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草公司旬阳分公司，陕西 旬阳 725700；5.贵州省烟草科学研究院，贵阳 550081）
摘 要：采用双因素随机区组试验，研究密度、留叶数及其互作对烤烟（云烟97）光合特性、经济性状的影响。结果表明，密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性、经济性状产生显著影响，且留叶数效应较大，密度和互作效应较小。同一留叶数下，随密度增加，光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶绿素含量均表现出先升高后降低的趋势；低、中密度下，Pn、Gs、Ci、Tr、叶绿素含量随留叶数增加，均逐渐升高，高密度下则先升高后降低。不同处理的光、CO2响应曲线类型均相同，但曲线参数存在差异，低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，高密度下则先升后降。相同密度下，烤烟产量、产值均随留叶数增加而显著上升；留叶数一定时，随密度增大，产量呈上升趋势，但产值先升后降。综合分析，密度16 500株/hm2、留叶23片/株效果最好；理论适宜密度、留叶数范围分别为17 093～
17 665株/hm2、21.3～23.1片/株。
关键词：烤烟；密度；留叶数；光合特性；经济性状
中图分类号：S572.05 文章编号：1007-5119（2014）05-0023-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.005
密度、留叶数是影响烤烟生长发育和产量、质量的重要栽培措施[1-2]；一定条件下，保持单位面积烟株数不变，增加单株留叶数，烟叶的产量可大幅度提高，但超过一定叶数范围，烟叶品质呈几何级
基金项目：陕西省烟草专卖局特色烟叶开发重大科技项目（ZDKJ20122008）
作者简介：张喜峰，男，硕士研究生，研究方向为烟草营养生理生态。E-mail：xifengzhang090824@yeah.net。*通信作者，E-mail：zhanglixin@nwsuaf.edu.cn
收稿日期：2013-10-12 修回日期：2014-01-21
数下降，与产量呈明显的负相关[3]。合理的群体结构可通过调节密度、留叶数来获得，促进烤烟生长发育，有利于烟叶产、质量的形成[4-5]。密度通过影响作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响不同叶位叶片光合作用和群体光合碳同化能力，直至群体干物质生产能力[6]。适当降低密度可以减小叶片Pn下降率，延长同化产物的积累时间[7]。钱华等[8]认为烤烟留叶24片/株，其具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，表现出较强的弱光利用能力和强光利用潜力，光合性能充分发挥。有研究表明，质体色素随烤烟密度的增加先增加后减少[9-10]。适宜的密度、留叶数，烟株个体、群体结构合理，能很好地调节烟田微环境，促进烤烟生长发育，提高烟叶产质量[11]。可见密度、留叶数的改变均可对烤烟光合特性及经济性状产生显著影响，但前人的研究主要集中在单一因素（密度或留叶数）对烤烟光合作用、光和二氧化碳响应曲线的影响。
本研究则通过设置不同的密度、留叶数处理组合，研究二者及其互作对烤烟光合特性、光和CO2响应曲线及经济性状的影响，为探索当地适宜烤烟（云烟97）种植密度、留叶数及制定控制株型、优化群体结构的定向栽培技术开发提供理论和实践依据，促进当地特色优质烟叶开发。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2012年3—11月在陕西安康市旬阳县神河镇丰家岭村（32.7018°N，109.4536°E，海拔
568 m）进行，供试品种云烟97。试验设密度（D）、留叶数（L）两个因素，双因素随机区组设计，D设3个水平，固定行距110 cm，株距67、55、46 cm，对应的密度13 500、16 500、19 500株/hm2，L设3个水平，即15、19、23片/株，分别用13500/15、13500/19、13500/23、16500/15、16500/19、16500/23、19500/15、19500/19、19500/23代替，每个处理重复4次，每小区种植烤烟30株。试验田管理按当地常规措施进行。
1.2 指标测定
