30%氮肥和钾肥用于移栽后30 d左右结合培土进行追肥。其他田间管理措施均按照当地优质烟叶生产技术标准进行。
为区分垄体土壤呼吸中的根系自养呼吸与土壤微生物异养呼吸，采用根排除法[8]。根排除法计算原理：带根土壤呼吸减去无根土壤呼吸可看作是作物根系呼吸[12-13]。操作方法为：在样地中选取3行垄体土壤，进行相同的施肥与灌溉而不移栽烟苗，此处无根土壤呼吸即为垄体土壤微生物呼吸（简称土壤微生物呼吸，下同）。烟苗于4月30日采取“井窖式”小苗移栽，移栽后每隔7 d测定1次垄体土壤呼吸、土壤微生物呼吸及垄间土壤呼吸，直到烟叶成熟并采收结束，若出现连续下雨天测定时间可适当推迟或提前。
1.3 土壤呼吸的测定
土壤呼吸的测定采用静态箱—红外CO2分析法，测定仪器为便携式红外CO2分析仪（型号为ST-303，广州市盈翔嘉仪器仪表有限公司）。静态箱分为垄体土壤气体观测箱与垄间土壤气体观测箱两种：前者静态箱的规格为55 cm×60 cm×55 cm，60 cm箱体面底部为马鞍形，可跨埋在垄体上，后者静态箱的规格为55 cm×60 cm×30 cm。静态箱均为自制，采用不透明塑料板制成，箱体顶部有一个直径15 cm的风扇（12 V电池供电）及分析仪和温度计插口（硅胶密封），并通过水压测试。
测定的前1天选出具有田间代表性的3棵烟株（垄体土壤），与3处垄体无根土壤、垄间土壤，在尽量不扰动土壤的前提下，去除各待测区域土壤表面杂草，经过24 h平衡后开始垄体土壤呼吸、
土壤微生物呼吸及垄间土壤呼吸的测定。测定时间为9：00—11：00，步骤如下：测定垄体土壤呼吸时，先沿垄体土壤表面剪断烟株茎基部，再将静态箱并插入前一天挖好的以烟株为中心，长宽为55 cm×60 cm，深度为10 cm的方形凹槽土壤内，然后用土填满箱体与土壤的接触缝隙并压实，起到密封的效果。测定前开动箱顶风扇，使箱内气体混匀，再连接红外CO2分析仪，在0～7 min内间隔1 min测定1次箱内CO2浓度，重复测定3次，同时使用JM624数字温度计（天津今明有限公司）测量箱体内及10 cm土层温度。土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸的测定与上述操作相同。
1.4 土壤CO2通量的计算
F=ρ×H×273/（273+T）×P/P0×dCt/dt [8，14] （1）
式中F为CO2通量，单位为C mg/（m2·h）；ρ为标准状态下CO2密度，即1.963 g/L；H为箱体有效高度（m）；P0为标准状态下的大气压（1.01×105 Pa）；P和T为测定时箱内的实际气压和气温；dCt/dt为单位时间（h）箱内气体浓度（?L/L）的变化量。
生长期土壤CO2累积排放量计算公式：
M=∑（Fi+1+Fi）/2×（ti+1-ti）×24[8，14] （2） 式中M为CO2累积排放量，单位为C kg/hm2；F为CO2排放通量，单位C mg/（m2·h）；i为测定次数；t为采样时间即移栽后天数，单位d。
1.5 烤烟生物量及各组分含碳量的测定
烤烟地上与地下生物量的测定和土壤呼吸的测定同时进行。地上生物量即为剪断后的烟株，并分离烟叶与茎，地下生物量采用挖掘法，挖取静态箱内土体中的完整烟株根系。地上及地下鲜样带回实验室洗净后，于105 ℃烘箱内杀青30 min，再在70 ℃下烘干至恒重。烟株的根、茎和叶的含碳率测定，采用重铬酸钾—硫酸氧化容量法[15]。
1.6 烟田生态系统碳平衡估算
采用净生态系统生产力NEP（Net Ecosystem Productivity）来表示生态系统的碳平衡，计算公式为：NEP=NPP-Rm[14，16-17] （3）
式中净初级生产力NPP（Net Primary Productivity）为收获期作物地上与地下生物量含碳量之和，Rm为作物生长期土壤微生物异养呼吸碳释放量。当NEP为正值时，表示生态系统净吸收大气中CO2，属于碳汇；反之，生态系统属于碳源。
1.7 数据处理
数据为3次重复的平均数，数据整理与分析采用Excel 2010和SAS 9.2。
土壤呼吸与土壤温度间关系，采用指数模型进行回归分析，公式[18-19]为：
y=aebT （4）
Q10=e10b （5）
