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摘要 对一年生的楠木、阴香苗木进行干旱和复水处理，测定和分析干旱胁迫对各树种净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）与气孔导度（Gs）等光合特性的影响。结果表明：干旱胁迫发生时，楠木和阴香的各项指标均有下降的趋势；但随着复水处理的开始，各项光合参数又有不同程度的升高趋势；阴香的抗逆性表现优于楠木。
关键词 干旱胁迫；楠木；阴香；光合特性
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）14-0143-02
Effect of Drought Resistance on Photosynthetic Characteristics of Phoebe Zhennan and Cinnamomum burmanni Seedlings
LI Qing 1 SUN Tong-gao 2 HU Rou-xuan 2 YE Jia-ming 2 CHEN Hong-yue 2 *
（1 Zhongshan State-owned Forest Resources Protection Center in Guangdong Province，Zhongshan Guangdong 528400； 2 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University）
Abstract One-year-old seedlings of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni were treated with drought stress and re-watering，the photosynthetic rate（Pn），the transpiration rate（Tr），the water use efficiency（WUE） and the stomatal conductance（Gs） were determined and analyzed with drought stress of the two tree species.The results showed that when the drought stress occurred，each index of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni showed a tendency to decline；but at the beginning of the re-watering，the photosynthetic parameters had different degree of rising trend.By contrast，the resistance performance of Cinnamomum burmanni was better than that of Phoebe zhennan.
Key words drought stress；Phoebe zhennan；Cinnamomum burmanni；photosynthetic characteristics
植物的抗旱性是指植物在缺乏水源的条件下继续生存，并能够适应和抵抗外界的恶劣环境而生长和繁殖的能力[1]及在干旱缓解之后快速恢复的能力[2]。无论是长期干旱还是短期水分缺失都可能对植物生长发育产生不同程度的影响[3]。本文通过对干旱胁迫下楠木和阴香苗木光合特性的变化规律研究，探讨其抗旱的生理生态特性，为其在栽培经营和园林配置中提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
本试验地点位于华南农业大学林学院（北纬23°09′，东经113°21′）6楼温室棚内。华南农业大学位于广东省广州市天河区，属海洋性亚热带季风气候，以温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短为特征。全年平均气温20～22 ℃，平均温差较小。全年水热同期，雨量充沛，利于植物生长。
1.2 试验材料
试验选用一年生小苗，参试苗木为樟科的2个常见乡土树种，分别是楠木（Phoebe zhennan）和阴香（Cinnamomum burmanni）。每个树种为10株，共20株。各苗木苗高、地径基本一致，定植于直径18 cm、高20 cm的美植袋中，栽培土按照普通黄心土与沙质土1∶1的比例进行配比，注意添加适量腐殖土。定植后浇透水，在干旱胁迫试验开始前每天定时定量浇水，并定期除草、松土，保证苗木生长状况良好，无病虫害。
1.3 试验设计
试验准备期间将苗木放置在温室半受控（只控制水分）的环境中生长，待苗木成活且生长健壮、稳定后开始试验处理，在所有苗木浇透水之后，测定土壤的含水量，当土壤含水量低于75 %时，干旱胁迫正式开始。试验开始时进行自然干旱处理，停止浇水使其持续干旱，8 d后测定完所有指标之后做复水处理，其目的是测试植物遭受干旱胁迫之后的恢复能力。分别于胁迫开始第0、4、8、12、16天测定植株的光合特性指标，试验设定3次重复，并在16 d后停止。
1.4 试验方法
