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摘要：豆梨原产我国，为梨属较为原始类型，其综合利用價值较高，集嫁接繁殖砧木、材用、药用和园林绿化于一身，具有广阔的开发前景。豆梨曾在我国广泛分布，由于其适应性强、抗火疫病，美国将其引入作为西洋梨的嫁接砧木，并开发其观赏价值，使其获得大量种植；但我国豆梨资源的利用仍局限于嫁接砧木，野生资源也不断衰减，故对其资源的保护和开发利用迫在眉睫。对豆梨资源的保护和开发利用情况进行了介绍，包括豆梨分类地位、资源分布、生物学特性、繁殖方式、利用价值等诸多方面，并对美国开展豆梨引种和品种选育的情况进行了概述。
关键词：豆梨；树木分类；资源分布；利用价值；繁殖；品种选育
中图分类号： S661.202.4 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）03-0162-04
豆梨（Pyrus calleryana Decne.）为蔷薇科梨属落叶乔木，别名鹿梨、棠梨、野梨、鸟梨等，因果实大小如豆而得名。我国是梨属植物中心发源地之一，梨树栽培历史超过4 500年，豆梨作为我国原生梨属植物，由于其果实较小，并非主要栽植品种，但其生长适应性较强，耐干旱、贫瘠，抗腐烂病较强，常作栽培梨树的嫁接砧木。目前，我国华东低山丘陵地区仍然分布有一些野生豆梨，春季花开满树，深秋绿叶变彩，虽醒目诱人，但并未被开发利用。20世纪初，美国将豆梨以嫁接砧木引入，并逐渐选育出许多优良的观赏品种[1]。近年来，国内对于豆梨的关注度逐渐增强，豆梨资源的保护和开发利用日益受到重视。
1 豆梨的分类地位
豆梨所属的梨属植物因种间自然杂交较为容易，已经命名的梨属植物种、变种和类型有900个以上，但被大多数分类学家所认可的约有30种[2]。现有研究成果认为，梨原种产于起源于第三纪的我国西部或西南部的山区[3]。滕元文等曾对梨属植物的分类历史进行系统研究，确认我国是东方梨种的主要起源地，我国也是世界上梨品种类型最多的国家[2]。
各国树木分类专家对于梨属树木分类多有争议，但针对豆梨树木分类地位却相对统一，现有文献及出版的植物志等均承认其种级分类地位。日本学者菊池秋雄曾将梨属植物分为三大区，其中，豆梨区作为第2大区，包括原生分布仅限于亚洲东部的杜梨（P.betulaefolia）和豆梨，划分依据则是果实小如大豆，2～3心室，脱萼[4]。Challice等论述亚洲豆梨类包括豆梨、台湾野梨（P.koehei）、朝鲜豆梨（P.fauriei）、日本豆梨（P.dimorphophylla）和杜梨[5]，滕元文等利用RAPD和ISSR等分子标记技术证实了上述豆梨类属于近缘种的说法[2]。据《中国植物志》介绍，我国分布的豆梨还存在一些变型和变种，如豆梨绒毛变型（P. calleryana Dcne. f. tomentella Rehd.）和豆梨全缘叶变种（P. calleryana Dcne. var. integrifolia）、豆梨楔叶变种（P. calleryana Dcne. var. koehnei）、豆梨柳叶变种（P. calleryatta Dcne. var. lanceolata Rehd）。江先甫等认为梨属分为东方梨和西方梨类，我国梨属植物共有14种，豆梨为独立种，且为东方梨类较为原始类型[6]。针对豆梨为梨属原始类型说法也多有文献报道。黄敏等撰文论述，豆梨为原产于云南的梨属植物，其叶缘锯齿钝圆或全缘，属于植物演化较为原始的类型[7]；豆梨核型为2n=2X=34=26m 8sm，与其他梨属树种存在差异，为一独立种，且为梨属植物的一个原始种[8]；姚宜轩等利用扫描电镜对花粉形态进行观察，证实豆梨花粉形态特征具有较多的原始性状，可视为梨的最原始种[9]。根据多位专家学者的研究成果，可以认定豆梨为我国原产梨种，其种级分类地位和原始类型的定位毋容置疑。
