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摘 要：乳酸菌是一种安全、优质、高效的益生菌，具有调节动物肠道菌群平衡，提高动物免疫力、生产性能等作用。在国家逐步禁用抗生素添加剂的前提下，作为安全性最高的益生菌受到广泛关注。本文在介绍乳酸菌分类、生理特性的基础上，重点论述其维持动物机体微生态平衡、营养作用、增强机体免疫性能等机理，及其在养猪生产中的应用，并对其研究方向和应用前景做了展望。
关键词：乳酸菌；猪；免疫
中图分类号：S816.79 文献标识码：A 文章编号：1001-0769（2016）10-0037-04
饲用抗生素的大量使用会引起药物残留、细菌耐药性等问题，对畜产品安全和生态环境造成严重危害。在限用和禁用饲用抗生素的前提下，研发安全、高效的新型饲用抗生素替代品成为亟待解决的问题。乳酸菌（Lactic acid bacteria，LAB）在自然界中广泛存在，是人和动物消化道的优势菌群，绝大多数乳酸菌及其代谢产物对人和动物无毒、无害、无副作用，并且在宿主机体内发挥很多重要的生理功能[1]。研究表明，乳酸菌及其代谢产物通过调节肠道内的酸性环境、使肠道菌群保持平衡、抑制有害菌的生长发育，可以有效提高宿主的生长健康状况[2]，还能通过加强宿主对有害菌的免疫来提高机体抗病力[3]。
1 乳酸菌的分类和生理特性
乳酸菌是一群形态、代谢性能和生理学特征不完全相同的革兰氏阳性菌的总称[4]，定义为：细胞为杆状或球状，革兰氏染色阳性，不产生过氧化氢酶，消耗的葡萄糖50 %以上产生乳酸，不形成内孢子，无运动性，或仅少数有运动性的细菌[5]。
1.1 乳酸菌的分类
乳酸菌是原核生物细菌，属于真细菌纲（Eubacteriac）真细菌目（Eubacteriales）的乳酸细菌科（lactobacillaceae）。自然界发现的乳酸菌在分类学上至少有23个属，220多种。根据细胞呈球状或杆状，又分成乳酸杆菌族和链球菌族。乳酸杆菌族只包括杆状的乳酸菌，直或微弯的杆菌单个或成链，有时呈长丝状并不能产生假分支，包括：乳酸杆菌属（Lactobacillus）、真细菌属（Eubacterium）等，其中以乳酸杆菌属最重要[6]。链球菌族的菌种为球状或稍长一些的椭圆球状，包括链球菌属（Streptococcus）、明串珠球菌属（Leuconostoc）等。我国农业部允许用作饲料添加剂的乳酸菌有：干酪乳酸菌、植物乳杆菌、粪链球菌、屎链球菌、乳酸片球菌、嗜酸乳杆菌、乳链球菌7种[7]。
根据乳酸菌的来源，可将其分类为植物源乳酸菌和动物源乳酸菌。来源于动物的乳酸菌，菌种处于相对不稳定状态，且耐酸能力差；食用后，绝大部分被胃酸和胆汁酸杀死，而且机体容易因动物蛋白过敏发生排斥反应；植物源乳酸菌比较稳定，耐酸能力强，动物大量摄入不会出现异体蛋白过敏，且乳酸菌的活力高，容易在小肠内定植，发挥强大而稳定的生物学功效。
1.2 乳酸菌的生理特性
乳酸菌是一种革兰氏阳性菌，不形成芽孢（个别属除外），不运动或少运动，代谢类型为异养厌氧型，适合于在含氧量低或无氧的环境中生长，不耐高温，但耐酸的球菌或杆菌[8]。代谢类型为异养厌氧型，除了需要可发酵碳水化合物外，还需要多种氨基酸、维生素（核黄素、泛酸、烟酸、硫胺素、叶酸、生物素）、嘌呤和嘧啶等。乳酸菌家族相当庞大，适宜在偏酸的环境中生长，能利用可发酵糖产生大量乳酸，有微弱分解蛋白质和脂肪的能力，乳酸菌触酶呈阳性，不仅是动物消化道中具有重要生理功能的有益菌群，且在农业、工业和医药等领域具有很高的应用价值。
2 乳酸菌的作用机理
2.1 抑制病原菌，调节消化道微生态平衡