光合特性指标采用Lico-6400便携式光合仪测定，在9：00开始，测定时使用LI-6400-2B红蓝光源，设定光照强度为1 000 μmol/（m2·s），叶温为30～35 ℃，相对湿度60 %左右，大气CO2浓度400 μmol/（m2·s）。测定叶片的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mol H2O/（m2·s）]、水分利用效率（WUE，μmol/mmol）与气孔导度[Gs，mol H2O/（m2·s）]。 1.5 数据处理方法
本研究所有数据均采用Excel软件处理。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对植物净光合速率的影响
试验过程中各个树种的净光合速率变化趋势如图1所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香在干旱胁迫下的净光合速率呈下降趋势。其中在0～4 d内，楠木的净光合速率下降趋势快于楠木；在4～8 d内，阴香的净光合速率下降趋势明显快于楠木。复水后，在8～16 d内，阴香的净光合速率呈上升趋势；而楠木的净光合速率呈现先升高后降低的趋势，这可能与测定苗木的个体差异有关。
2.2 干旱胁迫对植物气孔导度的影响
试验过程中各个树种的气孔导度变化趋势如图2所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香在干旱胁迫下的气孔导度均有所下降。其中，在0～4 d内，楠木气孔导度下降显著，而阴香在4～8 d内，气孔导度的下降幅度明显。同时还可以看出，阴香的气孔导度高于楠木。复水后，在8～16 d内，楠木和阴香的气孔导度呈上升趋势。
2.3 干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响
试验过程中2个树种的蒸腾速率变化趋势如图3所示。可以看出，在0～8 d内，在干旱胁迫下楠木的蒸腾速率呈明显下降趋势，而阴香的蒸腾速率是呈先缓慢上升再急剧下降趋势。相比二者，楠木蒸腾速率在0～4 d下降较快，而阴香的蒸腾速率一般高于楠木。复水后，楠木的蒸腾速率先上升再下降，阴香的蒸腾速率是呈先缓慢上升再急速上升趋势。总体来看，楠木的下降幅度较大，阴香耐旱性好，适应环境能力较强。
2.4 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响
试验过程中2个树种的水分利用效率变化趋势如图4所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香的水分利用率都呈先下降再上升趋势。在8～16 d内，楠木水分利用率呈上升趋势，阴香水分利用率呈先上升后下降的趋势。
3 结论与讨论
试验结果表明，楠木和阴香的各项光合特性指标随干旱时间的延续均有一定程度的变化，大体的趋势都是随干旱时间的增加，各项指标均有不同程度的下降趋势，而在复水之后，各项指标又有了不同程度的上升趋势。
光合作用是植物赖以生存的生理基础，研究表明干旱条件下植物的光合作用受到抑制[4]。而净光合速率反映植物光合作用的实际效率，在光合作用过程中植物实际同化了的二氧化碳量减掉呼吸释放出的二氧化碳量可得出净光合速率。在各测定时期，阴香的净光合速率几乎全部高于楠木在同一时期的净光合速率（除第12天），这说明阴香在受到干旱胁迫时，光合作用的实际效率要高于同一时期的楠木。
在植物适应水分胁迫的机理中，气孔关闭可能是耐旱性中最重要的机理之一[5]。植物通过叶片上的气孔与外界进行气体交换以及水分的散失，在不同的环境条件下，植物气孔的开闭程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸腾作用[6]。气孔导度可以间接反映气孔的开闭程度。在气孔导度方面，楠木和阴香的表现与其在净光合速率方面表现出了一致性，这说明在受到干旱胁迫时，阴香的气孔开闭程度要大于同一时期的楠木，气孔的开闭直接关系到了净光合速率的大小。
干旱胁迫条件下，植物通过叶片卷曲或叶片取向减少叶面积受光，以降低蒸腾、减少水分丧失[7]。蒸腾速率作为衡量植物水分平衡的重要指标之一，可以反映调节水分损耗的能力，在环境有胁迫的境况下，苗木的水势下降其蒸腾速率也随之下降，因此可以从侧面反映出试验材料的抗胁迫能力，蒸腾速率的下降幅度小，说明其耐旱性好，适应不同环境的能力比较强[8]。在干旱胁迫发生时，阴香和楠木的蒸腾速率均有不同程度的下降，在第8天时，阴香的蒸腾速率稍高于楠木，并且在复水之后有明显的上升趋势，恢复到了受胁迫之前的水平，而楠木的蒸腾速率只恢复初始值的一半。
光合作用与蒸腾作用的比值可得出水分利用效率（WUE），水分利用效率作为一项评价植物抗旱能力的重要指标，反映出在干旱胁迫下植物碳同化及消耗水分之间的协调能力[9]。在干旱条件下，水分利用率的值大则表明植物节水能力比较强，这一指标可以在一定程度上反映出植物发挥水生产的最大效益[10]。在干旱胁迫时期（第0～8天），阴香的水分利用效率均不同程度地高于该时期的楠木，这表明在干旱发生时，阴香的节水能力要高于楠木；但复水后楠木的水分利用效率升高迅速，阴香的变化不大，这可能与树种本身特性有关。
综上所述，在光合特性方面，当干旱胁迫发生时，阴香的抗逆性表现要好于同一时期的楠木。
4 参考文献
[1] 李燕，薛立，吴敏.树木抗旱机理研究进展[J].生态学杂志，2007，26（11）：1857-1866.
