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云南省大理州民族中学 云南 大理 671000
【摘要】利用分枝法可以准确分析杂合体产生的配子种类、比例，杂合体之间杂交产生的子代的基因型、表现型种类及其比例，解决遗传分析中的一些难题。
【关键词】分枝法 自由组合规律 概率论（加法定理、乘法定理）
《遗传与进化》是高中生物课程的三个必修模块之一。学习本模块内容，对于学生理解生命的延续和发展，认识生物界及生物多样性，树立正确的自然观有重要意义。该模块属于高考必考部分，多以遗传学实验或遗传系谱图为背景，结合基因自由组合等知识进行考查，其中较常见的是考查含两对或两对以上等位基因的杂合体形成的配子种类、比例及两杂合体之间杂交产生的子代基因型、表现型概率计算。在分析遗传题目时学生常常将亲代产生的配子种类、子代的基因型、表现型种类写错或遗漏、重复，有时即使写正确，但耗时太长，严重的影响了高考中理科综合考试时间及成绩。采用分枝法进行分析，可以很好的解决这些问题。
1.原理
1.1 自由组合规律。控制两对相对性状的两对等位基因位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，各对基因彼此独立分离，互不干扰，不同对基因间进行自由组合[1]。
1.2 概率论。
（1）加法定理。当一个事件出现时，另一个事件就被排除，这样的事件为互斥事件或交互事件。两个互斥事件A和B ，则出现事件A或事件B的概率等于它们各自概率之和[2]。
（2）乘法定理。当一个事件的发生不影响另一事件的发生时，即两个独立事件共同出现的概率等于它们各自出现的概率的乘积[3]。
2.分枝法的应用
2.1 分析杂合体产生配子种类及概率的问题。
首先，应考虑一对等位基因分离，等位基因形成配子为互斥事件，杂合体产生配子时，每个基因出现的概率为1/2。然后再与非等位基因组合，非等位基因为独立事件，同时发生时（出现）的概率为各基因频率的乘积[3]。
例如：①豌豆茎的高度、子叶颜色、籽粒形状3对基因独立遗传，则高茎、黄子叶、圆粒（DdYyRr）杂合体产生的配子种类及比例如下：
②既有杂合基因又有纯合基因时，如（DdYyrr）产生配子的种类及比例
③某基因使配子致死时，如剪秋萝是一种雌雄异体的高等植物，控制花色红花（A）和白花（a）基因位于常染色体上，控制叶形宽叶（B）和窄叶（b）基因位于X染色体上。经研究发现，窄叶基因（b）可使花粉致死。则基因型为AaXbY植株产生的配子种类及比例如下：
比例 配子种类
（1/2A （1）Y 1/2AY
（1/2）a （1）Y1/2aY
注：Xb花粉致死
2.2 分析两个杂合体杂交后代的基因型、表现型及比例
如：高茎、黄色、圆粒（DDYyRr）× 矮茎、绿色、圆粒（ddyyRr）
首先，分别考虑各对基因杂交，因为各对基因独立遗传。
亲本杂交 子代基因型 子代表现型
只考虑茎的高度： DD×dd（1）Dd （1）高茎
只考虑子叶颜色：Yy×yy（1）Yy：（1）yy（1）黄：（1）绿
只考虑籽粒形状： Rr×Rr（1）RR：（2）Rr：（3）rr （3）圆：（1）皱
其次，不同对基因独立遗传，为独立事件，同时发生的概率为各基因型概率之积。
则子代基因型种类及比例为
子代表现型种类及比例
另基因使合子致死：位于常染色体上两对等位基因的杂合子交配，后代基因型、表现型及比例亦可用分枝法分析。