动物在健康状态下，胃肠道内寄生着大量作为一个整体存在、与宿主保持相对平衡稳定状态、且种类、数量和定植部位相对稳定的微生物菌群，各菌群相互依存、相互制约，起营养生理学作用。菌群平衡对机体的健康十分重要，乳酸菌是其中的优势菌群，它穿越胃酸屏障后，通过粘附、竞争排斥、占位和产生抑制物，能够调节微生态平衡，拮抗肠道病原菌，阻碍特定病原菌的黏附和定植，保障动物宿主处于正常生理状态。其作用机理：
2.1.1 定植肠上皮细胞，竞争性排斥致病菌
乳酸菌细胞壁主要由肽聚糖（Peptidoglycan，PG）、磷壁酸（Lipoteichoic Acid，LTA）、表面蛋白（Surface Layer Protein，SLP）和胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS）组成[9]。组成成分具有微生物相关分子模式功能，可以识别宿主肠黏膜上的特定识别受体（Pattern Recognition Receptors，PRRs）。SLP为乳酸菌细胞壁最外层的单分子亚结晶体排列蛋白，C端区域具有较高的同源性，作用为主要负责蛋白对细胞外膜的锚定；N端区域具有较大的变异性，作用为主要与蛋白的自身组装和菌体对细胞的黏附有关。因而，表面蛋白既可以调节其结合上皮细胞的能力，又能够抑制病原菌的黏附，使乳酸菌与肠黏膜细胞紧密结合，在其表面定植占位，阻止病原菌繁殖[10]。
2.1.2 营养竞争
乳酸菌在宿主肠上皮细胞上定植，且为优势菌群，与肠道内源性及外源性潜在致病菌在肠上皮细胞的黏附、定植存在竞争性；乳酸菌和病原菌的生长繁殖，都需要可利用碳水化合物、微生物和其他营养物质，乳酸菌通过竞争营养物质抑制了病原菌的生长。
2.1.3 代谢产物抑制致病菌，调节肠道微生态平衡
乳酸菌能够产生大量的细菌素、乳酸、过氧化氢等代谢产物，细菌素是乳酸菌代谢产生的肽类物质，可以直接作用于病原菌，抑制病原菌在肠道内的生长繁殖[11]，而产生菌对细菌素有自身免疫性。嗜酸乳杆菌产生的细菌素Lactacin B、植物乳杆菌产生的细菌素plantaricin等，均可通过干扰细菌细胞膜通透性杀死细菌[12]。乳酸是一种重要的抗菌物质，可以通过螯合金属离子和改变细菌细胞膜的通透性来发挥抑菌作用；乳酸还能降低宿主肠道pH和氧化还原电位（Oxidation-Reduction Potential，ORP或Eh）值，使肠道处于酸性环境，抑制病原菌的生长；乳酸菌产生的过氧化氢也是一种重要的抗菌物质，如格氏乳杆菌L.gasseri CRL1421产生的乳酸和过氧化氢能使金黄色葡萄球菌细胞膜崩解，使细胞内容物深处，从而起到抑菌作用[13]。 2.2 菌体自身和代谢产物的营养作用
乳酸菌本身为菌体蛋白，富含多种营养物质，能够直接被宿主动物利用，为其提供必需氨基酸、各种维生素（如B族维生素、维生素K等）、促生长因子、多种酶类等，并且能够促进宿主动物对营养物质及元素的消化吸收和代谢。
乳酸菌能够分解进入宿主动物肠道的营养物质。通过乳酸菌酶作用，将食物中的大分子降解为小分子肽和游离氨基酸，通过产生磷酸蛋白酶，将α酪蛋白分解为氨基酸和微小的奶酪脂肪肽，提高动物对蛋白的消化吸收效率。通过乳糖酶作用，将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，其中葡萄糖经发酵成为乳酸等小分子化合物；合成宿主动物生长发育所需的多种维生素，如B族维生素、烟酸、泛酸和叶酸等；乳酸菌发酵可以少量降解脂肪，增加动物乳中游离脂肪酸和挥发性脂肪酸的含量，其代谢产物乳酸等，为消化道提供了酸性环境，维持体液和电解质的平衡，促进常量及钙、铁、锌、镁等微量元素的吸收代谢，起到促进营养物质吸收和调节动物内源代谢的作用[14]。产生的有机酸可以加强肠道的蠕动和分泌，而且一般消化酶的最适pH偏酸性（淀粉酶6.5、糖化酶4.4）；在胃肠道酸性环境中，胃蛋白酶活性升高，进而反馈性的促进胰腺分泌，各种消化酶的分泌量增多，提高动物对营养物质的消化吸收能力。
2.3 增强机体免疫能力