[2] 户连荣，郎南军，郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业科学，2008（7）：2652-2654.
[3] 樊荣，孙慧彦，刘艳平，等.树木对水分胁迫响应机理研究进展[J].内蒙古农业大学学报（自然科学版），2009（3）：281-286.
[4] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].林业科学，2010，46（1）：61-67.
[5] 胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望[J].林业科学，1998（2）：79-91.
[6] 王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应[J].干旱地区农业研究，2010（2）：122-126.
[7] 薛立，曹鹤.逆境下植物叶性状变化的研究进展[J].生态环境学报，2010（8）：2004-2009.
[8] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009（5）：121-128.
[9] 王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J].应用生态学报，2010（12）：3255-3265.
[10] 王建林，温学发，赵风华，等.CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响[J].植物生态学报，2012（5）：438-446.
关键词 干旱胁迫；楠木；阴香；光合特性
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）14-0143-02
Effect of Drought Resistance on Photosynthetic Characteristics of Phoebe Zhennan and Cinnamomum burmanni Seedlings
LI Qing 1 SUN Tong-gao 2 HU Rou-xuan 2 YE Jia-ming 2 CHEN Hong-yue 2 *
（1 Zhongshan State-owned Forest Resources Protection Center in Guangdong Province，Zhongshan Guangdong 528400； 2 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University）
Abstract One-year-old seedlings of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni were treated with drought stress and re-watering，the photosynthetic rate（Pn），the transpiration rate（Tr），the water use efficiency（WUE） and the stomatal conductance（Gs） were determined and analyzed with drought stress of the two tree species.The results showed that when the drought stress occurred，each index of Phoebe zhennan and Cinnamomum burmanni showed a tendency to decline；but at the beginning of the re-watering，the photosynthetic parameters had different degree of rising trend.By contrast，the resistance performance of Cinnamomum burmanni was better than that of Phoebe zhennan.
