库车种子植物区系垂直分布格局分析

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  摘 要:該研究通过野外植被调查及相关文献资料查阅,探讨了库车山区种子植物区系的垂直分布格局特征及其对海拔变化的响应。结果表明:该区种子植物约有78科376属960种。其中,裸子植物3科3属9种,被子植物75科373属951种。植物科、属、种总数随着海拔的升高呈现先增加后降低的单峰分布结构。其中科总数在海拔1 600~1 800 m处为最高峰,属总数在海拔1 800~1 900 m处呈现最高峰;物种总数在海拔1 900~2 000 m处呈现最高峰,有478种(隶属59科,230属)。种子植物区系地理成分分析中,库车山区植物区系垂直海拔梯度上不管是科级水平还是属级水平种类成分都以温带分布型占优势。在垂直分布梯度上,温带分布科最高点出现在海拔1 800~1 900 m(含20科),从海拔2 800~2 900 m开始,随着海拔梯度升高呈现下降趋势,到海拔3 600~3 700 m时为最低点(含6科);温带分布属峰值出现在海拔1 900~2 000 m,随着海拔的升高呈现下降趋势。该研究结果对该区植物种质资源和生态系统多样性,植物资源的引种驯化、栽培和合理利用具有重要意义。
  关键词:植物区系, 垂直分布格局, 物种多样性, 地理成分, 库车
  中图分类号:Q948.15
  文献标识码:A
  文章编号:1000-3142(2017)04-0453-09
  Abstract:Kuche is located in the middle of the Tianshan Mountains in Xinjiang,the northern margin of the Tarim Basin. In terms of geographical division, the vegetation in this region belongs to the warm temperate shrub and subshrub desert area of Xinjiang. Based on field studies and relevant literature, the vertical distribution characteristics of the flora in Kuche were systematically analyzed. The results showed that there were approximately 960 species of seed plants belonging to 78 families and 376 genera in Kuche. Among these, there were nine species of Gymnosperm belonging to three families and three genera. There were 951 species of Angiosperm belonging to 75 families and 373 genara. The total number of families indicated that the highest peak at the elevation with 1 600-1 800 m. The total number of genera indicated that the highest peak at the elevation with 1 800-1 900 m. The total number of species showed that the highest peak at the elevation with 1 900-2 000 m, there were 59 families, 230 genera, 478 species. From the altitude with 2 200-2 300 m, the number of seed plants family, genus, species showed a decreasing trend with increasing altitude, and the distribution curve showed an unimodal peak distribution structure. North temperate elements were dominant in family and genera floristic composition. In vertical gradients, a peak