2 豆梨的资源分布
豆梨适于温暖湿润气候，喜光、稍耐阴，耐寒，耐干旱、瘠薄；对土壤要求不严，在碱性土壤中也能生长。野生豆梨常分布于山坡、平原或低山丘陵杂木林中，或山区路边和沟旁，海拔80～1 800 m。查阅标本及相关文献资料得知，黄河以南区域多有野生豆梨分布，山东、河南、江苏、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、广东、广西、云南、贵州等省区皆有分布豆梨的记载。但通过实地调查和咨询有关专家，豆梨资源保护并不乐观，种群缩减甚至消失趋势明显。如刘晶等曾对浙江省豆梨资源进行调查，发现原有记载的很多群体已不复存在，有些地区只找到了零星分布的植株[10]。邻国日本，其日本豆梨资源同样破坏严重，已经作为濒危物种被列入日本濒危物种红皮书[11]。分析我国豆梨资源减少的原因可以归纳为：（1）对豆梨资源保护的重视程度不够；（2）一些地区为发展其他树种，导致对散生分布的野生豆梨资源破坏严重；（3）林下抚育措施不当，导致包括豆梨在内的一些非目标性树种资源损失严重。
豆梨在原产地面临资源日益匮乏的局面，但由于其适应性强、抗病虫害强的特点，现已被欧美等国家广泛种植。20世纪初，美国将豆梨作为嫁接砧木引入，并选育出一些观赏品种，被大量种植，现有资料表明豆梨种植几乎遍布整个美国；1998年，美国国内豆梨苗木的年销售量为155.3万株，销售收入达到3 008.8万美元[12]。加拿大、法国、德国、英国等欧美国家通过引进美国选育的豆梨观赏品种，已将原产中国的豆梨种植范围大大扩大。同样，南半球的澳大利亚也种植了一些豆梨[13]。近年来，我国林业工作者开始重视豆梨资源，并将原产于我国的豆梨由美国引进了一些观赏品种，但这些品种资源的种植和推广还未获得普及，城乡绿化建设还难见其踪影。
3 豆梨的生物学特性
豆梨为落叶乔木，高可达12 m以上。茎皮灰褐色，有不规则深裂；小枝粗壮，2年生枝条灰褐色；冬芽三角卵形，先端短渐尖。叶片长4～8 cm，宽3.5～6 cm，革质，卵形或椭圆形，先端渐尖，基部圆形至宽楔形；叶柄长2～6 cm，无毛。花期3—4月；伞房花序6～12朵小花，小花梗长1.5～3 cm；苞片膜质，线状披针形，长8～13 mm；萼片披针形，先端渐尖；花瓣5枚，白色，卵形，基部具短柄；花柱2～3枚，雄蕊约20枚。果期8—10月，梨果圆球形，大小不足1 cm，褐色，有斑点，先端无宿存之萼片。 扦插和嫁接作为传统的无性繁殖方法，常用于品种化或无性系育苗。豆梨繁殖也可采用扦插繁殖，Gilliam曾于1981—1983年连续3年对Bradford豆梨品种嫩枝扦插进行试验，先后采用IBA溶液等对插穗进行速蘸处理，证实顶梢生根率和生根数优于枝条中段和基段；1982年，顶梢和中段枝条扦插生根率均高于70%，且以10 000 mg/L IBA溶液处理效果最佳，顶梢枝条生根率可达100%[32]。豆梨在梨属植物育苗过程中发挥重要作用，但传统上多作为嫁接砧木，随着豆梨尤其观赏豆梨品种苗木繁育的需要，豆梨本砧嫁接已在生产中获得应用。在山东潍坊地区，以New Bradford豆梨种子所育实生苗为砧木，嫁接Capital品种，证实在春季树液开始流动后（4—9月）均可进行贴芽嫁接，但夏季高温季节需注意保湿，贴芽接成活率可达84%以上；4月5日，所进行的贴芽接、劈接、插皮接等3种方法的嫁接成活率均在79%以上，可应用于种苗生产[29]。