式中y为土壤呼吸速率[C mg/（m2·h）]，T为温度（℃），b为温度反应系数，Q10为土壤呼吸对温度的敏感性指标。
2 结 果
2.1 烤烟生长期生物量的变化
由图1可知，烤烟生长前期，地上与地下生物量增长缓慢，地下生物量自移栽后第53天迅速增长，直到烟叶采收结束生物量达到最大值321.7 g/m2。地上生物量的变化规律与地下生物量不同，其变化呈单峰型，前期增长缓慢，移栽后53～81 d迅速增长，之后又逐渐下降。其原因是前期烤烟生长缓慢，移栽后53～81 d正处于烤烟旺长期与圆顶期，光合作用旺盛，地上生物积累迅速，之后随着烟叶的成熟采收，地上生物量呈减小趋势。总生物量的变化规律与地上生物量基本一致。
2.2 烤烟生长期垄体土壤、土壤微生物和垄间土壤呼吸的变化
由图2可知，烤烟生长期，垄体土壤呼吸速
率具有明显的变化特征，随着烤烟生长时间的延长和环境因子的变化，土壤呼吸速率出现波动。移栽后7～37 d，土壤呼吸速率较低，这是由于这段时间处于烤烟还苗期与伸根期，土壤呼吸主要源于土壤微生物呼吸，且土壤温度相对较低，抑制了土壤微生物活性。随着烤烟的生长与土壤温度的升高，土壤呼吸速率逐渐上升，到移栽后第81天，土壤呼吸速率出现第1次峰值C 230.1 mg/（m2·h）。原因是该测定时期较强的地上同化能力促进了根系呼吸速率达到峰值[C 140.1 mg/（m2·h）]。移栽后87～96 d，土壤呼吸速率出现了一个低谷值，其可能有为2次测定日期前一天，田间均发生了烟叶采收，叶面积系数的迅速降低，使得输送到地下的光合产物迅速减少，同时土壤温度也略有降低，共同导致了土壤呼吸速率的降低。其后，土壤呼吸速率在移栽后第107天出现第2次峰值[C 256.8 mg/（m2·h）]，主要原因为该测定时期土壤温度为全生育期中最高，驱动了土壤微生物呼吸速率达到峰值[C128.9 mg/（m2·h）]，加上根系生物量不断积累，较大根系呼吸速率[C 127.8 mg/（m2·h）]的共同作用。烟叶采收末期，随着地上生物量的减小和土壤温度的降低，土壤呼吸速率呈下降趋势，直到采收结束。
土壤微生物呼吸速率也具有一定的生长期变化[C 36.1～128.9 mg/（m2·h）]，但变化趋势没有垄体土壤呼吸速率那么明显，与10 cm土层温度变化趋势基本一致。垄间土壤呼吸速率变化幅度最小[C 7.0～13.7 mg/（m2·h）]，与土壤微生物呼吸相比，其呼吸速率较低。这主要是由于垄作增大了垄体土壤与空气的接触表面积，有利于加强增温效应，提高20～40 cm土层的呼吸强度[20]。另外，垄体土壤施用了肥料，研究表明施肥与外源有机物的添加可以显著提高土壤微生物对碳源的利用率，加强土壤有机碳矿化分解的能力[8，19]，从而提高土壤微生物呼吸速率。
2.3 垄体土壤呼吸及其组分、垄间土壤呼吸与土壤温度的关系
由表1可知，垄体土壤呼吸、根系呼吸、土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度均呈显著的指数正相关（p<0.01），拟合的决定系数R2分别达到了0.780、0.696、0.749和0.722，说明10 cm土层温度是影响烤烟生长期土壤呼吸变化的重要因素之一。Q10值大小表现为：根系呼吸>垄体土壤呼吸>土壤微生物呼吸>垄间土壤呼吸，说明根系呼吸温度敏感性最高，垄间土壤呼吸温度敏感性最低。
2.4 各生育期垄体土壤呼吸速率及其组分的贡献率
由表2可知，随着烤烟生育期的进程，垄体土壤呼吸速率（Rs）、土壤微生物呼吸速率（Rh）及根系呼吸速率（Ra）均值都呈增大的趋势，而Rh/Rs逐渐减小，Ra/Rs逐渐增大。在还苗期与伸根期，受烤烟生长缓慢的影响，Ra值较小，为C 11.8～19.5 mg/（m2·h），Rh占Rs主导部分，Rh/Rs达到73.8%～76.9%。进入旺长期与成熟期，Ra/Rs有所增大，为38.3%～49.7%，原因是根系呼吸的底物源于地上转移至根系的同化产物[7，21]，旺长期与成熟期光合产物向地下输送量的增加，根系生长较快（图1）。整个烤烟生长期，Rh与Ra占Rs的均值分别为55.8%、44.2%。