如鹦鹉毛色形状中绿色（A）绿色对黄色（a）为显性，无条纹（B）对条纹（b）为显性，无条纹BB对生物个体具有致死作用，现有绿色无条纹（AaBb）鹦鹉相互交配，求后代鹦鹉基因型、表现型及比例。
首先，分别考虑各对基因独立遗传
亲本杂交 子代基因型 子代表现型
Aa×Aa （1）AA：（2）Aa（1）aa （3）绿色：（1）黄色
Bb×Bb （2）Bb：（1）bb（2）无条纹：（1）条纹
注：BB个体致死
其次，不同对基因独立遗传，为独立事件，同时发生的概率为各基因型概率之积。
子代基因型种类及比例
子代表现型种类及比例
3.分枝法在高考中的应用
遗传题在高考中非常多，年年有、卷卷考，而且用分枝法分析快速、准确的得出答案。
例题（2009福建理综，27，15分）某种牧草体内形成氰的途径为：前体物质→产氰糖苷→氰 。基因A控制前体物质生成产氰糖苷，基因B控制产氰糖苷生成氰。表现型与基因型之间的对应关系如下表：
表现型有氰有产氰糖苷、无氰无产氰苷、无氰
基因型A_B_（A和B同时存在）A_bb（A存在，B不存在）aaB_或aabb（A不存在）
（1）在有氰牧草（AABB）后代中出现的突变那个体（AAbb）因缺乏相应的酶而表现无氰性状，如果基因b与B的转录产物之间只有一个密码子的碱基序列不同，则翻译至mRNA的该点时发生的变化可能是：编码的氨基酸，或者是。
（2）与氰形成有关的二对基因自由组合。若两个无氰的亲本杂交，F1均表现为氰，则F1与基因型为aabb的个体杂交，子代的表现型及比例为。
（3）高茎与矮茎分别由基因E、e控制。亲本甲（AABBEE）和亲本乙（aabbee）杂交，F1均表现为氰、高茎。假设三对等位基因自由组合，则F2中能稳定遗传的无氰、高茎个体占 。
（4）以有氰、高茎与无氰、矮茎两个能稳定遗传的牧草为亲本，通过杂交育种，可能无法获得既无氰也无产氰糖苷的高茎牧草。请以遗传图解简要说明。
【解析】
⑴略
⑵依题意，双亲为AAbb和aaBB，F1为AaBb，AaBb与aabb杂交得1AaBb，1aaBb，1Aabb，1aabb，子代的表现型及比例为有氰∶无氰=1∶3（或有氰∶有产氰糖苷、无氰∶无产氰糖苷、无氰=1∶1∶2）。
⑶亲本甲（AABBEE）和亲本乙（aabbee）杂交，F1 为AaBbEe，则F2中能稳定遗传的无氰、高茎个体为AAbbEE 、aaBBEE、aabbEE，占1/4×1/4×1/4+1/4×1/4×1/4+1/4×1/4×1/4=3/64。
⑷ 以有氰、高茎（AABBEE）与无氰、矮茎（AAbbee）两个能稳定遗传的牧草为亲本杂交，遗传图解如下：
后代F2中没有符合要求的aaB_E_或aabbE_的个体，因此无法获得既无氰也无产氰糖苷的高茎牧草。
答案：
（1）（种类）不同 合成终止（或翻译终止）
（2）有氰∶无氰=1∶3（或有氰∶有产氰糖苷、无氰∶无产氰糖苷、无氰=1∶1∶2）。
（3）3/64
后代F2中没有符合要求的aaB_E_或aabbE_的个体。
用此方法，对任何两个杂合体杂交，均可准确写出子代基因型、表现型的种类与比例。也可根据后代基因型、表现型的种类及比例反推亲本的基因型、表现型。分枝法仅适用于独立遗传的多对基因。当基因间有连锁关系时，不能应用此法。
参考文献
[1]普通高中课程标准试验教科书生物必修2.遗传与进化.教师教学用书[M].人民教育出版社，2011，5.
[2] 高考高手.生物[M].知识出版社，2012.
[3] 王贵余.分枝法在遗传分析中的应用[J].生物学通报，2004.3.