组织培养技术作为高效无性繁殖技术已经应用于豆梨繁殖。以豆梨茎段、子叶为外植体，采用适宜增殖培养基、分化培养基和生根培养基以及适宜的培养方式，均可以成功诱导出再生植株[33-34]。6-BA 对豆梨组培增殖系数起主导作用，对试管苗玻璃化起促进作用，活性炭对增殖系数、玻璃化率及苗高均起抑制作用[35]。李晓刚等还对60Co射线诱导愈伤组织辐射诱变进行研究，证实低剂量射线促进叶片愈伤组织形成，高剂量则起抑制作用，适宜豆梨叶片和愈伤组织辐射诱变的辐照剂量为20～30 Gy[36]。在组织培养研究基础上，可以通过农杆菌介导法将可使植株矮化和改善生根的外源rolB基因导入到豆梨中，使得转化植株生根能力明显增强，且须根增多[37]。
6 豆梨品种选育
豆梨原产于我国，但国内并未选育出品种。19世纪初，美国西洋梨因遭受火疫病而损失重大，Frank Reimer发现豆梨具有抗火疫病特性；经美国农业部（USDA）官方批准，由中国引种豆梨进入美国以挽救西洋梨；19世纪20年代中后期，Meyer等由我国的湖北荆门、宜昌、江西井冈山、江苏南京、河南、山东等地采集豆梨种子运回美国进行播种育苗，并进行抗火疫病试验；美国对种质资源的引种记录极为详细，现在仍可以查阅到当时的每一批次豆梨引种资料档案[20]。美国人获得了优良的嫁接砧木，同时，对豆梨观赏价值进行开发，选育观赏品种。美国观赏豆梨品种选育材料来源于Meyer等从中国收集的约100磅种子，1960年美国农业部由此培育出第1个豆梨品种，即Bradford；至1977年，培育出其余5个豆梨品种，包括Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鮮豆梨优良单株选育）[38]。经过近100年的发展，美国已经选育出一系列观赏豆梨品种，截至2010年，已选育出29个商用品种[24]。 Culley等曾对25个豆梨品种的选育时间、地点和母本材料进行总结，但近半数品种的母本材料并不清楚（品种来自于对优良个体的选择），6个品种由播种苗中选育而来，7个品种由豆梨或豆梨品种与其他已知或未知的梨属植物杂交获得，豆梨所选育出的第1个品种Bradford则是美国从1919年由我国南京所购买的种子繁殖苗中选育出的[20]。
我国作为豆梨的原产地，已经逐渐发现豆梨的观赏价值，并从美国反向引进一些观赏豆梨品种，据可查文献，现已引进10余个品种，主要为山东省内引进的Bradford、 Aristocrat、Autumn Blaze、Capital、Chanticleer、 Cleveland Select、 New Bradford、Redspire、Trinity等品种[39-41]；2011年，笔者所在课题组将Autumn Blaze、 Glens Form、 Redspire、 Fauriei、 Bradford、 Jaczam等6个品种由美国成功引入江苏省内。目前，通过我国官方认定的豆梨品种仅有2个，即2011年12月由山东省林木品种审定委员会认定的捶尼缇豆梨（鲁R-SV-PC-006-2011）和克里弗兰豆梨（鲁R-SV-PC-007-2011），但这2个品种仅能作为美国选育的Trinity和Cleveland Select品种的引种驯化品种被认定。
我国作为豆梨原产地，野生资源相对丰富，具有开展品种选优的资源优势，且豆梨种内和种间杂交较为容易，具有开展自然杂交或人工杂交育种的潜力，通过对子代的选择可以获得大量不同的基因型。我国应加大品种选育的力度，育种目标可以分别定位于观赏品种、材用品种、食用或药用品种，充分发掘资源优势，选育优良品种，满足现代林业发展需要。
7 结语
豆梨作为我国原产梨属树种，且为较原始类型，具有多种利用价值，值得深入研究并开发推广。豆梨适应性较强，曾在我国黄河以南区域大面积天然分布，但近年来随着资源人为破坏严重，野生豆梨数量急剧下降，种群缩减严重，亟待加强保护。豆梨具有优良的观赏价值，早春白花怒放、秋季彩叶灿烂，适应性强、易于繁殖，尤其，美国选育出一系列观赏品种，使得其极具商业开发潜力。我国在加强豆梨种质资源保护和优良品种引进的同时，应加大自我资源的开发力度，选育出更加丰富的豆梨品种，满足社会需求。