2.5 烤烟生长期烟田生态系统碳平衡估算 垄作栽培模式下烟田土壤异养呼吸累计碳释放量（Rm）包括土壤微生物呼吸（Mh）和垄间土壤呼吸（Ms）两部分（表3），计算值由公式（2）可得。烟叶采收结束时，根、茎和叶干物质量分别为1592.2、1528.7和3046.5 kg/hm2，含碳率测得值分别为476.4、494.7和479.6 g/kg，根据烤烟种植密度计算NPP为C 2975.9 kg/hm2。由公式（3）可得烟田净生态系统生产力NEP为C 1566.8 kg/hm2（表3），可知烟田生态系统在烤烟生长期属于碳汇。
3 讨 论
3.1 烟田土壤呼吸对土壤温度的响应及其组分贡献率
土壤温度是影响土壤呼吸重要的主要影响因素之一[22]，目前研究者普遍使用Q10来表示土壤呼吸与温度之间的关系[23]。本研究烟田垄体土壤呼吸、根系呼吸、土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度呈显著的正相关，Q10值分别为3.5、4.6、2.5、1.8。Boone等[24]研究的根呼吸的Q10值是4.6，而土壤微生物呼吸的Q10值仅为2.5，他认为根呼吸如此大的Q10值是根生物量的季节性变化和现存根量对温度变化共同响应的结果。张风霞等[11]研究玉米农田中垄体土壤呼吸及其组分Q10值大小顺序为：根系呼吸（4.4）>土壤总呼吸（3.1）>土壤异养呼吸（2.1），与本研究烟田垄体土壤呼吸及其组分Q10值及大小顺序一致。垄间土壤呼吸Q10值最小，其原因是底物质量和底物供应会显著影响土壤呼吸及其温度敏感性[25]，
垄间土壤呼吸底物质量有效性较低，对土壤微生物呼吸的限制作用影响了土壤异养呼吸Q10值。当土壤底物的有效性增强时，土壤呼吸对温度的敏感性会升高[19]。
陈敏鹏等[6]综述了不同生态系统土壤呼吸组分分离技术，指出农田生态系统根呼吸对土壤呼吸的平均贡献率一般不到50%。根排除法是一种间接测定根系呼吸对土壤呼吸贡献的方法，因其简单、便于操作和破坏性小在不同生态系统中被广泛采用[26]。张赛等[17]采用根排除法测定麦田中根系呼吸占土壤呼吸的47.1%，蔡艳等[13]亦采用根排除法测得玉米根系呼吸对土壤呼吸的贡献在生长期均值为46%，本研究采用相同方法测得烤烟生长期根系呼吸占垄体土壤呼吸的44.2%，与前人研究结果接近。
3.2 烟田生态系统碳平衡
在不同农田生态系统碳平衡研究中，由于作物种类、种植密度、耕作方式、灌溉方式等管理模式的不同，农田生态系统在作物生长期表现的碳汇强度有所差异[11]。Li等[27]研究黄土高原谷子农田生态系统净碳输入为C 1408 kg/hm2，梁尧等[14]研究小麦农田生态系统净碳输入为C 1643 kg/hm2，本试验烟田生态系统净碳输入为C 1566.8 kg/hm2，说明烤烟与谷子、小麦农田生态系统碳汇能力接近。而在玉米农田中往往表现较高的碳汇。李银坤等[28]研究不同氮水平下夏玉米生长季NEP为C 4898.2～6766.8 kg/hm2。Hollinger等[29]利用涡度相关技术测定玉米农田生态系统在3年生长期中均为碳汇，NEP变化幅度为C 7024～8804 kg/hm2。本研究中烤烟种植密度较低，仅为15 000株/hm2，NPP为C 2975.9 kg/hm2，使得NEP估算值较低。韩广轩等[30]研究发现玉米地中，不同位置土壤呼吸速率表现为靠近植株>株间>行间，为精确估算生态碳平衡，需考虑土壤呼吸的空间异质性。本试验结果的垄体土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸存在差异较大，因此在估算烟田生态系统碳平衡时分别对其测定是非常必要的。
4 结 论
垄体土壤呼吸速率具有明显的生长期变化特征，最大值出现在移栽后第107天，为C 256.8 mg/（m2·h），土壤微生物呼吸率和垄间土壤呼吸速率在烤烟生长期变化较小。
垄体土壤呼吸及其组分和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度呈显著的正相关，温度敏感性Q10值大小顺序为：根系呼吸>垄体土壤呼吸>土壤微生物呼吸>垄间土壤呼吸。