乳酸菌通过两种方式提高动物机体的免疫力：通过提高特异性免疫水平提高免疫力，通过非特异性免疫提高机体抗病能力。
2.3.1 非特异性免疫作用
乳酸菌可作为非特异性免疫调节因子，激活宿主免疫细胞，表现为可以增强多形核白细胞、单核吞噬细胞（单核细胞和巨噬细胞）和自然杀伤细胞（Natural Killer cell，NK）活力，刺激单核因子、活性氧和溶酶体酶的分泌。
乳酸菌细胞壁的主要成分为肽聚糖，主要通过Toll样受体2（Toll-Like Receptors-2，TLR2）的介导来发挥非特异性免疫作用。TRL2优先识别二氨基庚二酸型（Dap型）肽聚糖片段[15]，两者结合，增加白细胞介素-1（Interleukin-1，IL-1）、IL-2、IL-5、IL-6、肿瘤坏死因子-α（Tumor Necrosis Factor，TNF-α）等细胞因子的产生量，提高机体免疫能力。
根据乳酸菌细胞壁中的LTA在细胞表面的固定方式，将其分为壁磷壁酸（Wall-Teichoic Acid，WTA）和脂磷壁酸（Lipoteichoic，LTA）。LTA跨过肽聚糖层，末端的磷酸与质膜中糖脂的寡糖基共价连接，可以作为黏附分子与肠上皮细胞结合，也可以作为配体与宿主免疫细胞上的TRL2结合，调节TNF-α的水平。
EPS是乳酸菌在生长代谢过程中分泌的细胞壁外多糖化合物，可降解肠粘膜上皮细胞的与潜在致病菌和细菌毒素结合的受体，分为两种：荚膜多糖（Capsular Polysaccharide，CPS），紧密的依附在乳酸菌表面形成荚膜；黏液多糖（Slime Polysaccharides，SPS），比较松散的分布在细菌表面。CPS含量低的环境，反而能够提高了鼠李糖杆菌的黏附能力和生物膜的形成能力，CPS含量高，可以保护该杆菌抵抗肠道先天性免疫因子[16，17]。
2.3.2 特异性免疫作用
乳酸菌的特异性免疫应答，通过体液免疫和细胞免疫来实现。体液免疫可以通过加强黏膜表面和血清中IgA、IgM和IgG水平来实现；通过激活巨噬细胞、B淋巴细胞、NK细胞，促进白细胞介素和干扰素（Interferon，IFN）等细胞因子的产生来完成细胞免疫，加强机体的免疫力[18]。
宿主受到刺激发生免疫反应，使抗原物质通过M细胞（Membranous/ microfold cell）进入回肠派伊尔结，激活Th2细胞，生成有效的IgA生成因子，黏膜淋巴结和固有膜淋巴结分泌产生IgA，IgA结合肠上皮腺体细胞的分泌物，形成了抗蛋白酶水解的SIgA抗体，该抗体能够与毒素、病原微生物和抗原物质相结合，防止抗原的粘附与吸收，在局部抗感染过程中起关键作用。免疫球蛋白IgM与抗原形成抗原-抗体复合物，并及时与补体结合，起到溶解病原体，进而发挥免疫调节作用。乳酸菌具有抑制IgE产生的作用，可以抑制其引起的Ⅰ型超敏反应。
乳酸菌可以提高巨噬细胞的吞噬能力，也可以改变其产生的细胞因子，苏广伟等[19]研究结果发现：乳酸杆菌通过细胞壁中的PG，刺激免疫调节细胞因子相关基因的表达，释放细胞因子；该机制可能是通过激活TLR-NF-κB相关信号通路实现的：乳酸菌启动病原相关分子模式（Pathogen-Associated Molecular Patterns，PAMP），如TLR识别PG后，信号由TIR区域向胞浆内传递，激活NF-κB等转录因子和蛋白激酶，释放细胞因子，如白细胞介素、TNF-α、CO合成酶，在非特异性免疫和特异性免疫中发挥作用。
2.4 其它作用
现已发现，乳酸菌产生的有机酸中的乙酸盐、丙酸盐和乳酸盐通过调节脂肪代谢，具有降低血浆和血清胆固醇和甘油三酯，同时对升高HDL有一定作用[21]。研究表明降低胆固醇能力最强的是嗜酸乳杆菌 [20]；乳酸菌具有抗肿瘤作用，作用方式是抑制致突变酶的活性，提高机体抵抗力，以及发酵分解致癌物N-亚硝基胺。乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如合成多糖的酶系、分解脂肪的酶系、合成维生素的酶系等，可提高食品的储藏性能和赋予发酵食品特有的风味等作用。