of temperate distribution type appeared in 1 800-1 900 m (including 20 families), from the altitude gradient with 2 800-2 900 m showed a decreasing trend, to 3 600-3 700 m was the lowest (including six families); The temperate distribution peak of the genus appeared in 1 900-2 000 m, and then decreased with the increase of altitude. This study is very important for the characteristics of the altitude gradients on the flora of seed plants of Kuche Mountain in the area of plant germplasm resources and ecosystem diversity, and plant resources of domestication, cultivation and utilization.   Key words:flora, pattern of vertical distribution, species diversity, geographical elements, Kuche
  库车位于天山山脉中段南麓,塔里木盆地北缘,具暖温带大陆性气候特征。植被地理区划上属于暖温带灌木、半灌木荒漠区。独特的气候环境条件下发育了比较完整的垂直植被带谱和比较丰富的植物资源。目前该区植物区系的研究主要集中在水平格局分布特征的研究(艾克拜尔·依米提,2012;娄安如,1998;娄安如和张新时,1994;艾比拜姆·克热木和刘彬,2015),对区系成分垂直分布格局的研究则缺乏定量、系统地分析。
  本研究将依托植物地理学,群落生态学及数量生态学的相关理论与方法,以库车山区种子植物为研究对象,通过垂直海拔梯度上植物区系分布特点的研究,探讨库车山区植物区系的垂直分布格局特征及其影响因素,为库车山区生物多样性保护及资源可持续利用提供理论依据。
  1 研究区自然概况
  库车山区位于新疆维吾尔自治区中西部,阿克苏地区东部,天山山脉中段南麓,塔里木盆地北缘,地理位置在40°46′-42°35′ N和82°35′-84°17′ E之间。东与巴音郭楞蒙古自治州的轮台县为邻,东南与尉犁县相接,南靠塔克拉玛干沙漠,西南与沙雅县相连,西以渭干河为界与新和县隔河相望,西北与拜城县接壤,北部与巴音郭楞蒙古自治州和靜县毗连。库车山区的地形北高南低,自西北向东南倾斜,海拔为922~4 550 m,4 000 m以上的山峰终年积雪。库车山区属暖温带大陆性气候,气候干燥,降雨量少,降水分布不均,平原区多年平均降水量为4 615 mm,山区多年平均降水量为243 mm,随海拔上升降水增加,在海拔2 800~3 400 m达最大,在500 mm以上。日照长,全年日照时间29 241.8 h;昼夜温差大,无霜期长,为183~227 d,库车山区年平均气温为11.3 ℃;南北长193 km,东西横跨164 km,总面积14 528.74 km2,具有冬季干冷和夏季干热的气候特点(艾克拜尔·依米提,2012)。
  2 调查分析方法
  2.1 野外调查
  2015年8-9月对库车山区自然地理区域进行了野外实地调查及植物标本采集。植物调查采用样方和线路相结合的方法。在研究区的各垂直植被带内,选择具有代表性的植物群落进行样地调查。调查范围从山前荒漠带一直到山顶冰雪带。一般海拔每升高100 m设置2~3个平行样地(点),每个样地(点)中,其中样方面积为20 m × 30 m内进行乔木调查,调查项目包括树种、胸径、树高及投影盖度。在乔木样方范围内,沿对角线设置3个5 m × 5 m的灌木样方进行调查,记录灌木的种名、丛数、基径、高度和盖度。在乔木样方中取5个1 m × 1 m的小样方,对草本层植物进行梅花式取样调查,调查草本植物的种名、数量、平均高度和盖度;在灌木样地中随机设置3个草本样方;在草本样地中梅花状设置样方5个,样方面积1 m × 1 m,调查项目内容同上。
  2.2 数据分析
  数据资料的获取主要依据采集的植物标本及参考《新疆植物志》《中国植物志》及现有的文献资料。按照吴征镒、李锡文先生对科、属的地理成分划分标准(吴征镒,2003;李锡文,1996;吴征镒,1991)对库车山区24个海拔段内进行了种子植物种类多样性及区系地理成分的统计分析。