整个烤烟生长期，根系呼吸和土壤微生物呼吸占垄体土壤呼吸的均值分别为44.2%、55.8%。烟田生态系统碳平衡为C 1566.8 kg/hm2，表现为可从大气中净吸收CO2-C 1566.8 kg/hm2。
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关键词：烟田；静态箱法；土壤呼吸；根系呼吸；碳平衡
中图分类号：S572.06 文章编号：1007-5119（2015）04-0063-07 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2015.04.011
Variations of Soil Respiration during Flue-cured Tobacco Growth Period and Carbon Balance in Tobacco Fields
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LIU Long1， BO Guodong1， GAO Lin1*
（1. Tobacco Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture， Qingdao 266101， China； 2. Enshi Branch of Hubei Tobacco Company， Enshi， Hubei 445000， China）
Abstract： In order to investigate the variations of soil respiration rate during flue-cured tobacco growth period and carbon balance of tobacco field ecosystems， a closed chamber technique （infrared CO2 analyser） was used to determine variations of respiration rate of the ridge soil， the ridge soil without roots （soil microbial） and the soil between ridges. The contribution of root respiration to the ridge soil respiration was analyzed and the carbon balance of tobacco field ecosystems was estimated. The results showed that during the flue-cured tobacco growth period， the ridge soil respiration was affected by flue-cured tobacco growth and soil temperature， displaying a significant seasonal variation. During the early growth period， the soil respiration rate increased slowly， and then it increased gradually， with a peak occurring on the 107th day C 256.8 mg/（m2·h） after tobacco seedling transplanting. Seasonal variation of respiration rate of the ridge soil without roots and the soil between ridges was not significant. The order of Q10 value of soil temperature at 10 cm depth with the ridge soil respiration with its components and respiration of the soil between