3 在养猪生产中的应用
3.1 在哺乳仔猪上的应用
仔猪培育是生猪产业的基础环节，养好仔猪对生猪产业的发展具有重要意义，对提高养殖者的经济效益也起着十分重要的作用。大量研究表明，在哺乳仔猪饲料中添加或给仔猪灌服乳酸菌制剂，可以提高仔猪的生长性能和免疫力。楚青慧等[21]通过在饮水中添加乳酸菌研究其对哺乳仔猪生长性能、血清生化指标及粪便微生物数量的影响，结果表明：实验组仔猪断奶中、平均日增重、仔猪皮毛发育状况平分较对照组均极显著提高（P<0.01），其腹泻率有降低趋势。郭志杰等[22]研究结果表明乳酸菌饲喂的哺乳仔猪（7～28日龄）与对照组相比，平均日增重、平均日采食量、腹泻率差异均不显著，说明乳酸菌制剂可以替代抗生素应用于哺乳仔猪。石英军等[23]用德氏乳杆菌灌服哺乳仔猪，研究结果表明：仔猪肠道粘膜中SigA、IL-2、IL-4含量以及淋巴细胞数量增加。戴兆来等[24]研究结果表明：4株乳酸菌（S1、L7、L17、L18）以FOS inulin为底物，S1和混合乳酸菌均能很好的抑制肠毒素大肠杆菌K88和混合大肠杆菌的生长，混合乳酸菌抑菌效果优于单菌S1，饲喂后哺乳仔猪腹泻率降低。 3.2 在保育猪上的应用
乳酸菌制剂具有调节保育猪肠道微生态平衡的作用，进而对保育猪的生长性能、饲料转化率、免疫功能等具有一定影响。袁世超等[25]研究乳酸菌制剂A203和A190对保育猪粪便和肠道中微生物及其生长性能的影响，结果表明：添加乳酸菌的两个实验组，在调节保育猪粪便和肠道菌群平衡、采食量、日增重、料重比、腹泻率和病死率指标上，均优于添加抗生素实验组，说明乳酸菌制剂完全可以替代抗生素用于保育猪生产。楚青慧等[26]研究了保育仔猪饲喂不同剂量乳酸菌，其生产性能及血清生化指标的影响研究结果表明：饲喂乳酸菌的3个试验组（乳酸菌菌落数0.5×1011、1×1011、1.5×1011，添加量50 mL、100 mL、150 mL）的饲料增重比对照组分别降低了25.00 %（P<0.05）、11.86 %（P>0.05）和17.37（P>0.05）；3个试验组平均日增重比对照组均有所提高，50 mL组提高21.17 %（P<0.05）；饲喂乳酸菌对保育猪皮毛和腹泻情况均有明显改善；50 mL组血清尿素含量比对照组低22.22 %（P<0.05）；试验组胰岛素样生长因子1（Insulin-Like Growth Factor 1，IGF-1）含量比对照组分别提高了1.73 %（P>0.05）、7.86 %（P<0.05）和12.65（P<0.05）；结果表明饲喂乳酸菌液能改善保育猪健康状况，提高生产性能。
3.3 在育肥猪上的应用
在集约化养殖模式下，养殖者注重育肥猪的生长和产肉性能，而随着人民生活水平的提高，消费者首选优质安全猪肉，通过添加乳酸菌可提高猪健康状况，提升猪肉品质。张天阳等[27]研究了乳酸菌对育肥猪生长性能、胴体性状及肉质特性的影响，结果表明：饲喂乳酸菌可提高育肥猪的平均日增重，对饲料转化率有提高趋势，对猪的成活率有改善，且可提高育肥猪的阶段收益，提高胴体长，对眼肌面积有提高趋势，对猪肉嫩度和总胶原含量有提高趋势，可提高肌肉肌苷酸含量，可改善肌肉滋味，有降低猪肉中总胆固醇趋势，有升高肌肉中氨基酸总量、鲜味氨基酸含量、必需氨基酸含量的趋势，可提高猪肉的抗氧化性，减少肉中过氧化物的产生。相伟等[28]的研究结果表明：饲喂乳酸菌能够显著提升猪肉的风味和营养等品质特性，其作为商品肉猪肉质改良的饲料添加剂具有独特的开发利用价值。
4 展望