打顶留叶时，每个小区标记6株能代表该小区长势的烟株，用于光合作用及光、CO2响应曲线测定。打顶留叶处理1周后，选择晴朗天气，在9：00—17：00（避开中午12：00—14：00时段）进行测定。采用Li-6400光合测定系统（Li-Cor，USA），测定每株烤烟顶部倒数第3片功能叶的Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量，按照高俊凤[12]的方法进行。同时，测定该叶片的光、CO2响应曲线测定；光响应曲线测定：Li-6400-02BLED（Li-Cor，USA）提供红蓝光源，封闭式气路，CO2气体由钢瓶（Li-Cor，USA）提供，CO2浓度设置为400 μmol/mol，叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量500 Lmol/s，光量子通量密度（PPFD）设置为1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），先从1200 μmol/（m2·s）逐渐增加PPFD进行诱导，再按设定的PPFD范围从高往低依次降低进行测定。以PPFD为横坐标，Pn为纵坐标，制作Pn-PPFD光响应曲线，获得最大Pn、光补偿点、光饱和点。CO2响应曲线测定：Li-6400-02BLED提供红蓝光源，PPFD设为1200 μmol/（m2·s），叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量500 Lmol/s，封闭式气路，CO2气体由钢瓶提供，浓度设置为0、50、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、
1500 μmol/mol。以CO2浓度为横坐标，Pn为纵坐标，制作Pn-CO2浓度光响应曲线，获得最大Pn、CO2补偿点、CO2饱和点。 1.3 烤烟主要经济性状
烤后烟叶产量、均价、产值、中上等级烟比例按小区计算，然后折合出最终产量和产值。
1.4 数据分析
采用SAS 8.0进行two-way ANOVA分析、Duncan多重比较和多项式回归分析（RSREG过程）。
2 结 果
2.1 烤烟光合作用及叶绿素含量
不同处理对烤烟光合作用及叶绿素含量影响显著，且互作效应显著，综合来看，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度下各指标整体好于其他密度，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均逐渐升高，而高密度下均先升高后降低；相同留叶数下，随密度升高均表现出先升高后降低的趋势。可见在中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能，其中16500/23效果最好，16500/19次之。
注：同列不同小写字母表示处理组间的差异显著（P<0.05），“*”为P<0.05；“**”为P<0.01；“***”为P<0.001，下同。
2.2 烤烟光和CO2响应曲线
2.2.1 光响应曲线 从图1可知，不同处理下光响应曲线的类型均相同，1200 μmol/（m2·s）之前，随光量子通量密度（PPFD）增加，Pn升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，效应方程均达到显著水平，均可代表实际情况（表2）。低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，高密度下则先升后降，其中16500/23的Pn最大，16500/19次之，19500/23最小。可见16500/23
有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，因此该处理烤烟光合性能较强。
2.2.2 烤烟CO2响应曲线 不同处理对烤烟CO2响应曲线影响显著，但不改变曲线的形状，
1000 ?mol/mol之前，随CO2浓度增加，Pn升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，模拟方程均达到显著水平，与实际情况相符合（表3）。低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，而高密度下则先升高后降低。16500/23的Pn最大，16500/19次之，19500/15和13500/15较小。16500/23的CO2饱和点最大，16500/19次之，19500/23最小。16500/23的CO2补偿点最小，13500/15的最大。可见，16500/23具有最小的CO2补偿点和最大CO2的饱和点，说明该处理具有较宽的CO2适应范围，能利用较低和较高的CO2浓度，烤烟光合同化能力较强。
2.3 烤烟主要经济性状
从表4可看出，密度一定时，随留叶数增加，产量显著升高；留叶数一定时，随密度增大，产量表现出上升趋势。相同密度下，随留叶数增加，产值显著升高；相同留叶数下，密度增大，产值表现出先升后降的趋势。均价，低密度下，随留叶数增
Table 2 Simulation parameters of light response curves under different treatments （n=36）
Fig. 2 Changes of CO2 response curves of flue-cured tobacco under different treatments