ridges was root respiration>the ridge soil respiration>soil microbial respiration> the soil between ridges respiration. During the whole growth period， the contribution of root respiration to the ridge soil respiration was 44.2%， while the soil microbial respiration was 55.8%. In the flue-cured tobacco fields， the net primary productivity carbon was C 2975.9 kg/hm2， and soil heterotrophic respiration to release carbon was C 1409.1 kg/hm2 and the net ecosystem carbon budget was C 1566.8 kg/hm2. Keywords： tobacco field； closed chamber technique； soil respiration； root respiration； carbon balance
陆地土壤是全球碳库中最大的碳库，为植被碳库的2～3倍，大气碳库的2倍[1]。土壤呼吸是土壤碳库向大气输入碳的主要途径[2]，土壤呼吸速率的微小变化将会显著地影响大气CO2浓度和土壤有机碳的累积速率，从而加剧或减缓全球气候变化[3-4]。土壤呼吸包括三个生物学过程和一个化学氧化过程，即植物根系呼吸、土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和含碳矿物质氧化分解过程[5]。土壤呼吸组分的研究有助于明确某个特定的生态系统碳平衡和区分不同土壤呼吸组分对环境变化的敏感性[6]，同时对深入理解土壤呼吸的生态过程和微观机制具有重要意义[7]。目前采用较多的方法有根排除法、挖沟分离法、同位素法和根系生物量外推法[5]。农田生态系统作为陆地生态系统重要组成成分，受人为因素干扰尤为强烈，是CO2排放的重要源和汇[8]。在研究农田生态系统碳平衡时，作物根系呼吸不是土壤有机碳的损失，需将其从土壤呼吸中扣除[9]。施肥、耕作、作物类型等均是影响土壤CO2排放的重要因素[10]，因此不同农田生态系统土壤呼吸和碳平衡有所差异。
烤烟是我国重要的一种经济作物，其常用的种植模式为垄作。相比垄间土壤，垄体土层厚，土壤孔隙度大，利于作物生长[11]，且垄体土壤施肥，必然会对垄体与垄间的土壤呼吸造成差异，目前关于烟田土壤呼吸在烤烟生长期的变化和碳平衡研究还鲜有报道。因此，研究垄作模式下烟田土壤呼吸的空间异质性及碳平衡特征对于进一步评价农田生态系统碳源/汇具有重要意义。本研究以恩施典型烤烟烟田生态系统为对象，通过测定分析垄体土壤呼吸及其组分和垄间土壤呼吸速率在烤烟生长期的变化，并估算烟田生态系统碳平衡，以期为烟田生态系统碳循环和碳平衡的深入研究提供科学数据和方法指导。
1 材料与方法
1.1 试验地点
试验地位于湖北省恩施市“清江源”现代烟草农业科技园区望城坡村（30°19′22″N，109°25′12″E），海拔1203.0 m，属于亚热带季风和季风性湿润气候，多年平均气温13.3 ℃，降雨量1435.0 mm。区域土壤为黄棕壤，pH 6.9，容重1.1 g/cm3，有机质11.1 g/kg，碱解氮85.6 mg/kg，速效钾118.7 mg/kg，速效磷22.7 mg/kg。
1.2 试验设计
2014年4月选择土壤类型、坡度及坡向一致的烟田作为试验样地。供试品种为云烟87，株距×行距为0.55 m×1.2 m，垄高为0.25 m，垄宽为0.6 m，烤烟种植密度为15 000 株/hm2。施肥方式为当地的常规施肥，纯氮用量为120 kg/hm2，m（N）：m（P2O5）：m（K2O）=1：1.5：3，70%的氮肥和钾肥及100%磷肥施于底肥，30%氮肥和钾肥用于移栽后30 d左右结合培土进行追肥。其他田间管理措施均按照当地优质烟叶生产技术标准进行。
