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摘要红花具有药用、食用、油用、工业用等广泛用途，红花植株具有耐旱、耐盐、耐贫瘠优良特性，我国是具有丰富的红花种质资源多样性的国家之一，为了更好地开发利用红花种质资源，在此对国内外有关红花种质资源的收集、分类、评价、育种和应用等研究进行了系统的阐述，最后讨论了红花种质资源研究中存在的一些问题，展望了今后的研究方向。
关键词红花；种质资源；收集；评价；育种现状
中图分类号S502.4文献标识码A文章编号0517-6611（2015）16-071-04
Advances in Studies on Safflower （Carthamus Tinctorius L.） at Home and Abroad
LIANG Huizhen， DONG Wei， YU Yongliang et al
（Sesame Research Center， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou， Henan 450002）
AbstractSafflower can be used as medicine， food， edible oil and industrial raw materials， which has characteristics of drought tolerance， salt tolerance and barren tolerance. China is one of countries with abundant diversity of safflower germplasm resources. In order to better develop and utilize the germplasm resource of safflower， the studies about collection， classification， evaluation， breeding and application of safflower at home and abroad were elaborated， finally， existing problems were discussed， the research direction was forecasted.
Key wordsSafflower； Germplasm resources； Collection； Evaluation； Breeding status
基金项目河南省财政预算项目“利用转录因子OsPTF1创制磷高效芝麻新種质”；河南省农业科学院自主创新专项基金“芝麻氮磷钾养分吸收利用的基因型差异研究”；河南省科技攻关计划项目（132102110091，142102110100）。
红花（Carthamus tinctorius L.）又名红蓝花、刺红花，为菊科红花属草本植物，原产于大西洋东部、非洲西北的加那利群岛及地中海沿岸[1]。红花抗旱耐碱、抗病耐瘠，全世界红花年种植面积约110万hm2，籽粒产量约89万t。红花主要生产国为印度，年种植面积约76万hm2，籽粒产量约46万t，占世界总面积和产量的50%以上[2]；其次为墨西哥，约10万hm2和11万t。我国红花栽培历史悠久，汉代就有关于红花栽培和药用的记载[3]。近年来，我国红花栽培面积在3万～4万hm2，其中新疆占80%，河南、浙江、四川、云南均有种植。红花的每个部分均是有价值的，红花幼苗含有丰富的维生素A、铁、磷、钙，在印度及周边国家作为一种绿色蔬菜食用[4]；红花花冠入药，活血通经、化瘀止痛；种子榨油其中亚油酸含量高达73%～85%，誉为“亚油酸之王”，可食用、药用。红花还可用作染料、饲料及工业原料，用途广泛，开发前景广阔。笔者在此对国内外有关红花种质资源的收集、分类、评价、育种和应用等研究进行了系统的阐述，最后讨论了红花种质资源研究中存在的一些问题，展望了今后的研究方向。
1红花种质资源收集保存现状
1.1世界红花种质资源概况
Lopez Gonzalez根据解剖学和生物分类学研究，于1989年提出红花属下分3个族，即红花族（Carthamus）、Odonthagnathius族和Atractylis族。红花族主要由染色体2n=24的种组成，红花是其中的唯一栽培种；Odonthagnathius族由染色体数2n=20或22的种组成，全部为野生种；Atractylis族为异源四倍体（2n=44）和异源六倍体（2n=64），也全部为野生种[3]。
红花在长期的栽培中形成了丰富多样的品种资源，Knowles于1976年考察了印度、美国、墨西哥等49个国家，收集到1 500多份红花资源[3]。随后，国际植物遗传资源研究所（IPGRI）支持的考察活动中，从15个国家收集到红花资源近100份。印度、墨西哥等主要红花生产国也开展了红花资源的收集工作。我国红花在长达2000余年的栽培历史中，形成了类型独特的种质资源，经过多年努力，收集红花资源700多份。据不完全统计，在全世界15个国家的22个基因库保存有红花资源20 418份，其中保存量多的国家依次为印度（9 918份）、美国（4 374份）、中国（2 800份）、墨西哥（1 504份）、加拿大（490份）等。有研究发现印度种质资源表现丰富的多样性，但土耳其种质资源与来自中东国家种质亲缘关系较近；还有很多来自印度、土耳其、中东地区的待研究种质之间相似度比来自欧洲和美国的更多[1]。
1.2中国红花种质资源收集保存
我国红花产区主要集中在新疆，其次为四川、云南、河南、河北、山东、浙江、江苏等省。其中新疆维吾尔自治区播种面积占全国总面积的90%以上，主要分布在塔城、昌吉和伊犁地区。近年来，裕民县每年红花种植面积均在10 000 hm2以上，已成为全疆最大的红花种植基地，种植面积居全国第一，红花已成为当地农民增收的支柱产业。 红花根据产地不同，又命名为杜红花（浙江）、怀红花（河南温县一带）、散红花（河南商丘）、大散红花（山东）、川红花（四川）、南红花（南方）、西红花（陕西）、云红花（云南）。
2红花种质资源评价现状
2.1形态标记在红花种质资源评价中的应用
红花生育期的农艺性状是最容易观察和测量的数量性状，红花产量直接影响其经济性状，研究红花的农艺性状对优良品种选育有重要意义。目前考察主要指标如生育期、株高、茎粗、一级分枝数、单株有效果球数、单株粒数、千粒重等。杨玉霞等认为单株粒数对红花产量影响最大，其次百粒重[5]。郭丽芬等研究表明分支总数是单株产量最大的影响因素，红花高产多为生育期、株高和分支适中，且有效果球多、单株粒数多、千粒重大的品种[6]。张欣旸等比较秦王川灌区次生盐渍化土壤上的5个红花品系，选择出适宜推广种植的品系为JQ1和QZ1，以饲料为目的可以选择品系YM1[7-8]。
2.2抗性分析在红花种质资源评价中的应用
印度学者研究红花枯萎病抗性的遗传，揭示了在红花枯萎病抗性中抑制基因的表达调控[9]。育种中利用回交法选育抗枯萎病的红花新品种，种子产量能够比全国对照品种A-1提高31%[10]。蚜虫是红花生产中最常见的虫害，已有学者研究发现2个野生红花品种C.flavescens和C.lanatus含有抗昆虫基因[11]。红花抗蚜虫基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用较大[12]。