大而先升后降；中和高密度下，随留叶数增大而逐渐降低；相同留叶数下，随密度增大而逐渐降低。中上等烟比率，低密度下，随留叶数增加而显著降低；中、高密度下，随留叶数增加而先升高后降低。表现较好的为16500/23、19500/23、13500/23，最差的为13500/15。产量、产值、中上等烟比率的密度效应均达到显著水平；产量、产值、均价、中上等烟比率的留叶数效应均达到显著水平；互作效应对产量、均价、中上等烟比率均产生显著影响，可见留叶数效应较大，互作和密度效应较小。说明密度、留叶数并不是单独作用于烤烟的经济性状，还存在互作效应，协同作用于烟叶产、质量。
Table 3 Simulation parameters of CO2 response curves under different treatments （n=36）
2.4 密度、留叶数与烤烟净光合速率、产量、产值间的回归分析
为了找到当烤烟净光合速率（Pn）、产量、产值均达到最大值时，对应的密度和留叶数，采用多项式回归分析，结果（表5）表明，Pn（Y1）、产量（Y2）、产值（Y3）与密度（D）、留叶数（L）间的关系均可用二元双曲面方程来反映，决定系数显示各效应方程均达到显著水平，能反映实际情况。Pn最大为19.97 ?mol CO2/（m2·s），对应的密度、留叶数为17 093株/hm2、21.3片/株；产量最大为1996.63 kg/hm2，对应的密度、留叶数为17 665株/hm2、23.1片/株；产值最大为32 286.22元/hm2，密度、留叶数为17 613株/hm2、22.5片/株。回归分析与上述分析结果相一致，即中密度下适当提高单株留叶数可提高烤烟的产量、质量。在该试验条件下，适宜的烤烟密度、留叶数范围为17 093～17 665株/hm2、21.3～23.1片/株，这样可保证烤烟优质适产。
Table 5 Effect equation of density （D） and number of leaves remained （L）
3 讨 论
光合作用是烟叶产量和品质提高的基础[13-14]。张广富等[15]认为，密度过高或过低都会降低烤烟光合作用，以15 100株/hm2群体结构较为合理，Pn最大，光合能力较强。毛家伟等[16]发现，同一施氮量下，随着密度增加，光合有效辐射呈减小趋势；中密度下，烤烟Pn、Gs、Ci均较高。随着密度增加，烤烟叶面积系数增大，叶绿素含量有所下降，以22 230株/hm2效果最好[17]。本研究结果显示，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度效果最好，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均表现出上升趋势，而高密度下均是先升高后降低；相同留叶数下，随密度增加均表现出先升高后降低的趋势。说明中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能，这与前人[9-10，15-16]研究结果基本相同，其中16500/23效果最好。
摘 要：采用双因素随机区组试验，研究密度、留叶数及其互作对烤烟（云烟97）光合特性、经济性状的影响。结果表明，密度、留叶数及其互作对烤烟光合特性、经济性状产生显著影响，且留叶数效应较大，密度和互作效应较小。同一留叶数下，随密度增加，光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、叶绿素含量均表现出先升高后降低的趋势；低、中密度下，Pn、Gs、Ci、Tr、叶绿素含量随留叶数增加，均逐渐升高，高密度下则先升高后降低。不同处理的光、CO2响应曲线类型均相同，但曲线参数存在差异，低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，高密度下则先升后降。相同密度下，烤烟产量、产值均随留叶数增加而显著上升；留叶数一定时，随密度增大，产量呈上升趋势，但产值先升后降。综合分析，密度16 500株/hm2、留叶23片/株效果最好；理论适宜密度、留叶数范围分别为17 093～
17 665株/hm2、21.3～23.1片/株。
关键词：烤烟；密度；留叶数；光合特性；经济性状
中图分类号：S572.05 文章编号：1007-5119（2014）05-0023-06 DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2014.05.005
密度、留叶数是影响烤烟生长发育和产量、质量的重要栽培措施[1-2]；一定条件下，保持单位面积烟株数不变，增加单株留叶数，烟叶的产量可大幅度提高，但超过一定叶数范围，烟叶品质呈几何级
基金项目：陕西省烟草专卖局特色烟叶开发重大科技项目（ZDKJ20122008）
作者简介：张喜峰，男，硕士研究生，研究方向为烟草营养生理生态。E-mail：xifengzhang090824@yeah.net。*通信作者，E-mail：zhanglixin@nwsuaf.edu.cn
收稿日期：2013-10-12 修回日期：2014-01-21