【摘要】利用分枝法可以准确分析杂合体产生的配子种类、比例，杂合体之间杂交产生的子代的基因型、表现型种类及其比例，解决遗传分析中的一些难题。
【关键词】分枝法 自由组合规律 概率论（加法定理、乘法定理）
《遗传与进化》是高中生物课程的三个必修模块之一。学习本模块内容，对于学生理解生命的延续和发展，认识生物界及生物多样性，树立正确的自然观有重要意义。该模块属于高考必考部分，多以遗传学实验或遗传系谱图为背景，结合基因自由组合等知识进行考查，其中较常见的是考查含两对或两对以上等位基因的杂合体形成的配子种类、比例及两杂合体之间杂交产生的子代基因型、表现型概率计算。在分析遗传题目时学生常常将亲代产生的配子种类、子代的基因型、表现型种类写错或遗漏、重复，有时即使写正确，但耗时太长，严重的影响了高考中理科综合考试时间及成绩。采用分枝法进行分析，可以很好的解决这些问题。
1.原理
1.1 自由组合规律。控制两对相对性状的两对等位基因位于不同对的同源染色体上，在形成配子时，各对基因彼此独立分离，互不干扰，不同对基因间进行自由组合[1]。
1.2 概率论。
（1）加法定理。当一个事件出现时，另一个事件就被排除，这样的事件为互斥事件或交互事件。两个互斥事件A和B ，则出现事件A或事件B的概率等于它们各自概率之和[2]。
（2）乘法定理。当一个事件的发生不影响另一事件的发生时，即两个独立事件共同出现的概率等于它们各自出现的概率的乘积[3]。
2.分枝法的应用
2.1 分析杂合体产生配子种类及概率的问题。
首先，应考虑一对等位基因分离，等位基因形成配子为互斥事件，杂合体产生配子时，每个基因出现的概率为1/2。然后再与非等位基因组合，非等位基因为独立事件，同时发生时（出现）的概率为各基因频率的乘积[3]。
例如：①豌豆茎的高度、子叶颜色、籽粒形状3对基因独立遗传，则高茎、黄子叶、圆粒（DdYyRr）杂合体产生的配子种类及比例如下：
②既有杂合基因又有纯合基因时，如（DdYyrr）产生配子的种类及比例
③某基因使配子致死时，如剪秋萝是一种雌雄异体的高等植物，控制花色红花（A）和白花（a）基因位于常染色体上，控制叶形宽叶（B）和窄叶（b）基因位于X染色体上。经研究发现，窄叶基因（b）可使花粉致死。则基因型为AaXbY植株产生的配子种类及比例如下：
比例 配子种类
（1/2A （1）Y 1/2AY
（1/2）a （1）Y1/2aY
注：Xb花粉致死
2.2 分析两个杂合体杂交后代的基因型、表现型及比例
如：高茎、黄色、圆粒（DDYyRr）× 矮茎、绿色、圆粒（ddyyRr）
首先，分别考虑各对基因杂交，因为各对基因独立遗传。
亲本杂交 子代基因型 子代表现型
只考虑茎的高度： DD×dd（1）Dd （1）高茎
只考虑子叶颜色：Yy×yy（1）Yy：（1）yy（1）黄：（1）绿
只考虑籽粒形状： Rr×Rr（1）RR：（2）Rr：（3）rr （3）圆：（1）皱
其次，不同对基因独立遗传，为独立事件，同时发生的概率为各基因型概率之积。
则子代基因型种类及比例为
子代表现型种类及比例
另基因使合子致死：位于常染色体上两对等位基因的杂合子交配，后代基因型、表现型及比例亦可用分枝法分析。
如鹦鹉毛色形状中绿色（A）绿色对黄色（a）为显性，无条纹（B）对条纹（b）为显性，无条纹BB对生物个体具有致死作用，现有绿色无条纹（AaBb）鹦鹉相互交配，求后代鹦鹉基因型、表现型及比例。