目前我国已经在红花不同品种耐盐、耐旱2个方面的影响展开研究，且取得了一定的成果。不同品种红花耐性不同，在胁迫条件下，红花幼苗丙二醛、可溶性糖含量、SOD活性、POD、CAD、叶绿素变化趋势有所不同[13]。于美玲通过评价20个现有红花品种的耐盐度，得出综合评价最好的品种为宁夏红花，其次是白沙二号，为推广种植提供理论参考[14]。李威等也鉴定出3个抗盐品种，分别是裕民无刺>吉红1号>新红4号，且提出种子的萌发率、发芽指数、活力指数和幼苗长度与盐浓度呈极显著负相关[15]。郭丽芬等从3 000多份资源中筛选15份抗旱材料进行研究，得出干旱对于不同性状的影响程度不同，并从中选出3个适合在旱地种植的种质材料[16]。
2.3生化标记在红花种质资源评价中的应用
APAGE技术从蛋白水平反映研究对象的遗传多样性，且电泳条带受基因控制，同外界影响不大。目前，APAGE技术已经广泛应用于品种鉴定、种子纯度检测、作物遗传育种中。APAGE用于红花种子醇溶蛋白检测，进一步对红花材料进行聚类分析。刘仁建等利用此技术将来自32个国家的53份材料聚为六大类，并提出亲缘关系与地理来缘关系不大[17]。官玲亮等利用此项技术将不同国家的79份油用红花品种聚为6类，聚类结果显示，各洲间材料遗传多样性大于洲内材料间遗传多样性[18]。邓传良等利用APAGE技术分析我国不同地区19份红花材料，将其聚为两大类，并通过聚类结果分析醇溶蛋白图谱类型与地理分布相关性大[19]。
2.4分子标记在红花种质资源评价中的应用
分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接反映，目前已广泛应用于遗传育种、基因定位、亲缘关系鉴别、基因库构建等方面。张戈等利用高效液相色谱法将我国11省份红花药用资源分为两类，两者指纹图谱相似度差别很大[20]。张磊等利用扩增长度多态性（AFLP）技术和UPGMA构建系统树图并进行聚类分析计算遗传距离，结果表明聚类结果和表性特征并不完全一致，有可能表型是基因与环境互作的结果[21]。赵欢等利用RAMP将来自42个国家的84份材料聚为6类，亚洲和美洲材料多样性丰富，且所有中国材料均在同一类群中，据此认为结果与材料的地理分布有一定关系[22]。YazdiSamadi等利用RAPD分析28份包含伊朗的地方品种和野生种红花，结果显示聚类相关性非常好，RAPD方法在鉴定红花地方品种和野生种方面将起到很好的作用[23]。采用RAPD、ISSR、AFLP分别构建印度红花指纹图谱，结果表明AFLP对于鉴别14个红花品种提供了最详实的数据；该研究进一步确定了每一个品种的标记，且筛选出其中拥有最多标记的4个品种，这4个品种确定为新基因及新等位基因的可能来源，在培育新品种方面起到重要作用[24]。岳庆妮等利用RAPD技术分析了29个新疆红花品种，结果显示新疆红花具有丰富的遗传多样性并将它们分为4个类群，且提出该类群划分结果与地域性不相关[25]。江磊等利用SRAP技术采用25对引物分析来自我国不同地区11份红花材料，将其分为4类，结果表明红花不同品种间存在遗传多样性，SRAP技术可以在品种间或亚种间区分不同品种[26]。
ESTSSR标记越来越多地应用于红花遗传资源多样性研究中，Barati等利用ESTSSR标记分析3个种群的栽培品种、育种资源、野生品种、当地品种48种基因型的遗传变异性，聚类结果可以将各品种分开，种植的红花被聚为4类，被聚为一类的材料具有相同的起源，各分类之間差异显著[27]。Derakhshan等用ESTSSR标记来自不同国家的红花6个种群的42个红花品种，在遗传距离0.38处被聚为三大类，所有的栽培品种被聚为一类，尖刺红花遗传多样性和杂合度最为丰富[28]。
3国内外红花育种现状
早在1970年，美国的Rubis等利用红花的雄性不育选育出了一些抗根腐病的株系[29]。Knowles研究发现了红花基因型雄性不育品种[30]，该品种已在红花产量育种中得到初步应用。杂交种在美国的加利福尼亚、亚利桑那州、北达科他州以及加拿大、巴基斯坦、墨西哥和西班牙等不同区域的平均产量高出双亲平均产量27%，杂交种含油率从1983年的34%上升至1994年的40%～42%[31]。近年来，印度、墨西哥、美国等均加大了在红花新品种选育方面的投入，取得了较大的进展。尽管关于红花的基因型雄性不育的机制研究较多，但对于生产商业红花品种来说，由于花费太大在应用中受到较大限制；而结构型雄性不育受到环境的影响较大，同样不宜于推广。化学诱导雄性不育在红花品种选育中得到了较广泛的应用。大量研究表明，赤霉酸可以诱导雄性不育，同样通过该方法也选育出了大量的杂交种[32]。 3.1引种
引种是最简单的作物改良方法，一般情况下，引进品种会因为环境的改变导致性状的改变，待适应一段时间后进行选择和评估，之后用于商业生产。通过使用这种方法在印度和国外开发的红花品种如印度的N630、Nagpur7、N628、A300、Manjira、S144、JSF1、K1、CO1、Type65、APRR3、Bhima、HUS305、Sharda、JSI7、A2、PBNS12，美国的Nebraska5、Nebraska10（N10），加拿大的Saffire[33]。我国在1980年审定了第一个高油红花引进品种AC1，同年引进的高亚油酸品种14-5在我国西北地区曾有较大的推广面积[34-36]。
3.2杂交育种
杂交育种是作物遗传改良的主要途径。将2个品种或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种。红花中基因作用的遗传研究表明单株头状花序的数量对种子产量有非加性效应[37-44]，对含油量、种子重量、种子数有加性基因作用[45-48]。Prakash等研究发现加性基因和非加性基因对于单株头状花序的数量、含油量、种子质量、种子数的重要性[49-50]。
3.2.1系谱法。
系谱法已经被广泛用于提高种子产量、含油量和其他需要的红花性状。系谱法选育用于商业化生产的红花品种有印度的A-1（1969）、Tara（1976）、Nira（1986）、Girna（1990）、JSI-73（1998）、NARI-6（2001）、Phule Kusuma（2003），美国的Leed（1968）、Sidwill（1977）、Hartman（1980）、Rehbein（1980）、Oker（1984）、Girard（1986）、Finch（1986），墨西哥的Sahuaripa 88（1989）、Ouiriego 88（1989）、San Jose 89（1990），加拿大的AC Stirling（1991）、AC Sunset（1995）[51]。
3.2.2单籽传法。
单籽传法从分离世代开始，每株收获一粒种子，之后按组合每年混种，每株收获一粒种子，于F5或F6代群体中选择单株，种成株行，选择优良株行成品系。西班牙育种家FernandezMartinez 和 DominguezGimenez利用单籽传法育成Tomejil（1986）、Rancho（1986）、Merced（1986）、Alameda（1986）、Rinconda（1986）5个红花品种[52]。
3.2.3回交法。
美国育种家成功利用回交法育成抗烂根病品种US10[53]以及高油酸品种UC1和Oleic Leed[30，54]。
3.2.4雄性不育在红花杂交中的应用。
核雄性不育（GMS）和胞质雄性不育（CMS）在育种中经常用到。印度是世界上唯一一个栽培杂交红花的国家，核雄性不育（GMS）在印度红花育种中已经成功应用。1997年育成多刺红花杂交品种DSH129和MKH11，2001年育成首个无刺品种NARINH1[55]，2005年育成多刺红花品种NARIH15。这些红花品种种子量和出油率比全国对照品种A1提高了20%～25%[56]。
3.3基因工程育种
已有研究表明红花幼嫩组织包括根，适用于体外再生培养，但体外培养组织生根率差，降低了植株再生的效率。红花体外再生需要更深入的研究和试验，开发出行之有效的方法，提高生根率，以便于大规模移植离体再生植株。