乳酸菌在应用中也存在一些问题，如菌种活力不稳定，活菌制剂的保存及饲料成分对乳酸菌制剂的影响等，生物技术的发展和研究实践的不断深入将逐步解决这些问题。随着人们对猪肉品质及安全关注程度的提高，在国家限用和逐步禁用抗生素的前提下，乳酸菌作为安全性能最高的益生菌，具有调节动物肠道菌群平衡，提高动物免疫力、生产性能等作用，具有安全可靠、无毒副作用、无药物残留、成本低的特点，在养猪业有着广阔的应用前景。
关键词：乳酸菌；猪；免疫
中图分类号：S816.79 文献标识码：A 文章编号：1001-0769（2016）10-0037-04
饲用抗生素的大量使用会引起药物残留、细菌耐药性等问题，对畜产品安全和生态环境造成严重危害。在限用和禁用饲用抗生素的前提下，研发安全、高效的新型饲用抗生素替代品成为亟待解决的问题。乳酸菌（Lactic acid bacteria，LAB）在自然界中广泛存在，是人和动物消化道的优势菌群，绝大多数乳酸菌及其代谢产物对人和动物无毒、无害、无副作用，并且在宿主机体内发挥很多重要的生理功能[1]。研究表明，乳酸菌及其代谢产物通过调节肠道内的酸性环境、使肠道菌群保持平衡、抑制有害菌的生长发育，可以有效提高宿主的生长健康状况[2]，还能通过加强宿主对有害菌的免疫来提高机体抗病力[3]。
1 乳酸菌的分类和生理特性
乳酸菌是一群形态、代谢性能和生理学特征不完全相同的革兰氏阳性菌的总称[4]，定义为：细胞为杆状或球状，革兰氏染色阳性，不产生过氧化氢酶，消耗的葡萄糖50 %以上产生乳酸，不形成内孢子，无运动性，或仅少数有运动性的细菌[5]。
1.1 乳酸菌的分类
乳酸菌是原核生物细菌，属于真细菌纲（Eubacteriac）真细菌目（Eubacteriales）的乳酸细菌科（lactobacillaceae）。自然界发现的乳酸菌在分类学上至少有23个属，220多种。根据细胞呈球状或杆状，又分成乳酸杆菌族和链球菌族。乳酸杆菌族只包括杆状的乳酸菌，直或微弯的杆菌单个或成链，有时呈长丝状并不能产生假分支，包括：乳酸杆菌属（Lactobacillus）、真细菌属（Eubacterium）等，其中以乳酸杆菌属最重要[6]。链球菌族的菌种为球状或稍长一些的椭圆球状，包括链球菌属（Streptococcus）、明串珠球菌属（Leuconostoc）等。我国农业部允许用作饲料添加剂的乳酸菌有：干酪乳酸菌、植物乳杆菌、粪链球菌、屎链球菌、乳酸片球菌、嗜酸乳杆菌、乳链球菌7种[7]。
根据乳酸菌的来源，可将其分类为植物源乳酸菌和动物源乳酸菌。来源于动物的乳酸菌，菌种处于相对不稳定状态，且耐酸能力差；食用后，绝大部分被胃酸和胆汁酸杀死，而且机体容易因动物蛋白过敏发生排斥反应；植物源乳酸菌比较稳定，耐酸能力强，动物大量摄入不会出现异体蛋白过敏，且乳酸菌的活力高，容易在小肠内定植，发挥强大而稳定的生物学功效。
1.2 乳酸菌的生理特性
乳酸菌是一种革兰氏阳性菌，不形成芽孢（个别属除外），不运动或少运动，代谢类型为异养厌氧型，适合于在含氧量低或无氧的环境中生长，不耐高温，但耐酸的球菌或杆菌[8]。代谢类型为异养厌氧型，除了需要可发酵碳水化合物外，还需要多种氨基酸、维生素（核黄素、泛酸、烟酸、硫胺素、叶酸、生物素）、嘌呤和嘧啶等。乳酸菌家族相当庞大，适宜在偏酸的环境中生长，能利用可发酵糖产生大量乳酸，有微弱分解蛋白质和脂肪的能力，乳酸菌触酶呈阳性，不仅是动物消化道中具有重要生理功能的有益菌群，且在农业、工业和医药等领域具有很高的应用价值。
2 乳酸菌的作用机理
2.1 抑制病原菌，调节消化道微生态平衡
动物在健康状态下，胃肠道内寄生着大量作为一个整体存在、与宿主保持相对平衡稳定状态、且种类、数量和定植部位相对稳定的微生物菌群，各菌群相互依存、相互制约，起营养生理学作用。菌群平衡对机体的健康十分重要，乳酸菌是其中的优势菌群，它穿越胃酸屏障后，通过粘附、竞争排斥、占位和产生抑制物，能够调节微生态平衡，拮抗肠道病原菌，阻碍特定病原菌的黏附和定植，保障动物宿主处于正常生理状态。其作用机理：