Key words drought stress；Phoebe zhennan；Cinnamomum burmanni；photosynthetic characteristics
植物的抗旱性是指植物在缺乏水源的条件下继续生存，并能够适应和抵抗外界的恶劣环境而生长和繁殖的能力[1]及在干旱缓解之后快速恢复的能力[2]。无论是长期干旱还是短期水分缺失都可能对植物生长发育产生不同程度的影响[3]。本文通过对干旱胁迫下楠木和阴香苗木光合特性的变化规律研究，探讨其抗旱的生理生态特性，为其在栽培经营和园林配置中提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
本试验地点位于华南农业大学林学院（北纬23°09′，东经113°21′）6楼温室棚内。华南农业大学位于广东省广州市天河区，属海洋性亚热带季风气候，以温暖多雨、光热充足、夏季长、霜期短为特征。全年平均气温20～22 ℃，平均温差较小。全年水热同期，雨量充沛，利于植物生长。
1.2 试验材料
试验选用一年生小苗，参试苗木为樟科的2个常见乡土树种，分别是楠木（Phoebe zhennan）和阴香（Cinnamomum burmanni）。每个树种为10株，共20株。各苗木苗高、地径基本一致，定植于直径18 cm、高20 cm的美植袋中，栽培土按照普通黄心土与沙质土1∶1的比例进行配比，注意添加适量腐殖土。定植后浇透水，在干旱胁迫试验开始前每天定时定量浇水，并定期除草、松土，保证苗木生长状况良好，无病虫害。
1.3 试验设计
试验准备期间将苗木放置在温室半受控（只控制水分）的环境中生长，待苗木成活且生长健壮、稳定后开始试验处理，在所有苗木浇透水之后，测定土壤的含水量，当土壤含水量低于75 %时，干旱胁迫正式开始。试验开始时进行自然干旱处理，停止浇水使其持续干旱，8 d后测定完所有指标之后做复水处理，其目的是测试植物遭受干旱胁迫之后的恢复能力。分别于胁迫开始第0、4、8、12、16天测定植株的光合特性指标，试验设定3次重复，并在16 d后停止。
1.4 试验方法
光合特性指标采用Lico-6400便携式光合仪测定，在9：00开始，测定时使用LI-6400-2B红蓝光源，设定光照强度为1 000 μmol/（m2·s），叶温为30～35 ℃，相对湿度60 %左右，大气CO2浓度400 μmol/（m2·s）。测定叶片的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mol H2O/（m2·s）]、水分利用效率（WUE，μmol/mmol）与气孔导度[Gs，mol H2O/（m2·s）]。 1.5 数据处理方法
本研究所有数据均采用Excel软件处理。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对植物净光合速率的影响
试验过程中各个树种的净光合速率变化趋势如图1所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香在干旱胁迫下的净光合速率呈下降趋势。其中在0～4 d内，楠木的净光合速率下降趋势快于楠木；在4～8 d内，阴香的净光合速率下降趋势明显快于楠木。复水后，在8～16 d内，阴香的净光合速率呈上升趋势；而楠木的净光合速率呈现先升高后降低的趋势，这可能与测定苗木的个体差异有关。
2.2 干旱胁迫对植物气孔导度的影响
试验过程中各个树种的气孔导度变化趋势如图2所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香在干旱胁迫下的气孔导度均有所下降。其中，在0～4 d内，楠木气孔导度下降显著，而阴香在4～8 d内，气孔导度的下降幅度明显。同时还可以看出，阴香的气孔导度高于楠木。复水后，在8～16 d内，楠木和阴香的气孔导度呈上升趋势。
2.3 干旱胁迫对植物蒸腾速率的影响
试验过程中2个树种的蒸腾速率变化趋势如图3所示。可以看出，在0～8 d内，在干旱胁迫下楠木的蒸腾速率呈明显下降趋势，而阴香的蒸腾速率是呈先缓慢上升再急剧下降趋势。相比二者，楠木蒸腾速率在0～4 d下降较快，而阴香的蒸腾速率一般高于楠木。复水后，楠木的蒸腾速率先上升再下降，阴香的蒸腾速率是呈先缓慢上升再急速上升趋势。总体来看，楠木的下降幅度较大，阴香耐旱性好，适应环境能力较强。
2.4 干旱胁迫对植物水分利用效率的影响