花粉或花药培养产生的单倍体经过染色体加倍产生纯合二倍体，已经成为基因工程育种的重要手段。印度奥斯马尼亚大学遗传系已经研究出重复性较好的由红花花药组织培养获得整株植株的方法[57]。Rohini等于2000年研究出了利用红花胚转化的条件，通过PCR检测T0代和T1代植株，基因uidA在红花A1转化率为5.3%，A300中转化率为1.3%[58]。Mundel等于2004年报道卡尔加里的基因公司通过遗传转化红花组织获得了含有修饰蛋白的红花种子[59]。
杨晶等研究表明子叶是用于红花再生较理想的材料，培养基影响愈伤组织的分化能力，并优化了培养基配方[60]。于勤明以新疆塔城红花为材料，利用农杆菌介导法，分别用bFGF基因、液泡膜H+ATPase的基因对红花进行遗传转化并成功得到转基因植株，并对试验条件进行优化[61]。
周婷婷等利用分子生物学方法将植物偏好的双基因人表皮生长因子hEGF（Human epidermal growth factor）克隆至表达载体pOP上，采用冻融法将重组质粒pOP-hEGF-hEGF轉入根癌农杆菌EHA105中，农杆菌侵染转化红花获得了3株阳性植株[62]。
盖玉红等成功构建了含红花酸性成纤维细胞生长因子aFGF和大豆油体蛋白基因Doil基因的表达载体，获得了aFGF转录水平表达的转基因红花植株，这将红花油体蛋白本身的皮肤保护作用与FGFs的创伤修复作用累加，为快速开发出外用创伤药物奠定基础[63]。
43卷16期
梁慧珍等国内外红花种质资源研究进展
4存在的问题与展望
种质资源是育种的物质基础和利用基因资源的前提。红花种植资源丰富，表现在形态多样性和分子遗传多样性2个方面。近年来，国内外学者对红花资源的收集、分类、种质评价及红花利用方面开展了很多研究，并取得了很多成果，使得红花的用途更加广泛和明确。但目前红花育种工作尚属起步阶段，传统的育种技术对于基因定向选择针对性不强。近年来红花的开发利用渐多，可能的原因是：①某些干旱地区面积大的国家油料作物巨大的缺口适宜种植红花；②红花中饱和脂肪少，可以作为健康保健用油；③花冠的药用及鲜花提取食用色素已经广为人知。 红花的遗传与连锁图谱的建立应该引起充分重视，图谱有助于育种过程中针对性选择和控制不同性状，演变出新的基因型以提高产量、耐生物或非生物因素。栽培红花和野生红花缺乏同源性阻碍了从野生型到栽培种基因渗入。现代生物技术，如组织培养和其他的生物技术可以在基因改造方面发挥巨大的作用。细胞质遗传雄性不育系的杂交育种是由多胚现象的品种不断改良取得的成功结果，并有可能实现红花单性生殖。随着西方国家将红花花朵作为天然食品染料和治疗慢性病药物需求的增加，提高了红花花冠产量和花色素含量的经济价值。通过针对性育种，可以提高农民的经济效益。
另外一个值得关注的方面是红花的遗传转化除了造成红花种子脂肪酸及蛋白质的变化，还可以抵抗生物和非生物因素的影响。红花的基因改造对于提高红花生产效率、产量、经济效益有重要意义，且有助于世界红花种植面积的增加。
参考文献
[1] LI D，MUNDEL H H.Safflower，Carthamus tinctorius L.promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops[C]//7.IPGCPR，Gatersleben/IPCRI.Rome Italy，1996：119-132.
[2] 袁国弼，韩孕国，黎大爵，等.红花种质资源及其开发利用[M].北京：科学出版社，1989：322-326.
[3] 王兆木.红花[M].北京：中国中医药出版社，2001：148-180.
[4] NIMBKAR N.Safflower rediscovered[J].Times Agric，2002，2：32-36.
[5] 杨玉霞，吴卫，郑有良，等.红花主要农艺性状与单株籽粒产量的相关和通径分析[J].种子，2006，24（11）：18-21.
[6] 郭丽芬，张跃，徐宁生，等.红花种质资源主要数量性状的灰色关联度分析[J].西南农业学报，2013，26（1）：328-333.
[7] 张欣旸，晋小军，徐学军，等.不同红花品系农艺性状及产量比较[J].草业科学，2013，31（1）：80-83.
[8] 胥生荣，焦世虎，晋小军，等.次生盐渍化土壤对不同红花品种生长的影响[J].北方园艺，2013（14）：171-173.
[9] SINGH V，GALANDE M K，DESHPANDE M B，et al.Inheritance of wilt（Fusarium oxysporum f.sp.carthami）resistance in safflower[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston.North Dakota and Sidney，Montana，2001：127-131.
[10] SINGH V，RATHOD D R，DESHPANDE M B，et al.Breeding for wilt resistance in safflower[M]//Extended summaries，national seminar on stress management in oilseeds for attaining selfreliance in vegetable oils.Hyderabad，India：Directorate of Oilseeds Research，2003：368-370.
[11] KUMAR H.Current trends in breeding research for enhancing productivity of safflower in India[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：70-73.
[12] SINGH V，NIMBKAR N.Genetics of aphid resistance in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：101-106.
[13] 高武軍，于美玲，邓传良，等.NaCl胁迫对6种红花幼苗渗透调节物质及抗氧化系统的影响[J].武汉植物学研究，2010，28（5）：612-617.
[14] 于美玲.20个红花品种的耐盐生理及农艺性状的综合评价[D].郑州：河南农业大学，2010.
[15] 李威，张曦，谭勇，等.盐胁迫对不同品种红花种子萌发和幼苗生长的影响[J].江苏农业科学，2013，41（8）：229-232.
[16] 郭丽芬，徐宁生，刘旭云，等.云南元谋干热河谷区红花种质资源抗旱性鉴定与评价研究[J].干旱地区农业研究，2011，29（1）：177-181.
[17] 刘仁建，吴卫，郑有良，等.红花（Carthamus tinctorius L.）种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].中国油料作物学报，2006，28（2）：109-114.
[18] 官玲亮，吴卫，郑有良，等.油用型红花（Carthamus tinctoris L.）种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].种子，2007，26（4）：6-10.
[19] 邓传良，张准超，贾彦彦，等.中国红花种子醇溶蛋白遗传多样性研究[J].种子，2010，29（10）：28-31.