2.1.1 定植肠上皮细胞，竞争性排斥致病菌
乳酸菌细胞壁主要由肽聚糖（Peptidoglycan，PG）、磷壁酸（Lipoteichoic Acid，LTA）、表面蛋白（Surface Layer Protein，SLP）和胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS）组成[9]。组成成分具有微生物相关分子模式功能，可以识别宿主肠黏膜上的特定识别受体（Pattern Recognition Receptors，PRRs）。SLP为乳酸菌细胞壁最外层的单分子亚结晶体排列蛋白，C端区域具有较高的同源性，作用为主要负责蛋白对细胞外膜的锚定；N端区域具有较大的变异性，作用为主要与蛋白的自身组装和菌体对细胞的黏附有关。因而，表面蛋白既可以调节其结合上皮细胞的能力，又能够抑制病原菌的黏附，使乳酸菌与肠黏膜细胞紧密结合，在其表面定植占位，阻止病原菌繁殖[10]。
2.1.2 营养竞争
乳酸菌在宿主肠上皮细胞上定植，且为优势菌群，与肠道内源性及外源性潜在致病菌在肠上皮细胞的黏附、定植存在竞争性；乳酸菌和病原菌的生长繁殖，都需要可利用碳水化合物、微生物和其他营养物质，乳酸菌通过竞争营养物质抑制了病原菌的生长。
2.1.3 代谢产物抑制致病菌，调节肠道微生态平衡
乳酸菌能够产生大量的细菌素、乳酸、过氧化氢等代谢产物，细菌素是乳酸菌代谢产生的肽类物质，可以直接作用于病原菌，抑制病原菌在肠道内的生长繁殖[11]，而产生菌对细菌素有自身免疫性。嗜酸乳杆菌产生的细菌素Lactacin B、植物乳杆菌产生的细菌素plantaricin等，均可通过干扰细菌细胞膜通透性杀死细菌[12]。乳酸是一种重要的抗菌物质，可以通过螯合金属离子和改变细菌细胞膜的通透性来发挥抑菌作用；乳酸还能降低宿主肠道pH和氧化还原电位（Oxidation-Reduction Potential，ORP或Eh）值，使肠道处于酸性环境，抑制病原菌的生长；乳酸菌产生的过氧化氢也是一种重要的抗菌物质，如格氏乳杆菌L.gasseri CRL1421产生的乳酸和过氧化氢能使金黄色葡萄球菌细胞膜崩解，使细胞内容物深处，从而起到抑菌作用[13]。 2.2 菌体自身和代谢产物的营养作用
乳酸菌本身为菌体蛋白，富含多种营养物质，能够直接被宿主动物利用，为其提供必需氨基酸、各种维生素（如B族维生素、维生素K等）、促生长因子、多种酶类等，并且能够促进宿主动物对营养物质及元素的消化吸收和代谢。
乳酸菌能够分解进入宿主动物肠道的营养物质。通过乳酸菌酶作用，将食物中的大分子降解为小分子肽和游离氨基酸，通过产生磷酸蛋白酶，将α酪蛋白分解为氨基酸和微小的奶酪脂肪肽，提高动物对蛋白的消化吸收效率。通过乳糖酶作用，将乳糖分解成葡萄糖和半乳糖，其中葡萄糖经发酵成为乳酸等小分子化合物；合成宿主动物生长发育所需的多种维生素，如B族维生素、烟酸、泛酸和叶酸等；乳酸菌发酵可以少量降解脂肪，增加动物乳中游离脂肪酸和挥发性脂肪酸的含量，其代谢产物乳酸等，为消化道提供了酸性环境，维持体液和电解质的平衡，促进常量及钙、铁、锌、镁等微量元素的吸收代谢，起到促进营养物质吸收和调节动物内源代谢的作用[14]。产生的有机酸可以加强肠道的蠕动和分泌，而且一般消化酶的最适pH偏酸性（淀粉酶6.5、糖化酶4.4）；在胃肠道酸性环境中，胃蛋白酶活性升高，进而反馈性的促进胰腺分泌，各种消化酶的分泌量增多，提高动物对营养物质的消化吸收能力。
2.3 增强机体免疫能力
乳酸菌通过两种方式提高动物机体的免疫力：通过提高特异性免疫水平提高免疫力，通过非特异性免疫提高机体抗病能力。
2.3.1 非特异性免疫作用