数下降，与产量呈明显的负相关[3]。合理的群体结构可通过调节密度、留叶数来获得，促进烤烟生长发育，有利于烟叶产、质量的形成[4-5]。密度通过影响作物冠层的光截获和光分布特征，进而影响不同叶位叶片光合作用和群体光合碳同化能力，直至群体干物质生产能力[6]。适当降低密度可以减小叶片Pn下降率，延长同化产物的积累时间[7]。钱华等[8]认为烤烟留叶24片/株，其具有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，表现出较强的弱光利用能力和强光利用潜力，光合性能充分发挥。有研究表明，质体色素随烤烟密度的增加先增加后减少[9-10]。适宜的密度、留叶数，烟株个体、群体结构合理，能很好地调节烟田微环境，促进烤烟生长发育，提高烟叶产质量[11]。可见密度、留叶数的改变均可对烤烟光合特性及经济性状产生显著影响，但前人的研究主要集中在单一因素（密度或留叶数）对烤烟光合作用、光和二氧化碳响应曲线的影响。
本研究则通过设置不同的密度、留叶数处理组合，研究二者及其互作对烤烟光合特性、光和CO2响应曲线及经济性状的影响，为探索当地适宜烤烟（云烟97）种植密度、留叶数及制定控制株型、优化群体结构的定向栽培技术开发提供理论和实践依据，促进当地特色优质烟叶开发。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2012年3—11月在陕西安康市旬阳县神河镇丰家岭村（32.7018°N，109.4536°E，海拔
568 m）进行，供试品种云烟97。试验设密度（D）、留叶数（L）两个因素，双因素随机区组设计，D设3个水平，固定行距110 cm，株距67、55、46 cm，对应的密度13 500、16 500、19 500株/hm2，L设3个水平，即15、19、23片/株，分别用13500/15、13500/19、13500/23、16500/15、16500/19、16500/23、19500/15、19500/19、19500/23代替，每个处理重复4次，每小区种植烤烟30株。试验田管理按当地常规措施进行。
1.2 指标测定
打顶留叶时，每个小区标记6株能代表该小区长势的烟株，用于光合作用及光、CO2响应曲线测定。打顶留叶处理1周后，选择晴朗天气，在9：00—17：00（避开中午12：00—14：00时段）进行测定。采用Li-6400光合测定系统（Li-Cor，USA），测定每株烤烟顶部倒数第3片功能叶的Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量，按照高俊凤[12]的方法进行。同时，测定该叶片的光、CO2响应曲线测定；光响应曲线测定：Li-6400-02BLED（Li-Cor，USA）提供红蓝光源，封闭式气路，CO2气体由钢瓶（Li-Cor，USA）提供，CO2浓度设置为400 μmol/mol，叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量500 Lmol/s，光量子通量密度（PPFD）设置为1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），先从1200 μmol/（m2·s）逐渐增加PPFD进行诱导，再按设定的PPFD范围从高往低依次降低进行测定。以PPFD为横坐标，Pn为纵坐标，制作Pn-PPFD光响应曲线，获得最大Pn、光补偿点、光饱和点。CO2响应曲线测定：Li-6400-02BLED提供红蓝光源，PPFD设为1200 μmol/（m2·s），叶室温度设定为（30±1）℃，气体流量500 Lmol/s，封闭式气路，CO2气体由钢瓶提供，浓度设置为0、50、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、
1500 μmol/mol。以CO2浓度为横坐标，Pn为纵坐标，制作Pn-CO2浓度光响应曲线，获得最大Pn、CO2补偿点、CO2饱和点。 1.3 烤烟主要经济性状
烤后烟叶产量、均价、产值、中上等级烟比例按小区计算，然后折合出最终产量和产值。
1.4 数据分析
采用SAS 8.0进行two-way ANOVA分析、Duncan多重比较和多项式回归分析（RSREG过程）。
2 结 果
2.1 烤烟光合作用及叶绿素含量
不同处理对烤烟光合作用及叶绿素含量影响显著，且互作效应显著，综合来看，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度下各指标整体好于其他密度，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均逐渐升高，而高密度下均先升高后降低；相同留叶数下，随密度升高均表现出先升高后降低的趋势。可见在中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能，其中16500/23效果最好，16500/19次之。
注：同列不同小写字母表示处理组间的差异显著（P<0.05），“*”为P<0.05；“**”为P<0.01；“***”为P<0.001，下同。
2.2 烤烟光和CO2响应曲线