[20] 张戈，郭美丽，张汉明，等.不同种质红花药材的高效液相色谱法指纹图谱研究[J].第二军医大学学报，2006，27（3）：280-283. [21] 張磊，黄蓓蓓，开国银，等.中国红花遗传多样性的AFLP分子标记[J].药学学报，2006，41（1）：91-96.
[22] 赵欢，吴卫，郑有良，等.应用RAMP分子标记研究红花资源遗传多样性[J].植物遗传资源学报，2007，8（1）：64-71.
[23] YAZDISAMADI B，MAALI AMIRI R，GHANNADHA M R，et al.Detection of DNA polymorphism in landrace populations of safflower in Iran using RAPD-PCR technique[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：163.
[24] SEHGAL D，RAINA S N.Genotyping safflower（Carthamus tinctorius L.）cultivars by DNA fingerprints[J].Euphytica，2005，146：67-76.
[25] 岳庆妮，葛娟，王蕾，等.新疆红花主要栽培品种遗传多样性的RAPD分析[J].安徽农业科学，2008，36（33）：14417-14419，14432.
[26] 江磊，李刚，岳帅，等.11个红花品种遗传多样性与亲缘关系的SRAP分析[J].中国油料作物学报，20133，5（5）：546-550.
[27] BARATI M，ARZANI A.Genetic diversity revealed by ESTSSR markers in cultivated and wild safflower[J].Biochemical Systematics and Ecology，2012，44：117-123.
[28] DERAKHSHAN E，MAJIDI M M，SHARAFI Y，et al.Discrimination and genetic diversity of cultivated and wild safflowers（Carthamus spp.）using ESTmicrosatellites markers[J].Biochemical Systematics and Ecology，2014，54：130-136.
[29] RUBIS D D.Development of a root rot resistance in safflower by introgressive hybridization and thinhull facilitated recurrent selection[C]//KNOWLES P F.
Proceedings First International Safflower Conference.Univ.of California，USA，1981：205-209.
[30] KNOWLES P F.Registration of ‘UC-1’ safflower[J].Crop Sci，1968，8：641.
[31] HILL A B.Hybrid safflower development[C]//MUNDEL H H，BRAUN J，DANIELS C.Proceedings in North American safflower conference，Great Falls，Montana，USA.Lethbridge，AB，Canada，1996：17-18.
[32] BAYDAR H，GOKMEN O Y.Hybrid seed production in safflower（Carthamus tinctorius L.）following the induction of male sterility by gibberellic acid[J].Plant Breeding，2003，122：459-461.
[33] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers，2002：199-221.
[34] 雷道传.红花品种“AC-1红花”[J].中国油料作物学报，1983（2）：68.
[35] 雷道传.引种“AC-1红花”的经济效益[J].农业技术经济，1983（5）：34.
[36] 叶远惠.红花品种14-5[J].中国油料作物学报，1984（4）：78-79.
[37] MAKNE V G，CHOUDHARI V P.Combining ability in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Maharashtra Agric，1980，5：128-130.
[38] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Genetic analysis of seed yield，oil content and their components in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Theor Appl Genet，1981，60：191-195.
[39] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Gene action for seed yield and its components in safflower[J].Indian J Agric Sci，1982，42：213-220. [40] RANGA R V.Combining ability for yield，percent oil and related components in safflower[J]. Indian J Genet，1983，43：68-75.
[41] NARKHEDE B N，PATIL A M，DEOKAR A B.Gene action of some characters in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：4-6.
[42] PATIL P S，PATIL A M，DEOKAR A B.Line X tester analysis for combining ability in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：64-66.
[43] GHORPADE P B，WANDHARE M R.Application of simplified triple test cross and combining ability analysis to determine the gene action in safflower
[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：79-82.
[44] GADEKAR D A，JAMBHALE N D.Inheritance of yield and yield components in safflower （Carthamus tinctorius L.）[J].Oilseeds Res，2003，20：63-65.
[45] MAKNE V G，PATIL V D，CHOUDHARI V P.Genetic variability and character association in safflower[J].Indian J Agric Sci，1979，49：766-768.
[46] DEOKAR A B，PATIL F B.Combining ability analysis in a diallel cross of safflower[J].Maharashtra Agric，1980，5：214-216.
[47] RANGA RAO V.Heterosis for agronomic characters in safflower[J].Indian J Genet，1982，42：364-371.
[48] MANDAL A B.Variability，correlation and path coefficient analysis of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Phytobreedon，1990，6：9-18.
[49] PRAKASH K S，PRAKASH B G.Yield structure analysis of oil yield in safflower（Carethamus tinctorius L.）[J].Oleagineux，1993，48：83-89.
[50] SINGH V.Annual report of ad hoc project on “Biometrical investigations of flower yield and its components and their maximization in safflower”[R]. New Delhi：Submitted to ICAR，2004：35.
[51] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers， 2002：199-221.
[52] FERNANDEZMARTINEZ J，DOMINGUEZGIMENEZ J.Release of five new safflower varieties[J].Sesame Safflower Newsl，1986，2：89-90.
[53] THOMAS C A.Registration of ‘US10’ safflower[J].Crop Sci，1964，4：446-447.
[54] URIE A L，PETERSON W F，KNOWLES P F.Registration of “Oleic Leed” safflower[J].Crop Sci，1979，19：747.
[55] SINGH V，DESHPANDE M B，NIMBKAR N.NARINH1：The first nonspiny hybrid safflower released in India[J].Sesame Safflower Newsl，2003，18：77-79.
[56] SINGH V，NIMBKAR N.Safflower（Carthamus tinctorius L.）[M]//Genetic Resources，Chromosome Engineering and Crop Improvement.CRC Press，2007：168-189.
[57] PRASAD B R，KHADEER M A，SEETA P，et al.In vitro induction of androgenic haploids in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Plant Cell Rep，1991，10：48-51.
[58] ROHINI V K，SANKARA RAO K.Embryo transformation，a practical approach for realizing transgenic plants of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Ann Bot，2000，86：1043-1049.
[59] MUNDEL H H，BLACKSHAW R E，BYERS J R，et al.Safflower production on the Canadian prairies：Revisited in 2004[M].Lethbridge，Alberta：Agriculture and AgriFood Canada，Lethbridge Research Centre，2004：37.
[60] 楊晶，邵明龙，李天航，等.新疆红花组织培养与快速繁殖的研究[J].安徽农业科学，2009，37（8）：3439-3440.
[61] 于勤明.转bFGF和H+-ATPase耐盐碱红花生物反应器的研究[D].长春：吉林农业大学，2012：32.
[62] 周婷婷，王沥浩，王文慧.转人表皮生长因子基因红花研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41（12）：162-166.
[63] 盖玉红，王旺，金潇，等.大豆24 kDa油体蛋白基因与aFGF融合转化红花的研究[J].中国中药杂志，2013，38（12）：1898-1904.