  3 结果与分析
  3.1 库车山区种子植物物种多样性
  3.1.1 库车山区种子植物的物种组成 经统计,库车种子植物共计78科376属960种。其中,裸子植物3科3属9种,分别占总数的3.85%、0.80%和0.94%;被子植物75科373属951种,分别占总数的96.1%、99.2%和99.1%。从海拔1 200 m开始到山顶(3 900 m处)分布不同的植被类型。各个植被带的物种组成及数量也不同:山地荒漠(1 200~2 000 m)有62科271属600种,山地荒漠草原(2 000~2 300 m)56科222属487种,山地草原(2 300~3 000 m)57科232属532种,高寒草甸(3 000~3 700 m)37科137属289种。
  3.2 库车山区垂直海拔梯度科、属、种分类群的丰富度分布特征
  从表1可以看出,植物科、属、种随着海拔的升高呈现先增后减的趋势,分布曲线呈单峰分布结构。其中,科总数在海拔1 600~1 800 m处呈最高峰,属总数在海拔1 800~1 900 m处呈现最高峰,物种总数在海拔1 900~2 000 m处呈现最高峰,有59科230属478种。
  3.2.1 优势科海拔梯度变化 该区种子植物中包含15种以上的科有15科,分别是禾本科(Graminae)、菊科(Composifae)、豆科 (Leguminosae)、藜科(Chenopodiaceae)、莎草科(Cyperaceae)、十字花科(Cruciferae)、毛茛科(Ranunculaceae)、石竹科 (Caryophyllaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、唇形科 (Labiatae)、蓼科(Polygonaceae)、百合科(Liliaceae)、紫草科(Boraginaceae)、伞形科 (Umbelliferae)、龙胆科(Gentianaceae);15科中共含有258属703种,其科数仅占科总数的19.23%,所含属、种数分别占总属、总种数的68.62%和69.54%,说明科的优势性很明显。从图1可见,禾本科种数随着海拔梯度的变化,先增加后减少。在海拔1 900~2 000 m处,禾本科种数达最高值,含79种;在海拔2 700~2 800 m处,开始有所下降;菊科种数随着海拔梯度的变化,先增加后减少,海拔2 100~2 200 m处种数最高,含种数73种。豆科随海拔梯度的变化呈单峰变化结构,海拔2 400~2 500 m含种数最高,有48种,但从海拔2 500 m开始下降;藜科随海拔梯度的变化呈逐渐减少的现象,在海拔1 200 m以下种数最高,含有48种,然后到海拔2 100~2 200 m处开始有明显的下降趋势,最后到海拔3 100~3 200 m处减少到2种;莎草科在海拔梯度的变化种数有所下降,海拔1 200 m最高,含28种。   3.2.2 垂直海拔属的分布特征 按研究区内属所含种的数量将该区种子植物376属分为4个等级。从表2可以看出,含1种的属有201属,如云杉属(Picea)、桦木属(Betula)、盐节木属(Halocnemum)、美花草属 (Callianthemum)等占属总数的53.5%,其所含种数占种总数的20.9%;含2~5种的属有143属,如圆柏属 (Juniperus)、麻黄属(Ephedra)、盐爪爪属 (Kalidium)、滨藜属(Atriplex)、铁线莲属(Clematis)、甘草属(Glycyrrhiza)、绢蒿属(Seriphidium)等占总属数的38.03%,其所含种数占种总数的43.9%;含6~9种有20属,如鸢尾属(Iris)、灯心草属(Juncus)、藨草属(Scirpus)、拂子茅属(Calamagrostis)、羊茅属(Festuca)、香蒲属 (Typha)等,其占属总数的5.32%,所含种数占种总数的15.7%;含≥10种有12属,如蓼属(Polygonum)、萎陵菜属(Potentilla)、锦鸡儿属 (Caragana)、棘豆属(Oxytropis)、黄芪属(Astragalus)、蒿属(Artemisia)、眼子菜属(Potamogeton)、早熟禾属(Poa)、披碱草属(Elymus)、针茅属(Stipa)、苔草属(carex)、葱属(Allium)等 。大属占属总数的3.19%,所含种数187种,占种总数的19.5%。由此可见,单种属、寡种属(2~5种)在本区系中占绝对优势,同时它们中的大多数都是该地区植物区系中的常见种类。