为区分垄体土壤呼吸中的根系自养呼吸与土壤微生物异养呼吸，采用根排除法[8]。根排除法计算原理：带根土壤呼吸减去无根土壤呼吸可看作是作物根系呼吸[12-13]。操作方法为：在样地中选取3行垄体土壤，进行相同的施肥与灌溉而不移栽烟苗，此处无根土壤呼吸即为垄体土壤微生物呼吸（简称土壤微生物呼吸，下同）。烟苗于4月30日采取“井窖式”小苗移栽，移栽后每隔7 d测定1次垄体土壤呼吸、土壤微生物呼吸及垄间土壤呼吸，直到烟叶成熟并采收结束，若出现连续下雨天测定时间可适当推迟或提前。
1.3 土壤呼吸的测定
土壤呼吸的测定采用静态箱—红外CO2分析法，测定仪器为便携式红外CO2分析仪（型号为ST-303，广州市盈翔嘉仪器仪表有限公司）。静态箱分为垄体土壤气体观测箱与垄间土壤气体观测箱两种：前者静态箱的规格为55 cm×60 cm×55 cm，60 cm箱体面底部为马鞍形，可跨埋在垄体上，后者静态箱的规格为55 cm×60 cm×30 cm。静态箱均为自制，采用不透明塑料板制成，箱体顶部有一个直径15 cm的风扇（12 V电池供电）及分析仪和温度计插口（硅胶密封），并通过水压测试。
测定的前1天选出具有田间代表性的3棵烟株（垄体土壤），与3处垄体无根土壤、垄间土壤，在尽量不扰动土壤的前提下，去除各待测区域土壤表面杂草，经过24 h平衡后开始垄体土壤呼吸、
土壤微生物呼吸及垄间土壤呼吸的测定。测定时间为9：00—11：00，步骤如下：测定垄体土壤呼吸时，先沿垄体土壤表面剪断烟株茎基部，再将静态箱并插入前一天挖好的以烟株为中心，长宽为55 cm×60 cm，深度为10 cm的方形凹槽土壤内，然后用土填满箱体与土壤的接触缝隙并压实，起到密封的效果。测定前开动箱顶风扇，使箱内气体混匀，再连接红外CO2分析仪，在0～7 min内间隔1 min测定1次箱内CO2浓度，重复测定3次，同时使用JM624数字温度计（天津今明有限公司）测量箱体内及10 cm土层温度。土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸的测定与上述操作相同。
1.4 土壤CO2通量的计算
F=ρ×H×273/（273+T）×P/P0×dCt/dt [8，14] （1）
式中F为CO2通量，单位为C mg/（m2·h）；ρ为标准状态下CO2密度，即1.963 g/L；H为箱体有效高度（m）；P0为标准状态下的大气压（1.01×105 Pa）；P和T为测定时箱内的实际气压和气温；dCt/dt为单位时间（h）箱内气体浓度（?L/L）的变化量。
生长期土壤CO2累积排放量计算公式：
M=∑（Fi+1+Fi）/2×（ti+1-ti）×24[8，14] （2） 式中M为CO2累积排放量，单位为C kg/hm2；F为CO2排放通量，单位C mg/（m2·h）；i为测定次数；t为采样时间即移栽后天数，单位d。
1.5 烤烟生物量及各组分含碳量的测定
烤烟地上与地下生物量的测定和土壤呼吸的测定同时进行。地上生物量即为剪断后的烟株，并分离烟叶与茎，地下生物量采用挖掘法，挖取静态箱内土体中的完整烟株根系。地上及地下鲜样带回实验室洗净后，于105 ℃烘箱内杀青30 min，再在70 ℃下烘干至恒重。烟株的根、茎和叶的含碳率测定，采用重铬酸钾—硫酸氧化容量法[15]。
1.6 烟田生态系统碳平衡估算
采用净生态系统生产力NEP（Net Ecosystem Productivity）来表示生态系统的碳平衡，计算公式为：NEP=NPP-Rm[14，16-17] （3）
式中净初级生产力NPP（Net Primary Productivity）为收获期作物地上与地下生物量含碳量之和，Rm为作物生长期土壤微生物异养呼吸碳释放量。当NEP为正值时，表示生态系统净吸收大气中CO2，属于碳汇；反之，生态系统属于碳源。
1.7 数据处理
数据为3次重复的平均数，数据整理与分析采用Excel 2010和SAS 9.2。
土壤呼吸与土壤温度间关系，采用指数模型进行回归分析，公式[18-19]为：
y=aebT （4）
Q10=e10b （5）
式中y为土壤呼吸速率[C mg/（m2·h）]，T为温度（℃），b为温度反应系数，Q10为土壤呼吸对温度的敏感性指标。