关键词红花；种质资源；收集；评价；育种现状
中图分类号S502.4文献标识码A文章编号0517-6611（2015）16-071-04
Advances in Studies on Safflower （Carthamus Tinctorius L.） at Home and Abroad
LIANG Huizhen， DONG Wei， YU Yongliang et al
（Sesame Research Center， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou， Henan 450002）
AbstractSafflower can be used as medicine， food， edible oil and industrial raw materials， which has characteristics of drought tolerance， salt tolerance and barren tolerance. China is one of countries with abundant diversity of safflower germplasm resources. In order to better develop and utilize the germplasm resource of safflower， the studies about collection， classification， evaluation， breeding and application of safflower at home and abroad were elaborated， finally， existing problems were discussed， the research direction was forecasted.
Key wordsSafflower； Germplasm resources； Collection； Evaluation； Breeding status
基金项目河南省财政预算项目“利用转录因子OsPTF1创制磷高效芝麻新種质”；河南省农业科学院自主创新专项基金“芝麻氮磷钾养分吸收利用的基因型差异研究”；河南省科技攻关计划项目（132102110091，142102110100）。
红花（Carthamus tinctorius L.）又名红蓝花、刺红花，为菊科红花属草本植物，原产于大西洋东部、非洲西北的加那利群岛及地中海沿岸[1]。红花抗旱耐碱、抗病耐瘠，全世界红花年种植面积约110万hm2，籽粒产量约89万t。红花主要生产国为印度，年种植面积约76万hm2，籽粒产量约46万t，占世界总面积和产量的50%以上[2]；其次为墨西哥，约10万hm2和11万t。我国红花栽培历史悠久，汉代就有关于红花栽培和药用的记载[3]。近年来，我国红花栽培面积在3万～4万hm2，其中新疆占80%，河南、浙江、四川、云南均有种植。红花的每个部分均是有价值的，红花幼苗含有丰富的维生素A、铁、磷、钙，在印度及周边国家作为一种绿色蔬菜食用[4]；红花花冠入药，活血通经、化瘀止痛；种子榨油其中亚油酸含量高达73%～85%，誉为“亚油酸之王”，可食用、药用。红花还可用作染料、饲料及工业原料，用途广泛，开发前景广阔。笔者在此对国内外有关红花种质资源的收集、分类、评价、育种和应用等研究进行了系统的阐述，最后讨论了红花种质资源研究中存在的一些问题，展望了今后的研究方向。
1红花种质资源收集保存现状
1.1世界红花种质资源概况
Lopez Gonzalez根据解剖学和生物分类学研究，于1989年提出红花属下分3个族，即红花族（Carthamus）、Odonthagnathius族和Atractylis族。红花族主要由染色体2n=24的种组成，红花是其中的唯一栽培种；Odonthagnathius族由染色体数2n=20或22的种组成，全部为野生种；Atractylis族为异源四倍体（2n=44）和异源六倍体（2n=64），也全部为野生种[3]。
红花在长期的栽培中形成了丰富多样的品种资源，Knowles于1976年考察了印度、美国、墨西哥等49个国家，收集到1 500多份红花资源[3]。随后，国际植物遗传资源研究所（IPGRI）支持的考察活动中，从15个国家收集到红花资源近100份。印度、墨西哥等主要红花生产国也开展了红花资源的收集工作。我国红花在长达2000余年的栽培历史中，形成了类型独特的种质资源，经过多年努力，收集红花资源700多份。据不完全统计，在全世界15个国家的22个基因库保存有红花资源20 418份，其中保存量多的国家依次为印度（9 918份）、美国（4 374份）、中国（2 800份）、墨西哥（1 504份）、加拿大（490份）等。有研究发现印度种质资源表现丰富的多样性，但土耳其种质资源与来自中东国家种质亲缘关系较近；还有很多来自印度、土耳其、中东地区的待研究种质之间相似度比来自欧洲和美国的更多[1]。
1.2中国红花种质资源收集保存
我国红花产区主要集中在新疆，其次为四川、云南、河南、河北、山东、浙江、江苏等省。其中新疆维吾尔自治区播种面积占全国总面积的90%以上，主要分布在塔城、昌吉和伊犁地区。近年来，裕民县每年红花种植面积均在10 000 hm2以上，已成为全疆最大的红花种植基地，种植面积居全国第一，红花已成为当地农民增收的支柱产业。 红花根据产地不同，又命名为杜红花（浙江）、怀红花（河南温县一带）、散红花（河南商丘）、大散红花（山东）、川红花（四川）、南红花（南方）、西红花（陕西）、云红花（云南）。
2红花种质资源评价现状
2.1形态标记在红花种质资源评价中的应用
红花生育期的农艺性状是最容易观察和测量的数量性状，红花产量直接影响其经济性状，研究红花的农艺性状对优良品种选育有重要意义。目前考察主要指标如生育期、株高、茎粗、一级分枝数、单株有效果球数、单株粒数、千粒重等。杨玉霞等认为单株粒数对红花产量影响最大，其次百粒重[5]。郭丽芬等研究表明分支总数是单株产量最大的影响因素，红花高产多为生育期、株高和分支适中，且有效果球多、单株粒数多、千粒重大的品种[6]。张欣旸等比较秦王川灌区次生盐渍化土壤上的5个红花品系，选择出适宜推广种植的品系为JQ1和QZ1，以饲料为目的可以选择品系YM1[7-8]。
2.2抗性分析在红花种质资源评价中的应用
印度学者研究红花枯萎病抗性的遗传，揭示了在红花枯萎病抗性中抑制基因的表达调控[9]。育种中利用回交法选育抗枯萎病的红花新品种，种子产量能够比全国对照品种A-1提高31%[10]。蚜虫是红花生产中最常见的虫害，已有学者研究发现2个野生红花品种C.flavescens和C.lanatus含有抗昆虫基因[11]。红花抗蚜虫基因是加性和非加性共同控制的，其中非加性基因作用较大[12]。
目前我国已经在红花不同品种耐盐、耐旱2个方面的影响展开研究，且取得了一定的成果。不同品种红花耐性不同，在胁迫条件下，红花幼苗丙二醛、可溶性糖含量、SOD活性、POD、CAD、叶绿素变化趋势有所不同[13]。于美玲通过评价20个现有红花品种的耐盐度，得出综合评价最好的品种为宁夏红花，其次是白沙二号，为推广种植提供理论参考[14]。李威等也鉴定出3个抗盐品种，分别是裕民无刺>吉红1号>新红4号，且提出种子的萌发率、发芽指数、活力指数和幼苗长度与盐浓度呈极显著负相关[15]。郭丽芬等从3 000多份资源中筛选15份抗旱材料进行研究，得出干旱对于不同性状的影响程度不同，并从中选出3个适合在旱地种植的种质材料[16]。