乳酸菌可作为非特异性免疫调节因子，激活宿主免疫细胞，表现为可以增强多形核白细胞、单核吞噬细胞（单核细胞和巨噬细胞）和自然杀伤细胞（Natural Killer cell，NK）活力，刺激单核因子、活性氧和溶酶体酶的分泌。
乳酸菌细胞壁的主要成分为肽聚糖，主要通过Toll样受体2（Toll-Like Receptors-2，TLR2）的介导来发挥非特异性免疫作用。TRL2优先识别二氨基庚二酸型（Dap型）肽聚糖片段[15]，两者结合，增加白细胞介素-1（Interleukin-1，IL-1）、IL-2、IL-5、IL-6、肿瘤坏死因子-α（Tumor Necrosis Factor，TNF-α）等细胞因子的产生量，提高机体免疫能力。
根据乳酸菌细胞壁中的LTA在细胞表面的固定方式，将其分为壁磷壁酸（Wall-Teichoic Acid，WTA）和脂磷壁酸（Lipoteichoic，LTA）。LTA跨过肽聚糖层，末端的磷酸与质膜中糖脂的寡糖基共价连接，可以作为黏附分子与肠上皮细胞结合，也可以作为配体与宿主免疫细胞上的TRL2结合，调节TNF-α的水平。
EPS是乳酸菌在生长代谢过程中分泌的细胞壁外多糖化合物，可降解肠粘膜上皮细胞的与潜在致病菌和细菌毒素结合的受体，分为两种：荚膜多糖（Capsular Polysaccharide，CPS），紧密的依附在乳酸菌表面形成荚膜；黏液多糖（Slime Polysaccharides，SPS），比较松散的分布在细菌表面。CPS含量低的环境，反而能够提高了鼠李糖杆菌的黏附能力和生物膜的形成能力，CPS含量高，可以保护该杆菌抵抗肠道先天性免疫因子[16，17]。
2.3.2 特异性免疫作用
乳酸菌的特异性免疫应答，通过体液免疫和细胞免疫来实现。体液免疫可以通过加强黏膜表面和血清中IgA、IgM和IgG水平来实现；通过激活巨噬细胞、B淋巴细胞、NK细胞，促进白细胞介素和干扰素（Interferon，IFN）等细胞因子的产生来完成细胞免疫，加强机体的免疫力[18]。
宿主受到刺激发生免疫反应，使抗原物质通过M细胞（Membranous/ microfold cell）进入回肠派伊尔结，激活Th2细胞，生成有效的IgA生成因子，黏膜淋巴结和固有膜淋巴结分泌产生IgA，IgA结合肠上皮腺体细胞的分泌物，形成了抗蛋白酶水解的SIgA抗体，该抗体能够与毒素、病原微生物和抗原物质相结合，防止抗原的粘附与吸收，在局部抗感染过程中起关键作用。免疫球蛋白IgM与抗原形成抗原-抗体复合物，并及时与补体结合，起到溶解病原体，进而发挥免疫调节作用。乳酸菌具有抑制IgE产生的作用，可以抑制其引起的Ⅰ型超敏反应。
乳酸菌可以提高巨噬细胞的吞噬能力，也可以改变其产生的细胞因子，苏广伟等[19]研究结果发现：乳酸杆菌通过细胞壁中的PG，刺激免疫调节细胞因子相关基因的表达，释放细胞因子；该机制可能是通过激活TLR-NF-κB相关信号通路实现的：乳酸菌启动病原相关分子模式（Pathogen-Associated Molecular Patterns，PAMP），如TLR识别PG后，信号由TIR区域向胞浆内传递，激活NF-κB等转录因子和蛋白激酶，释放细胞因子，如白细胞介素、TNF-α、CO合成酶，在非特异性免疫和特异性免疫中发挥作用。
2.4 其它作用
现已发现，乳酸菌产生的有机酸中的乙酸盐、丙酸盐和乳酸盐通过调节脂肪代谢，具有降低血浆和血清胆固醇和甘油三酯，同时对升高HDL有一定作用[21]。研究表明降低胆固醇能力最强的是嗜酸乳杆菌 [20]；乳酸菌具有抗肿瘤作用，作用方式是抑制致突变酶的活性，提高机体抵抗力，以及发酵分解致癌物N-亚硝基胺。乳酸菌可以产生一些特殊的酶系，如合成多糖的酶系、分解脂肪的酶系、合成维生素的酶系等，可提高食品的储藏性能和赋予发酵食品特有的风味等作用。
3 在养猪生产中的应用
3.1 在哺乳仔猪上的应用