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关键词：豆梨；树木分类；资源分布；利用价值；繁殖；品种选育
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豆梨（Pyrus calleryana Decne.）为蔷薇科梨属落叶乔木，别名鹿梨、棠梨、野梨、鸟梨等，因果实大小如豆而得名。我国是梨属植物中心发源地之一，梨树栽培历史超过4 500年，豆梨作为我国原生梨属植物，由于其果实较小，并非主要栽植品种，但其生长适应性较强，耐干旱、贫瘠，抗腐烂病较强，常作栽培梨树的嫁接砧木。目前，我国华东低山丘陵地区仍然分布有一些野生豆梨，春季花开满树，深秋绿叶变彩，虽醒目诱人，但并未被开发利用。20世纪初，美国将豆梨以嫁接砧木引入，并逐渐选育出许多优良的观赏品种[1]。近年来，国内对于豆梨的关注度逐渐增强，豆梨资源的保护和开发利用日益受到重视。
1 豆梨的分类地位
豆梨所属的梨属植物因种间自然杂交较为容易，已经命名的梨属植物种、变种和类型有900个以上，但被大多数分类学家所认可的约有30种[2]。现有研究成果认为，梨原种产于起源于第三纪的我国西部或西南部的山区[3]。滕元文等曾对梨属植物的分类历史进行系统研究，确认我国是东方梨种的主要起源地，我国也是世界上梨品种类型最多的国家[2]。
各国树木分类专家对于梨属树木分类多有争议，但针对豆梨树木分类地位却相对统一，现有文献及出版的植物志等均承认其种级分类地位。日本学者菊池秋雄曾将梨属植物分为三大区，其中，豆梨区作为第2大区，包括原生分布仅限于亚洲东部的杜梨（P.betulaefolia）和豆梨，划分依据则是果实小如大豆，2～3心室，脱萼[4]。Challice等论述亚洲豆梨类包括豆梨、台湾野梨（P.koehei）、朝鲜豆梨（P.fauriei）、日本豆梨（P.dimorphophylla）和杜梨[5]，滕元文等利用RAPD和ISSR等分子标记技术证实了上述豆梨类属于近缘种的说法[2]。据《中国植物志》介绍，我国分布的豆梨还存在一些变型和变种，如豆梨绒毛变型（P. calleryana Dcne. f. tomentella Rehd.）和豆梨全缘叶变种（P. calleryana Dcne. var. integrifolia）、豆梨楔叶变种（P. calleryana Dcne. var. koehnei）、豆梨柳叶变种（P. calleryatta Dcne. var. lanceolata Rehd）。江先甫等认为梨属分为东方梨和西方梨类，我国梨属植物共有14种，豆梨为独立种，且为东方梨类较为原始类型[6]。针对豆梨为梨属原始类型说法也多有文献报道。黄敏等撰文论述，豆梨为原产于云南的梨属植物，其叶缘锯齿钝圆或全缘，属于植物演化较为原始的类型[7]；豆梨核型为2n=2X=34=26m 8sm，与其他梨属树种存在差异，为一独立种，且为梨属植物的一个原始种[8]；姚宜轩等利用扫描电镜对花粉形态进行观察，证实豆梨花粉形态特征具有较多的原始性状，可视为梨的最原始种[9]。根据多位专家学者的研究成果，可以认定豆梨为我国原产梨种，其种级分类地位和原始类型的定位毋容置疑。
2 豆梨的资源分布