2.3生化标记在红花种质资源评价中的应用
APAGE技术从蛋白水平反映研究对象的遗传多样性，且电泳条带受基因控制，同外界影响不大。目前，APAGE技术已经广泛应用于品种鉴定、种子纯度检测、作物遗传育种中。APAGE用于红花种子醇溶蛋白检测，进一步对红花材料进行聚类分析。刘仁建等利用此技术将来自32个国家的53份材料聚为六大类，并提出亲缘关系与地理来缘关系不大[17]。官玲亮等利用此项技术将不同国家的79份油用红花品种聚为6类，聚类结果显示，各洲间材料遗传多样性大于洲内材料间遗传多样性[18]。邓传良等利用APAGE技术分析我国不同地区19份红花材料，将其聚为两大类，并通过聚类结果分析醇溶蛋白图谱类型与地理分布相关性大[19]。
2.4分子标记在红花种质资源评价中的应用
分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接反映，目前已广泛应用于遗传育种、基因定位、亲缘关系鉴别、基因库构建等方面。张戈等利用高效液相色谱法将我国11省份红花药用资源分为两类，两者指纹图谱相似度差别很大[20]。张磊等利用扩增长度多态性（AFLP）技术和UPGMA构建系统树图并进行聚类分析计算遗传距离，结果表明聚类结果和表性特征并不完全一致，有可能表型是基因与环境互作的结果[21]。赵欢等利用RAMP将来自42个国家的84份材料聚为6类，亚洲和美洲材料多样性丰富，且所有中国材料均在同一类群中，据此认为结果与材料的地理分布有一定关系[22]。YazdiSamadi等利用RAPD分析28份包含伊朗的地方品种和野生种红花，结果显示聚类相关性非常好，RAPD方法在鉴定红花地方品种和野生种方面将起到很好的作用[23]。采用RAPD、ISSR、AFLP分别构建印度红花指纹图谱，结果表明AFLP对于鉴别14个红花品种提供了最详实的数据；该研究进一步确定了每一个品种的标记，且筛选出其中拥有最多标记的4个品种，这4个品种确定为新基因及新等位基因的可能来源，在培育新品种方面起到重要作用[24]。岳庆妮等利用RAPD技术分析了29个新疆红花品种，结果显示新疆红花具有丰富的遗传多样性并将它们分为4个类群，且提出该类群划分结果与地域性不相关[25]。江磊等利用SRAP技术采用25对引物分析来自我国不同地区11份红花材料，将其分为4类，结果表明红花不同品种间存在遗传多样性，SRAP技术可以在品种间或亚种间区分不同品种[26]。
ESTSSR标记越来越多地应用于红花遗传资源多样性研究中，Barati等利用ESTSSR标记分析3个种群的栽培品种、育种资源、野生品种、当地品种48种基因型的遗传变异性，聚类结果可以将各品种分开，种植的红花被聚为4类，被聚为一类的材料具有相同的起源，各分类之間差异显著[27]。Derakhshan等用ESTSSR标记来自不同国家的红花6个种群的42个红花品种，在遗传距离0.38处被聚为三大类，所有的栽培品种被聚为一类，尖刺红花遗传多样性和杂合度最为丰富[28]。
3国内外红花育种现状
早在1970年，美国的Rubis等利用红花的雄性不育选育出了一些抗根腐病的株系[29]。Knowles研究发现了红花基因型雄性不育品种[30]，该品种已在红花产量育种中得到初步应用。杂交种在美国的加利福尼亚、亚利桑那州、北达科他州以及加拿大、巴基斯坦、墨西哥和西班牙等不同区域的平均产量高出双亲平均产量27%，杂交种含油率从1983年的34%上升至1994年的40%～42%[31]。近年来，印度、墨西哥、美国等均加大了在红花新品种选育方面的投入，取得了较大的进展。尽管关于红花的基因型雄性不育的机制研究较多，但对于生产商业红花品种来说，由于花费太大在应用中受到较大限制；而结构型雄性不育受到环境的影响较大，同样不宜于推广。化学诱导雄性不育在红花品种选育中得到了较广泛的应用。大量研究表明，赤霉酸可以诱导雄性不育，同样通过该方法也选育出了大量的杂交种[32]。 3.1引种
引种是最简单的作物改良方法，一般情况下，引进品种会因为环境的改变导致性状的改变，待适应一段时间后进行选择和评估，之后用于商业生产。通过使用这种方法在印度和国外开发的红花品种如印度的N630、Nagpur7、N628、A300、Manjira、S144、JSF1、K1、CO1、Type65、APRR3、Bhima、HUS305、Sharda、JSI7、A2、PBNS12，美国的Nebraska5、Nebraska10（N10），加拿大的Saffire[33]。我国在1980年审定了第一个高油红花引进品种AC1，同年引进的高亚油酸品种14-5在我国西北地区曾有较大的推广面积[34-36]。
3.2杂交育种
杂交育种是作物遗传改良的主要途径。将2个品种或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种。红花中基因作用的遗传研究表明单株头状花序的数量对种子产量有非加性效应[37-44]，对含油量、种子重量、种子数有加性基因作用[45-48]。Prakash等研究发现加性基因和非加性基因对于单株头状花序的数量、含油量、种子质量、种子数的重要性[49-50]。
3.2.1系谱法。
系谱法已经被广泛用于提高种子产量、含油量和其他需要的红花性状。系谱法选育用于商业化生产的红花品种有印度的A-1（1969）、Tara（1976）、Nira（1986）、Girna（1990）、JSI-73（1998）、NARI-6（2001）、Phule Kusuma（2003），美国的Leed（1968）、Sidwill（1977）、Hartman（1980）、Rehbein（1980）、Oker（1984）、Girard（1986）、Finch（1986），墨西哥的Sahuaripa 88（1989）、Ouiriego 88（1989）、San Jose 89（1990），加拿大的AC Stirling（1991）、AC Sunset（1995）[51]。
3.2.2单籽传法。
单籽传法从分离世代开始，每株收获一粒种子，之后按组合每年混种，每株收获一粒种子，于F5或F6代群体中选择单株，种成株行，选择优良株行成品系。西班牙育种家FernandezMartinez 和 DominguezGimenez利用单籽传法育成Tomejil（1986）、Rancho（1986）、Merced（1986）、Alameda（1986）、Rinconda（1986）5个红花品种[52]。
3.2.3回交法。
美国育种家成功利用回交法育成抗烂根病品种US10[53]以及高油酸品种UC1和Oleic Leed[30，54]。
3.2.4雄性不育在红花杂交中的应用。
核雄性不育（GMS）和胞质雄性不育（CMS）在育种中经常用到。印度是世界上唯一一个栽培杂交红花的国家，核雄性不育（GMS）在印度红花育种中已经成功应用。1997年育成多刺红花杂交品种DSH129和MKH11，2001年育成首个无刺品种NARINH1[55]，2005年育成多刺红花品种NARIH15。这些红花品种种子量和出油率比全国对照品种A1提高了20%～25%[56]。
3.3基因工程育种
已有研究表明红花幼嫩组织包括根，适用于体外再生培养，但体外培养组织生根率差，降低了植株再生的效率。红花体外再生需要更深入的研究和试验，开发出行之有效的方法，提高生根率，以便于大规模移植离体再生植株。
花粉或花药培养产生的单倍体经过染色体加倍产生纯合二倍体，已经成为基因工程育种的重要手段。印度奥斯马尼亚大学遗传系已经研究出重复性较好的由红花花药组织培养获得整株植株的方法[57]。Rohini等于2000年研究出了利用红花胚转化的条件，通过PCR检测T0代和T1代植株，基因uidA在红花A1转化率为5.3%，A300中转化率为1.3%[58]。Mundel等于2004年报道卡尔加里的基因公司通过遗传转化红花组织获得了含有修饰蛋白的红花种子[59]。