2.2.1 光响应曲线 从图1可知，不同处理下光响应曲线的类型均相同，1200 μmol/（m2·s）之前，随光量子通量密度（PPFD）增加，Pn升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，效应方程均达到显著水平，均可代表实际情况（表2）。低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，高密度下则先升后降，其中16500/23的Pn最大，16500/19次之，19500/23最小。可见16500/23
有较低的光补偿点和较高的光饱和点，有效光合辐射的范围较宽，因此该处理烤烟光合性能较强。
2.2.2 烤烟CO2响应曲线 不同处理对烤烟CO2响应曲线影响显著，但不改变曲线的形状，
1000 ?mol/mol之前，随CO2浓度增加，Pn升高速度较快，该点之后则平缓上升，趋于稳定。从决定系数来看，模拟方程均达到显著水平，与实际情况相符合（表3）。低、中密度下，随留叶数增加，最大Pn逐渐升高，而高密度下则先升高后降低。16500/23的Pn最大，16500/19次之，19500/15和13500/15较小。16500/23的CO2饱和点最大，16500/19次之，19500/23最小。16500/23的CO2补偿点最小，13500/15的最大。可见，16500/23具有最小的CO2补偿点和最大CO2的饱和点，说明该处理具有较宽的CO2适应范围，能利用较低和较高的CO2浓度，烤烟光合同化能力较强。
2.3 烤烟主要经济性状
从表4可看出，密度一定时，随留叶数增加，产量显著升高；留叶数一定时，随密度增大，产量表现出上升趋势。相同密度下，随留叶数增加，产值显著升高；相同留叶数下，密度增大，产值表现出先升后降的趋势。均价，低密度下，随留叶数增
Table 2 Simulation parameters of light response curves under different treatments （n=36）
Fig. 2 Changes of CO2 response curves of flue-cured tobacco under different treatments
大而先升后降；中和高密度下，随留叶数增大而逐渐降低；相同留叶数下，随密度增大而逐渐降低。中上等烟比率，低密度下，随留叶数增加而显著降低；中、高密度下，随留叶数增加而先升高后降低。表现较好的为16500/23、19500/23、13500/23，最差的为13500/15。产量、产值、中上等烟比率的密度效应均达到显著水平；产量、产值、均价、中上等烟比率的留叶数效应均达到显著水平；互作效应对产量、均价、中上等烟比率均产生显著影响，可见留叶数效应较大，互作和密度效应较小。说明密度、留叶数并不是单独作用于烤烟的经济性状，还存在互作效应，协同作用于烟叶产、质量。
Table 3 Simulation parameters of CO2 response curves under different treatments （n=36）
2.4 密度、留叶数与烤烟净光合速率、产量、产值间的回归分析
为了找到当烤烟净光合速率（Pn）、产量、产值均达到最大值时，对应的密度和留叶数，采用多项式回归分析，结果（表5）表明，Pn（Y1）、产量（Y2）、产值（Y3）与密度（D）、留叶数（L）间的关系均可用二元双曲面方程来反映，决定系数显示各效应方程均达到显著水平，能反映实际情况。Pn最大为19.97 ?mol CO2/（m2·s），对应的密度、留叶数为17 093株/hm2、21.3片/株；产量最大为1996.63 kg/hm2，对应的密度、留叶数为17 665株/hm2、23.1片/株；产值最大为32 286.22元/hm2，密度、留叶数为17 613株/hm2、22.5片/株。回归分析与上述分析结果相一致，即中密度下适当提高单株留叶数可提高烤烟的产量、质量。在该试验条件下，适宜的烤烟密度、留叶数范围为17 093～17 665株/hm2、21.3～23.1片/株，这样可保证烤烟优质适产。
Table 5 Effect equation of density （D） and number of leaves remained （L）
3 讨 论
光合作用是烟叶产量和品质提高的基础[13-14]。张广富等[15]认为，密度过高或过低都会降低烤烟光合作用，以15 100株/hm2群体结构较为合理，Pn最大，光合能力较强。毛家伟等[16]发现，同一施氮量下，随着密度增加，光合有效辐射呈减小趋势；中密度下，烤烟Pn、Gs、Ci均较高。随着密度增加，烤烟叶面积系数增大，叶绿素含量有所下降，以22 230株/hm2效果最好[17]。本研究结果显示，留叶数效应起主要作用，互作与密度效应相对较小。中密度效果最好，低、中密度下，随留叶数增加，Pn、Gs、Ci、Tr及叶绿素含量均表现出上升趋势，而高密度下均是先升高后降低；相同留叶数下，随密度增加均表现出先升高后降低的趋势。说明中密度下，适当增加留叶数有利于提高烤烟的光合性能，这与前人[9-10，15-16]研究结果基本相同，其中16500/23效果最好。