豆梨适于温暖湿润气候，喜光、稍耐阴，耐寒，耐干旱、瘠薄；对土壤要求不严，在碱性土壤中也能生长。野生豆梨常分布于山坡、平原或低山丘陵杂木林中，或山区路边和沟旁，海拔80～1 800 m。查阅标本及相关文献资料得知，黄河以南区域多有野生豆梨分布，山东、河南、江苏、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、广东、广西、云南、贵州等省区皆有分布豆梨的记载。但通过实地调查和咨询有关专家，豆梨资源保护并不乐观，种群缩减甚至消失趋势明显。如刘晶等曾对浙江省豆梨资源进行调查，发现原有记载的很多群体已不复存在，有些地区只找到了零星分布的植株[10]。邻国日本，其日本豆梨资源同样破坏严重，已经作为濒危物种被列入日本濒危物种红皮书[11]。分析我国豆梨资源减少的原因可以归纳为：（1）对豆梨资源保护的重视程度不够；（2）一些地区为发展其他树种，导致对散生分布的野生豆梨资源破坏严重；（3）林下抚育措施不当，导致包括豆梨在内的一些非目标性树种资源损失严重。
豆梨在原产地面临资源日益匮乏的局面，但由于其适应性强、抗病虫害强的特点，现已被欧美等国家广泛种植。20世纪初，美国将豆梨作为嫁接砧木引入，并选育出一些观赏品种，被大量种植，现有资料表明豆梨种植几乎遍布整个美国；1998年，美国国内豆梨苗木的年销售量为155.3万株，销售收入达到3 008.8万美元[12]。加拿大、法国、德国、英国等欧美国家通过引进美国选育的豆梨观赏品种，已将原产中国的豆梨种植范围大大扩大。同样，南半球的澳大利亚也种植了一些豆梨[13]。近年来，我国林业工作者开始重视豆梨资源，并将原产于我国的豆梨由美国引进了一些观赏品种，但这些品种资源的种植和推广还未获得普及，城乡绿化建设还难见其踪影。
3 豆梨的生物学特性
豆梨为落叶乔木，高可达12 m以上。茎皮灰褐色，有不规则深裂；小枝粗壮，2年生枝条灰褐色；冬芽三角卵形，先端短渐尖。叶片长4～8 cm，宽3.5～6 cm，革质，卵形或椭圆形，先端渐尖，基部圆形至宽楔形；叶柄长2～6 cm，无毛。花期3—4月；伞房花序6～12朵小花，小花梗长1.5～3 cm；苞片膜质，线状披针形，长8～13 mm；萼片披针形，先端渐尖；花瓣5枚，白色，卵形，基部具短柄；花柱2～3枚，雄蕊约20枚。果期8—10月，梨果圆球形，大小不足1 cm，褐色，有斑点，先端无宿存之萼片。 扦插和嫁接作为传统的无性繁殖方法，常用于品种化或无性系育苗。豆梨繁殖也可采用扦插繁殖，Gilliam曾于1981—1983年连续3年对Bradford豆梨品种嫩枝扦插进行试验，先后采用IBA溶液等对插穗进行速蘸处理，证实顶梢生根率和生根数优于枝条中段和基段；1982年，顶梢和中段枝条扦插生根率均高于70%，且以10 000 mg/L IBA溶液处理效果最佳，顶梢枝条生根率可达100%[32]。豆梨在梨属植物育苗过程中发挥重要作用，但传统上多作为嫁接砧木，随着豆梨尤其观赏豆梨品种苗木繁育的需要，豆梨本砧嫁接已在生产中获得应用。在山东潍坊地区，以New Bradford豆梨种子所育实生苗为砧木，嫁接Capital品种，证实在春季树液开始流动后（4—9月）均可进行贴芽嫁接，但夏季高温季节需注意保湿，贴芽接成活率可达84%以上；4月5日，所进行的贴芽接、劈接、插皮接等3种方法的嫁接成活率均在79%以上，可应用于种苗生产[29]。
组织培养技术作为高效无性繁殖技术已经应用于豆梨繁殖。以豆梨茎段、子叶为外植体，采用适宜增殖培养基、分化培养基和生根培养基以及适宜的培养方式，均可以成功诱导出再生植株[33-34]。6-BA 对豆梨组培增殖系数起主导作用，对试管苗玻璃化起促进作用，活性炭对增殖系数、玻璃化率及苗高均起抑制作用[35]。李晓刚等还对60Co射线诱导愈伤组织辐射诱变进行研究，证实低剂量射线促进叶片愈伤组织形成，高剂量则起抑制作用，适宜豆梨叶片和愈伤组织辐射诱变的辐照剂量为20～30 Gy[36]。在组织培养研究基础上，可以通过农杆菌介导法将可使植株矮化和改善生根的外源rolB基因导入到豆梨中，使得转化植株生根能力明显增强，且须根增多[37]。