杨晶等研究表明子叶是用于红花再生较理想的材料，培养基影响愈伤组织的分化能力，并优化了培养基配方[60]。于勤明以新疆塔城红花为材料，利用农杆菌介导法，分别用bFGF基因、液泡膜H+ATPase的基因对红花进行遗传转化并成功得到转基因植株，并对试验条件进行优化[61]。
周婷婷等利用分子生物学方法将植物偏好的双基因人表皮生长因子hEGF（Human epidermal growth factor）克隆至表达载体pOP上，采用冻融法将重组质粒pOP-hEGF-hEGF轉入根癌农杆菌EHA105中，农杆菌侵染转化红花获得了3株阳性植株[62]。
盖玉红等成功构建了含红花酸性成纤维细胞生长因子aFGF和大豆油体蛋白基因Doil基因的表达载体，获得了aFGF转录水平表达的转基因红花植株，这将红花油体蛋白本身的皮肤保护作用与FGFs的创伤修复作用累加，为快速开发出外用创伤药物奠定基础[63]。
43卷16期
梁慧珍等国内外红花种质资源研究进展
4存在的问题与展望
种质资源是育种的物质基础和利用基因资源的前提。红花种植资源丰富，表现在形态多样性和分子遗传多样性2个方面。近年来，国内外学者对红花资源的收集、分类、种质评价及红花利用方面开展了很多研究，并取得了很多成果，使得红花的用途更加广泛和明确。但目前红花育种工作尚属起步阶段，传统的育种技术对于基因定向选择针对性不强。近年来红花的开发利用渐多，可能的原因是：①某些干旱地区面积大的国家油料作物巨大的缺口适宜种植红花；②红花中饱和脂肪少，可以作为健康保健用油；③花冠的药用及鲜花提取食用色素已经广为人知。 红花的遗传与连锁图谱的建立应该引起充分重视，图谱有助于育种过程中针对性选择和控制不同性状，演变出新的基因型以提高产量、耐生物或非生物因素。栽培红花和野生红花缺乏同源性阻碍了从野生型到栽培种基因渗入。现代生物技术，如组织培养和其他的生物技术可以在基因改造方面发挥巨大的作用。细胞质遗传雄性不育系的杂交育种是由多胚现象的品种不断改良取得的成功结果，并有可能实现红花单性生殖。随着西方国家将红花花朵作为天然食品染料和治疗慢性病药物需求的增加，提高了红花花冠产量和花色素含量的经济价值。通过针对性育种，可以提高农民的经济效益。
另外一个值得关注的方面是红花的遗传转化除了造成红花种子脂肪酸及蛋白质的变化，还可以抵抗生物和非生物因素的影响。红花的基因改造对于提高红花生产效率、产量、经济效益有重要意义，且有助于世界红花种植面积的增加。
参考文献
[1] LI D，MUNDEL H H.Safflower，Carthamus tinctorius L.promoting the conservation and use of underutilized and neglected crops[C]//7.IPGCPR，Gatersleben/IPCRI.Rome Italy，1996：119-132.
[2] 袁国弼，韩孕国，黎大爵，等.红花种质资源及其开发利用[M].北京：科学出版社，1989：322-326.
[3] 王兆木.红花[M].北京：中国中医药出版社，2001：148-180.
[4] NIMBKAR N.Safflower rediscovered[J].Times Agric，2002，2：32-36.
[5] 杨玉霞，吴卫，郑有良，等.红花主要农艺性状与单株籽粒产量的相关和通径分析[J].种子，2006，24（11）：18-21.
[6] 郭丽芬，张跃，徐宁生，等.红花种质资源主要数量性状的灰色关联度分析[J].西南农业学报，2013，26（1）：328-333.
[7] 张欣旸，晋小军，徐学军，等.不同红花品系农艺性状及产量比较[J].草业科学，2013，31（1）：80-83.
[8] 胥生荣，焦世虎，晋小军，等.次生盐渍化土壤对不同红花品种生长的影响[J].北方园艺，2013（14）：171-173.
[9] SINGH V，GALANDE M K，DESHPANDE M B，et al.Inheritance of wilt（Fusarium oxysporum f.sp.carthami）resistance in safflower[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston.North Dakota and Sidney，Montana，2001：127-131.
[10] SINGH V，RATHOD D R，DESHPANDE M B，et al.Breeding for wilt resistance in safflower[M]//Extended summaries，national seminar on stress management in oilseeds for attaining selfreliance in vegetable oils.Hyderabad，India：Directorate of Oilseeds Research，2003：368-370.
[11] KUMAR H.Current trends in breeding research for enhancing productivity of safflower in India[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：70-73.
[12] SINGH V，NIMBKAR N.Genetics of aphid resistance in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Sesame Safflower Newsl，1993，8：101-106.
[13] 高武軍，于美玲，邓传良，等.NaCl胁迫对6种红花幼苗渗透调节物质及抗氧化系统的影响[J].武汉植物学研究，2010，28（5）：612-617.
[14] 于美玲.20个红花品种的耐盐生理及农艺性状的综合评价[D].郑州：河南农业大学，2010.
[15] 李威，张曦，谭勇，等.盐胁迫对不同品种红花种子萌发和幼苗生长的影响[J].江苏农业科学，2013，41（8）：229-232.
[16] 郭丽芬，徐宁生，刘旭云，等.云南元谋干热河谷区红花种质资源抗旱性鉴定与评价研究[J].干旱地区农业研究，2011，29（1）：177-181.
[17] 刘仁建，吴卫，郑有良，等.红花（Carthamus tinctorius L.）种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].中国油料作物学报，2006，28（2）：109-114.
[18] 官玲亮，吴卫，郑有良，等.油用型红花（Carthamus tinctoris L.）种子醇溶蛋白遗传多样性分析[J].种子，2007，26（4）：6-10.
[19] 邓传良，张准超，贾彦彦，等.中国红花种子醇溶蛋白遗传多样性研究[J].种子，2010，29（10）：28-31.
[20] 张戈，郭美丽，张汉明，等.不同种质红花药材的高效液相色谱法指纹图谱研究[J].第二军医大学学报，2006，27（3）：280-283. [21] 張磊，黄蓓蓓，开国银，等.中国红花遗传多样性的AFLP分子标记[J].药学学报，2006，41（1）：91-96.