仔猪培育是生猪产业的基础环节，养好仔猪对生猪产业的发展具有重要意义，对提高养殖者的经济效益也起着十分重要的作用。大量研究表明，在哺乳仔猪饲料中添加或给仔猪灌服乳酸菌制剂，可以提高仔猪的生长性能和免疫力。楚青慧等[21]通过在饮水中添加乳酸菌研究其对哺乳仔猪生长性能、血清生化指标及粪便微生物数量的影响，结果表明：实验组仔猪断奶中、平均日增重、仔猪皮毛发育状况平分较对照组均极显著提高（P<0.01），其腹泻率有降低趋势。郭志杰等[22]研究结果表明乳酸菌饲喂的哺乳仔猪（7～28日龄）与对照组相比，平均日增重、平均日采食量、腹泻率差异均不显著，说明乳酸菌制剂可以替代抗生素应用于哺乳仔猪。石英军等[23]用德氏乳杆菌灌服哺乳仔猪，研究结果表明：仔猪肠道粘膜中SigA、IL-2、IL-4含量以及淋巴细胞数量增加。戴兆来等[24]研究结果表明：4株乳酸菌（S1、L7、L17、L18）以FOS inulin为底物，S1和混合乳酸菌均能很好的抑制肠毒素大肠杆菌K88和混合大肠杆菌的生长，混合乳酸菌抑菌效果优于单菌S1，饲喂后哺乳仔猪腹泻率降低。 3.2 在保育猪上的应用
乳酸菌制剂具有调节保育猪肠道微生态平衡的作用，进而对保育猪的生长性能、饲料转化率、免疫功能等具有一定影响。袁世超等[25]研究乳酸菌制剂A203和A190对保育猪粪便和肠道中微生物及其生长性能的影响，结果表明：添加乳酸菌的两个实验组，在调节保育猪粪便和肠道菌群平衡、采食量、日增重、料重比、腹泻率和病死率指标上，均优于添加抗生素实验组，说明乳酸菌制剂完全可以替代抗生素用于保育猪生产。楚青慧等[26]研究了保育仔猪饲喂不同剂量乳酸菌，其生产性能及血清生化指标的影响研究结果表明：饲喂乳酸菌的3个试验组（乳酸菌菌落数0.5×1011、1×1011、1.5×1011，添加量50 mL、100 mL、150 mL）的饲料增重比对照组分别降低了25.00 %（P<0.05）、11.86 %（P>0.05）和17.37（P>0.05）；3个试验组平均日增重比对照组均有所提高，50 mL组提高21.17 %（P<0.05）；饲喂乳酸菌对保育猪皮毛和腹泻情况均有明显改善；50 mL组血清尿素含量比对照组低22.22 %（P<0.05）；试验组胰岛素样生长因子1（Insulin-Like Growth Factor 1，IGF-1）含量比对照组分别提高了1.73 %（P>0.05）、7.86 %（P<0.05）和12.65（P<0.05）；结果表明饲喂乳酸菌液能改善保育猪健康状况，提高生产性能。
3.3 在育肥猪上的应用
在集约化养殖模式下，养殖者注重育肥猪的生长和产肉性能，而随着人民生活水平的提高，消费者首选优质安全猪肉，通过添加乳酸菌可提高猪健康状况，提升猪肉品质。张天阳等[27]研究了乳酸菌对育肥猪生长性能、胴体性状及肉质特性的影响，结果表明：饲喂乳酸菌可提高育肥猪的平均日增重，对饲料转化率有提高趋势，对猪的成活率有改善，且可提高育肥猪的阶段收益，提高胴体长，对眼肌面积有提高趋势，对猪肉嫩度和总胶原含量有提高趋势，可提高肌肉肌苷酸含量，可改善肌肉滋味，有降低猪肉中总胆固醇趋势，有升高肌肉中氨基酸总量、鲜味氨基酸含量、必需氨基酸含量的趋势，可提高猪肉的抗氧化性，减少肉中过氧化物的产生。相伟等[28]的研究结果表明：饲喂乳酸菌能够显著提升猪肉的风味和营养等品质特性，其作为商品肉猪肉质改良的饲料添加剂具有独特的开发利用价值。
4 展望
乳酸菌在应用中也存在一些问题，如菌种活力不稳定，活菌制剂的保存及饲料成分对乳酸菌制剂的影响等，生物技术的发展和研究实践的不断深入将逐步解决这些问题。随着人们对猪肉品质及安全关注程度的提高，在国家限用和逐步禁用抗生素的前提下，乳酸菌作为安全性能最高的益生菌，具有调节动物肠道菌群平衡，提高动物免疫力、生产性能等作用，具有安全可靠、无毒副作用、无药物残留、成本低的特点，在养猪业有着广阔的应用前景。