2 结 果
2.1 烤烟生长期生物量的变化
由图1可知，烤烟生长前期，地上与地下生物量增长缓慢，地下生物量自移栽后第53天迅速增长，直到烟叶采收结束生物量达到最大值321.7 g/m2。地上生物量的变化规律与地下生物量不同，其变化呈单峰型，前期增长缓慢，移栽后53～81 d迅速增长，之后又逐渐下降。其原因是前期烤烟生长缓慢，移栽后53～81 d正处于烤烟旺长期与圆顶期，光合作用旺盛，地上生物积累迅速，之后随着烟叶的成熟采收，地上生物量呈减小趋势。总生物量的变化规律与地上生物量基本一致。
2.2 烤烟生长期垄体土壤、土壤微生物和垄间土壤呼吸的变化
由图2可知，烤烟生长期，垄体土壤呼吸速
率具有明显的变化特征，随着烤烟生长时间的延长和环境因子的变化，土壤呼吸速率出现波动。移栽后7～37 d，土壤呼吸速率较低，这是由于这段时间处于烤烟还苗期与伸根期，土壤呼吸主要源于土壤微生物呼吸，且土壤温度相对较低，抑制了土壤微生物活性。随着烤烟的生长与土壤温度的升高，土壤呼吸速率逐渐上升，到移栽后第81天，土壤呼吸速率出现第1次峰值C 230.1 mg/（m2·h）。原因是该测定时期较强的地上同化能力促进了根系呼吸速率达到峰值[C 140.1 mg/（m2·h）]。移栽后87～96 d，土壤呼吸速率出现了一个低谷值，其可能有为2次测定日期前一天，田间均发生了烟叶采收，叶面积系数的迅速降低，使得输送到地下的光合产物迅速减少，同时土壤温度也略有降低，共同导致了土壤呼吸速率的降低。其后，土壤呼吸速率在移栽后第107天出现第2次峰值[C 256.8 mg/（m2·h）]，主要原因为该测定时期土壤温度为全生育期中最高，驱动了土壤微生物呼吸速率达到峰值[C128.9 mg/（m2·h）]，加上根系生物量不断积累，较大根系呼吸速率[C 127.8 mg/（m2·h）]的共同作用。烟叶采收末期，随着地上生物量的减小和土壤温度的降低，土壤呼吸速率呈下降趋势，直到采收结束。
土壤微生物呼吸速率也具有一定的生长期变化[C 36.1～128.9 mg/（m2·h）]，但变化趋势没有垄体土壤呼吸速率那么明显，与10 cm土层温度变化趋势基本一致。垄间土壤呼吸速率变化幅度最小[C 7.0～13.7 mg/（m2·h）]，与土壤微生物呼吸相比，其呼吸速率较低。这主要是由于垄作增大了垄体土壤与空气的接触表面积，有利于加强增温效应，提高20～40 cm土层的呼吸强度[20]。另外，垄体土壤施用了肥料，研究表明施肥与外源有机物的添加可以显著提高土壤微生物对碳源的利用率，加强土壤有机碳矿化分解的能力[8，19]，从而提高土壤微生物呼吸速率。
2.3 垄体土壤呼吸及其组分、垄间土壤呼吸与土壤温度的关系
由表1可知，垄体土壤呼吸、根系呼吸、土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度均呈显著的指数正相关（p<0.01），拟合的决定系数R2分别达到了0.780、0.696、0.749和0.722，说明10 cm土层温度是影响烤烟生长期土壤呼吸变化的重要因素之一。Q10值大小表现为：根系呼吸>垄体土壤呼吸>土壤微生物呼吸>垄间土壤呼吸，说明根系呼吸温度敏感性最高，垄间土壤呼吸温度敏感性最低。
2.4 各生育期垄体土壤呼吸速率及其组分的贡献率
由表2可知，随着烤烟生育期的进程，垄体土壤呼吸速率（Rs）、土壤微生物呼吸速率（Rh）及根系呼吸速率（Ra）均值都呈增大的趋势，而Rh/Rs逐渐减小，Ra/Rs逐渐增大。在还苗期与伸根期，受烤烟生长缓慢的影响，Ra值较小，为C 11.8～19.5 mg/（m2·h），Rh占Rs主导部分，Rh/Rs达到73.8%～76.9%。进入旺长期与成熟期，Ra/Rs有所增大，为38.3%～49.7%，原因是根系呼吸的底物源于地上转移至根系的同化产物[7，21]，旺长期与成熟期光合产物向地下输送量的增加，根系生长较快（图1）。整个烤烟生长期，Rh与Ra占Rs的均值分别为55.8%、44.2%。