[22] 赵欢，吴卫，郑有良，等.应用RAMP分子标记研究红花资源遗传多样性[J].植物遗传资源学报，2007，8（1）：64-71.
[23] YAZDISAMADI B，MAALI AMIRI R，GHANNADHA M R，et al.Detection of DNA polymorphism in landrace populations of safflower in Iran using RAPD-PCR technique[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：163.
[24] SEHGAL D，RAINA S N.Genotyping safflower（Carthamus tinctorius L.）cultivars by DNA fingerprints[J].Euphytica，2005，146：67-76.
[25] 岳庆妮，葛娟，王蕾，等.新疆红花主要栽培品种遗传多样性的RAPD分析[J].安徽农业科学，2008，36（33）：14417-14419，14432.
[26] 江磊，李刚，岳帅，等.11个红花品种遗传多样性与亲缘关系的SRAP分析[J].中国油料作物学报，20133，5（5）：546-550.
[27] BARATI M，ARZANI A.Genetic diversity revealed by ESTSSR markers in cultivated and wild safflower[J].Biochemical Systematics and Ecology，2012，44：117-123.
[28] DERAKHSHAN E，MAJIDI M M，SHARAFI Y，et al.Discrimination and genetic diversity of cultivated and wild safflowers（Carthamus spp.）using ESTmicrosatellites markers[J].Biochemical Systematics and Ecology，2014，54：130-136.
[29] RUBIS D D.Development of a root rot resistance in safflower by introgressive hybridization and thinhull facilitated recurrent selection[C]//KNOWLES P F.
Proceedings First International Safflower Conference.Univ.of California，USA，1981：205-209.
[30] KNOWLES P F.Registration of ‘UC-1’ safflower[J].Crop Sci，1968，8：641.
[31] HILL A B.Hybrid safflower development[C]//MUNDEL H H，BRAUN J，DANIELS C.Proceedings in North American safflower conference，Great Falls，Montana，USA.Lethbridge，AB，Canada，1996：17-18.
[32] BAYDAR H，GOKMEN O Y.Hybrid seed production in safflower（Carthamus tinctorius L.）following the induction of male sterility by gibberellic acid[J].Plant Breeding，2003，122：459-461.
[33] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers，2002：199-221.
[34] 雷道传.红花品种“AC-1红花”[J].中国油料作物学报，1983（2）：68.
[35] 雷道传.引种“AC-1红花”的经济效益[J].农业技术经济，1983（5）：34.
[36] 叶远惠.红花品种14-5[J].中国油料作物学报，1984（4）：78-79.
[37] MAKNE V G，CHOUDHARI V P.Combining ability in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Maharashtra Agric，1980，5：128-130.
[38] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Genetic analysis of seed yield，oil content and their components in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Theor Appl Genet，1981，60：191-195.
[39] RAMACHANDRAM M，GOUD J V.Gene action for seed yield and its components in safflower[J].Indian J Agric Sci，1982，42：213-220. [40] RANGA R V.Combining ability for yield，percent oil and related components in safflower[J]. Indian J Genet，1983，43：68-75.
[41] NARKHEDE B N，PATIL A M，DEOKAR A B.Gene action of some characters in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：4-6.
[42] PATIL P S，PATIL A M，DEOKAR A B.Line X tester analysis for combining ability in safflower[J].Maharashtra Agric，1992，17：64-66.
[43] GHORPADE P B，WANDHARE M R.Application of simplified triple test cross and combining ability analysis to determine the gene action in safflower
[C]//BERGMAN J W，MUNDEL H H.Proceedings of the 5th international safflower conference.Williston，North Dakota and Sidney，Montana，2001：79-82.
[44] GADEKAR D A，JAMBHALE N D.Inheritance of yield and yield components in safflower （Carthamus tinctorius L.）[J].Oilseeds Res，2003，20：63-65.
[45] MAKNE V G，PATIL V D，CHOUDHARI V P.Genetic variability and character association in safflower[J].Indian J Agric Sci，1979，49：766-768.
[46] DEOKAR A B，PATIL F B.Combining ability analysis in a diallel cross of safflower[J].Maharashtra Agric，1980，5：214-216.
[47] RANGA RAO V.Heterosis for agronomic characters in safflower[J].Indian J Genet，1982，42：364-371.
[48] MANDAL A B.Variability，correlation and path coefficient analysis of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Phytobreedon，1990，6：9-18.
[49] PRAKASH K S，PRAKASH B G.Yield structure analysis of oil yield in safflower（Carethamus tinctorius L.）[J].Oleagineux，1993，48：83-89.
[50] SINGH V.Annual report of ad hoc project on “Biometrical investigations of flower yield and its components and their maximization in safflower”[R]. New Delhi：Submitted to ICAR，2004：35.
[51] HEGDE D M，SINGH V，NIMBKAR N.Safflower[M]//SINGH C B，KHARE D.Genetic improvement of field crops.Jodhpur，India：Scientific Publishers， 2002：199-221.
[52] FERNANDEZMARTINEZ J，DOMINGUEZGIMENEZ J.Release of five new safflower varieties[J].Sesame Safflower Newsl，1986，2：89-90.
[53] THOMAS C A.Registration of ‘US10’ safflower[J].Crop Sci，1964，4：446-447.
[54] URIE A L，PETERSON W F，KNOWLES P F.Registration of “Oleic Leed” safflower[J].Crop Sci，1979，19：747.
[55] SINGH V，DESHPANDE M B，NIMBKAR N.NARINH1：The first nonspiny hybrid safflower released in India[J].Sesame Safflower Newsl，2003，18：77-79.
[56] SINGH V，NIMBKAR N.Safflower（Carthamus tinctorius L.）[M]//Genetic Resources，Chromosome Engineering and Crop Improvement.CRC Press，2007：168-189.
[57] PRASAD B R，KHADEER M A，SEETA P，et al.In vitro induction of androgenic haploids in safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Plant Cell Rep，1991，10：48-51.
[58] ROHINI V K，SANKARA RAO K.Embryo transformation，a practical approach for realizing transgenic plants of safflower（Carthamus tinctorius L.）[J].Ann Bot，2000，86：1043-1049.
[59] MUNDEL H H，BLACKSHAW R E，BYERS J R，et al.Safflower production on the Canadian prairies：Revisited in 2004[M].Lethbridge，Alberta：Agriculture and AgriFood Canada，Lethbridge Research Centre，2004：37.
[60] 楊晶，邵明龙，李天航，等.新疆红花组织培养与快速繁殖的研究[J].安徽农业科学，2009，37（8）：3439-3440.
[61] 于勤明.转bFGF和H+-ATPase耐盐碱红花生物反应器的研究[D].长春：吉林农业大学，2012：32.
[62] 周婷婷，王沥浩，王文慧.转人表皮生长因子基因红花研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2013，41（12）：162-166.
[63] 盖玉红，王旺，金潇，等.大豆24 kDa油体蛋白基因与aFGF融合转化红花的研究[J].中国中药杂志，2013，38（12）：1898-1904.