试验过程中2个树种的水分利用效率变化趋势如图4所示。可以看出，在0～8 d内，楠木和阴香的水分利用率都呈先下降再上升趋势。在8～16 d内，楠木水分利用率呈上升趋势，阴香水分利用率呈先上升后下降的趋势。
3 结论与讨论
试验结果表明，楠木和阴香的各项光合特性指标随干旱时间的延续均有一定程度的变化，大体的趋势都是随干旱时间的增加，各项指标均有不同程度的下降趋势，而在复水之后，各项指标又有了不同程度的上升趋势。
光合作用是植物赖以生存的生理基础，研究表明干旱条件下植物的光合作用受到抑制[4]。而净光合速率反映植物光合作用的实际效率，在光合作用过程中植物实际同化了的二氧化碳量减掉呼吸释放出的二氧化碳量可得出净光合速率。在各测定时期，阴香的净光合速率几乎全部高于楠木在同一时期的净光合速率（除第12天），这说明阴香在受到干旱胁迫时，光合作用的实际效率要高于同一时期的楠木。
在植物适应水分胁迫的机理中，气孔关闭可能是耐旱性中最重要的机理之一[5]。植物通过叶片上的气孔与外界进行气体交换以及水分的散失，在不同的环境条件下，植物气孔的开闭程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸腾作用[6]。气孔导度可以间接反映气孔的开闭程度。在气孔导度方面，楠木和阴香的表现与其在净光合速率方面表现出了一致性，这说明在受到干旱胁迫时，阴香的气孔开闭程度要大于同一时期的楠木，气孔的开闭直接关系到了净光合速率的大小。
干旱胁迫条件下，植物通过叶片卷曲或叶片取向减少叶面积受光，以降低蒸腾、减少水分丧失[7]。蒸腾速率作为衡量植物水分平衡的重要指标之一，可以反映调节水分损耗的能力，在环境有胁迫的境况下，苗木的水势下降其蒸腾速率也随之下降，因此可以从侧面反映出试验材料的抗胁迫能力，蒸腾速率的下降幅度小，说明其耐旱性好，适应不同环境的能力比较强[8]。在干旱胁迫发生时，阴香和楠木的蒸腾速率均有不同程度的下降，在第8天时，阴香的蒸腾速率稍高于楠木，并且在复水之后有明显的上升趋势，恢复到了受胁迫之前的水平，而楠木的蒸腾速率只恢复初始值的一半。
光合作用与蒸腾作用的比值可得出水分利用效率（WUE），水分利用效率作为一项评价植物抗旱能力的重要指标，反映出在干旱胁迫下植物碳同化及消耗水分之间的协调能力[9]。在干旱条件下，水分利用率的值大则表明植物节水能力比较强，这一指标可以在一定程度上反映出植物发挥水生产的最大效益[10]。在干旱胁迫时期（第0～8天），阴香的水分利用效率均不同程度地高于该时期的楠木，这表明在干旱发生时，阴香的节水能力要高于楠木；但复水后楠木的水分利用效率升高迅速，阴香的变化不大，这可能与树种本身特性有关。
综上所述，在光合特性方面，当干旱胁迫发生时，阴香的抗逆性表现要好于同一时期的楠木。
4 参考文献
[1] 李燕，薛立，吴敏.树木抗旱机理研究进展[J].生态学杂志，2007，26（11）：1857-1866.
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[4] 王宇超，王得祥，彭少兵，等.干旱胁迫对木本滨藜生理特性的影响[J].林业科学，2010，46（1）：61-67.
[5] 胡新生，王世绩.树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望[J].林业科学，1998（2）：79-91.
[6] 王碧霞，曾永海，王大勇，等.叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应[J].干旱地区农业研究，2010（2）：122-126.
[7] 薛立，曹鹤.逆境下植物叶性状变化的研究进展[J].生态环境学报，2010（8）：2004-2009.
[8] 杨丽娟，王海洋，严涛，等.10种重庆乡土植物幼苗耐旱性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2009（5）：121-128.
[9] 王庆伟，于大炮，代力民，等.全球气候变化下植物水分利用效率研究进展[J].应用生态学报，2010（12）：3255-3265.
[10] 王建林，温学发，赵风华，等.CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响[J].植物生态学报，2012（5）：438-446.