首先，分别考虑各对基因独立遗传
亲本杂交 子代基因型 子代表现型
Aa×Aa （1）AA：（2）Aa（1）aa （3）绿色：（1）黄色
Bb×Bb （2）Bb：（1）bb（2）无条纹：（1）条纹
注：BB个体致死
其次，不同对基因独立遗传，为独立事件，同时发生的概率为各基因型概率之积。
子代基因型种类及比例
子代表现型种类及比例
3.分枝法在高考中的应用
遗传题在高考中非常多，年年有、卷卷考，而且用分枝法分析快速、准确的得出答案。
例题（2009福建理综，27，15分）某种牧草体内形成氰的途径为：前体物质→产氰糖苷→氰 。基因A控制前体物质生成产氰糖苷，基因B控制产氰糖苷生成氰。表现型与基因型之间的对应关系如下表：
表现型有氰有产氰糖苷、无氰无产氰苷、无氰
基因型A_B_（A和B同时存在）A_bb（A存在，B不存在）aaB_或aabb（A不存在）
（1）在有氰牧草（AABB）后代中出现的突变那个体（AAbb）因缺乏相应的酶而表现无氰性状，如果基因b与B的转录产物之间只有一个密码子的碱基序列不同，则翻译至mRNA的该点时发生的变化可能是：编码的氨基酸，或者是。
（2）与氰形成有关的二对基因自由组合。若两个无氰的亲本杂交，F1均表现为氰，则F1与基因型为aabb的个体杂交，子代的表现型及比例为。
（3）高茎与矮茎分别由基因E、e控制。亲本甲（AABBEE）和亲本乙（aabbee）杂交，F1均表现为氰、高茎。假设三对等位基因自由组合，则F2中能稳定遗传的无氰、高茎个体占 。
（4）以有氰、高茎与无氰、矮茎两个能稳定遗传的牧草为亲本，通过杂交育种，可能无法获得既无氰也无产氰糖苷的高茎牧草。请以遗传图解简要说明。
【解析】
⑴略
⑵依题意，双亲为AAbb和aaBB，F1为AaBb，AaBb与aabb杂交得1AaBb，1aaBb，1Aabb，1aabb，子代的表现型及比例为有氰∶无氰=1∶3（或有氰∶有产氰糖苷、无氰∶无产氰糖苷、无氰=1∶1∶2）。
⑶亲本甲（AABBEE）和亲本乙（aabbee）杂交，F1 为AaBbEe，则F2中能稳定遗传的无氰、高茎个体为AAbbEE 、aaBBEE、aabbEE，占1/4×1/4×1/4+1/4×1/4×1/4+1/4×1/4×1/4=3/64。
⑷ 以有氰、高茎（AABBEE）与无氰、矮茎（AAbbee）两个能稳定遗传的牧草为亲本杂交，遗传图解如下：
后代F2中没有符合要求的aaB_E_或aabbE_的个体，因此无法获得既无氰也无产氰糖苷的高茎牧草。
答案：
（1）（种类）不同 合成终止（或翻译终止）
（2）有氰∶无氰=1∶3（或有氰∶有产氰糖苷、无氰∶无产氰糖苷、无氰=1∶1∶2）。
（3）3/64
后代F2中没有符合要求的aaB_E_或aabbE_的个体。
用此方法，对任何两个杂合体杂交，均可准确写出子代基因型、表现型的种类与比例。也可根据后代基因型、表现型的种类及比例反推亲本的基因型、表现型。分枝法仅适用于独立遗传的多对基因。当基因间有连锁关系时，不能应用此法。
参考文献
[1]普通高中课程标准试验教科书生物必修2.遗传与进化.教师教学用书[M].人民教育出版社，2011，5.
[2] 高考高手.生物[M].知识出版社，2012.
[3] 王贵余.分枝法在遗传分析中的应用[J].生物学通报，2004.3.