2.5 烤烟生长期烟田生态系统碳平衡估算 垄作栽培模式下烟田土壤异养呼吸累计碳释放量（Rm）包括土壤微生物呼吸（Mh）和垄间土壤呼吸（Ms）两部分（表3），计算值由公式（2）可得。烟叶采收结束时，根、茎和叶干物质量分别为1592.2、1528.7和3046.5 kg/hm2，含碳率测得值分别为476.4、494.7和479.6 g/kg，根据烤烟种植密度计算NPP为C 2975.9 kg/hm2。由公式（3）可得烟田净生态系统生产力NEP为C 1566.8 kg/hm2（表3），可知烟田生态系统在烤烟生长期属于碳汇。
3 讨 论
3.1 烟田土壤呼吸对土壤温度的响应及其组分贡献率
土壤温度是影响土壤呼吸重要的主要影响因素之一[22]，目前研究者普遍使用Q10来表示土壤呼吸与温度之间的关系[23]。本研究烟田垄体土壤呼吸、根系呼吸、土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度呈显著的正相关，Q10值分别为3.5、4.6、2.5、1.8。Boone等[24]研究的根呼吸的Q10值是4.6，而土壤微生物呼吸的Q10值仅为2.5，他认为根呼吸如此大的Q10值是根生物量的季节性变化和现存根量对温度变化共同响应的结果。张风霞等[11]研究玉米农田中垄体土壤呼吸及其组分Q10值大小顺序为：根系呼吸（4.4）>土壤总呼吸（3.1）>土壤异养呼吸（2.1），与本研究烟田垄体土壤呼吸及其组分Q10值及大小顺序一致。垄间土壤呼吸Q10值最小，其原因是底物质量和底物供应会显著影响土壤呼吸及其温度敏感性[25]，
垄间土壤呼吸底物质量有效性较低，对土壤微生物呼吸的限制作用影响了土壤异养呼吸Q10值。当土壤底物的有效性增强时，土壤呼吸对温度的敏感性会升高[19]。
陈敏鹏等[6]综述了不同生态系统土壤呼吸组分分离技术，指出农田生态系统根呼吸对土壤呼吸的平均贡献率一般不到50%。根排除法是一种间接测定根系呼吸对土壤呼吸贡献的方法，因其简单、便于操作和破坏性小在不同生态系统中被广泛采用[26]。张赛等[17]采用根排除法测定麦田中根系呼吸占土壤呼吸的47.1%，蔡艳等[13]亦采用根排除法测得玉米根系呼吸对土壤呼吸的贡献在生长期均值为46%，本研究采用相同方法测得烤烟生长期根系呼吸占垄体土壤呼吸的44.2%，与前人研究结果接近。
3.2 烟田生态系统碳平衡
在不同农田生态系统碳平衡研究中，由于作物种类、种植密度、耕作方式、灌溉方式等管理模式的不同，农田生态系统在作物生长期表现的碳汇强度有所差异[11]。Li等[27]研究黄土高原谷子农田生态系统净碳输入为C 1408 kg/hm2，梁尧等[14]研究小麦农田生态系统净碳输入为C 1643 kg/hm2，本试验烟田生态系统净碳输入为C 1566.8 kg/hm2，说明烤烟与谷子、小麦农田生态系统碳汇能力接近。而在玉米农田中往往表现较高的碳汇。李银坤等[28]研究不同氮水平下夏玉米生长季NEP为C 4898.2～6766.8 kg/hm2。Hollinger等[29]利用涡度相关技术测定玉米农田生态系统在3年生长期中均为碳汇，NEP变化幅度为C 7024～8804 kg/hm2。本研究中烤烟种植密度较低，仅为15 000株/hm2，NPP为C 2975.9 kg/hm2，使得NEP估算值较低。韩广轩等[30]研究发现玉米地中，不同位置土壤呼吸速率表现为靠近植株>株间>行间，为精确估算生态碳平衡，需考虑土壤呼吸的空间异质性。本试验结果的垄体土壤微生物呼吸和垄间土壤呼吸存在差异较大，因此在估算烟田生态系统碳平衡时分别对其测定是非常必要的。
4 结 论
垄体土壤呼吸速率具有明显的生长期变化特征，最大值出现在移栽后第107天，为C 256.8 mg/（m2·h），土壤微生物呼吸率和垄间土壤呼吸速率在烤烟生长期变化较小。
垄体土壤呼吸及其组分和垄间土壤呼吸与10 cm土层温度呈显著的正相关，温度敏感性Q10值大小顺序为：根系呼吸>垄体土壤呼吸>土壤微生物呼吸>垄间土壤呼吸。
整个烤烟生长期，根系呼吸和土壤微生物呼吸占垄体土壤呼吸的均值分别为44.2%、55.8%。烟田生态系统碳平衡为C 1566.8 kg/hm2，表现为可从大气中净吸收CO2-C 1566.8 kg/hm2。
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