6 豆梨品种选育
豆梨原产于我国，但国内并未选育出品种。19世纪初，美国西洋梨因遭受火疫病而损失重大，Frank Reimer发现豆梨具有抗火疫病特性；经美国农业部（USDA）官方批准，由中国引种豆梨进入美国以挽救西洋梨；19世纪20年代中后期，Meyer等由我国的湖北荆门、宜昌、江西井冈山、江苏南京、河南、山东等地采集豆梨种子运回美国进行播种育苗，并进行抗火疫病试验；美国对种质资源的引种记录极为详细，现在仍可以查阅到当时的每一批次豆梨引种资料档案[20]。美国人获得了优良的嫁接砧木，同时，对豆梨观赏价值进行开发，选育观赏品种。美国观赏豆梨品种选育材料来源于Meyer等从中国收集的约100磅种子，1960年美国农业部由此培育出第1个豆梨品种，即Bradford；至1977年，培育出其余5个豆梨品种，包括Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鮮豆梨优良单株选育）[38]。经过近100年的发展，美国已经选育出一系列观赏豆梨品种，截至2010年，已选育出29个商用品种[24]。 Culley等曾对25个豆梨品种的选育时间、地点和母本材料进行总结，但近半数品种的母本材料并不清楚（品种来自于对优良个体的选择），6个品种由播种苗中选育而来，7个品种由豆梨或豆梨品种与其他已知或未知的梨属植物杂交获得，豆梨所选育出的第1个品种Bradford则是美国从1919年由我国南京所购买的种子繁殖苗中选育出的[20]。
我国作为豆梨的原产地，已经逐渐发现豆梨的观赏价值，并从美国反向引进一些观赏豆梨品种，据可查文献，现已引进10余个品种，主要为山东省内引进的Bradford、 Aristocrat、Autumn Blaze、Capital、Chanticleer、 Cleveland Select、 New Bradford、Redspire、Trinity等品种[39-41]；2011年，笔者所在课题组将Autumn Blaze、 Glens Form、 Redspire、 Fauriei、 Bradford、 Jaczam等6个品种由美国成功引入江苏省内。目前，通过我国官方认定的豆梨品种仅有2个，即2011年12月由山东省林木品种审定委员会认定的捶尼缇豆梨（鲁R-SV-PC-006-2011）和克里弗兰豆梨（鲁R-SV-PC-007-2011），但这2个品种仅能作为美国选育的Trinity和Cleveland Select品种的引种驯化品种被认定。
我国作为豆梨原产地，野生资源相对丰富，具有开展品种选优的资源优势，且豆梨种内和种间杂交较为容易，具有开展自然杂交或人工杂交育种的潜力，通过对子代的选择可以获得大量不同的基因型。我国应加大品种选育的力度，育种目标可以分别定位于观赏品种、材用品种、食用或药用品种，充分发掘资源优势，选育优良品种，满足现代林业发展需要。
7 结语
豆梨作为我国原产梨属树种，且为较原始类型，具有多种利用价值，值得深入研究并开发推广。豆梨适应性较强，曾在我国黄河以南区域大面积天然分布，但近年来随着资源人为破坏严重，野生豆梨数量急剧下降，种群缩减严重，亟待加强保护。豆梨具有优良的观赏价值，早春白花怒放、秋季彩叶灿烂，适应性强、易于繁殖，尤其，美国选育出一系列观赏品种，使得其极具商业开发潜力。我国在加强豆梨种质资源保护和优良品种引进的同时，应加大自我资源的开发力度，选育出更加丰富的豆梨品种，满足社会需求。
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