  由图2:A可知,蓼属(Polygonum)在海拔1 200~1 300 m种数分布呈最高值,含种数7,到海拔3 100~3 200 m时最低(仅含1种),随着海拔的升高呈下降趋势;萎陵菜属(Potentilla)所含种数在海拔1 700~1 800 m时最高(含种数10种),在海拔3 600~3 700 m时含种数最低,仅2种,随着海拔的升高呈下降趋势;锦鸡儿属 (Caragana)峰值出现在海拔1 900~2 000 m,含种数11种,随后随着海拔的升高呈下降趋势;棘豆属(Oxytropis)在海拔2 600~2 700 m时含种数最高,共有14种;黄芪属(Astragalus)海拔2 400~2 500 m含种数最高,共有18种;蒿属(Artemisia)峰值出现在海拔1 400~1 500 m,含种数11种,这三个属随着海拔的升高而减少,但是差异不是很明显,分布曲线均呈单峰分布结构。
  由图2:B可见,眼子菜属(Potamogeton)在海拔1 200~2 600 m处含种数仅1种,因为眼子菜属是多年生沉水草本植物,主要生长在湖泊、水库、沟渠等环境中,因此种的分布出现随海拔的升高而下降的趋势;早熟禾属 (Poa)在海拔2 100~2 300 m和海拔2 400~2 700 m含种数最高,有13种,在高海拔3 000~3 100 m种数有10种,表明早熟禾属内的物种多是比较耐寒的。随着海拔的升高呈现先增加后减少的趋势;披碱草属(Elymus)在海拔1 500~1 700 m时含种数最高,有8种,随着海拔的升高先缓慢增加,从海拔2 400~2 500 m时迅速下降,一直到最低点仅含种数3种,然后再增加到了海拔2 700 m又开始缓慢减少;针茅属(Stipa)峰值出现在海拔1 900~2 000 m,含种数11种,随着海拔的升高出现不规则变化的现象,到海拔2 000~2 100 m开始下降,海拔2 600~3 000 m阶段又开始升高,从海拔3 000~3 100 m又开始减少,最后到海拔3 500~3 600 m时最低,仅含种数3种;苔草属(Carex)峰值出现在海拔2 200~2 600 m阶段,含种数18种,随着海拔的升高出现单峰曲线结构;葱属(Allium)种类集中在低、中海拔范围,随着海拔的升高呈现下降的趋势。
  3.3 植物区系地理成分沿海拔梯度的变化
  根据吴征镒(1991)对科、属的区系地理成分的分类,将库车山区种子植物科分为12个型16个变型,共28种类型(表3)。
  3.3.1 科的区系地理成分沿海拔梯度变化 由图3可知,在科级水平上,该区科的分布型沿海拔梯度的变化趋势除了世界分布类型最多外(43科),其次就是温带性地理成分(22科)(T8、T8-4、T8-5、T10)占主导地位,再次是泛热带成分(9科)和地中海成分(5科)。库车山区植物科数的地理成分分布具有低、中海拔带比高海拔带分布多的特点,在各个海拔梯度上,除了世界分布科以外,温带分布科占主导地位。
  (1)世界分布型(T1):此型各科分布的海拔范围普遍较广,是因为这些科种系比较大,包含着适生于多种生境的物种,峰值在海拔1 200~1 300 m(含34科),沿海拔梯度呈现“先增后减”的变化趋势,但下降的趋势不是很明显。
  (2)温带分布型(T8,T8-4,T8-5,T10):由于该区属暖温带大陆性气候,所以在库车山区此型占主导地位,峰值出现在海拔1 800~1 900 m(含20科),从海拔2 800~2 900 m开始下降(含9科),沿海拔梯度呈先升高后下降趋势,到海拔3 600~3 700 m时为最低点(含6科)。除牡丹科(Paeoniaceae)、黑三棱科(Sparganiaceae)、杉葉藻科 (Hippuridaceae)外,其余科在海拔2 000 m以上都有分布。
  (3)泛热带分布型(T2):此分布型随着海拔梯度的升高总体上出现下降趋势,体现了与其成分属性相吻合的变化趋势。萝藦科(Asclepiadaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、鸢尾科(Iridaceae)等3科垂直分布的上限超过海拔3 000 m,且生于海拔3 000 m以上的物种全为草本,主要生于密林下或山坳中。山柑科(Capparidaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)等小科局限分布在海拔2 000 m以下,垂直分布范围相当狭窄。峰值出现在海拔1 800~1 900 m之间,到海拔3 600~3 700 m时呈最低点(含2科)。   (4)地中海区,西亚至中亚分布型(T12):此分布型有5科,分别为锁阳科(Cynomoriaceae)、裸果木科(paronychlaceae)、骆驼蓬科(Peganaceae)、白刺科(Nitrariaceae)、杜鹃花科 (Ericaceae)。科内种类属于中干旱生植物,大多为灌木,生于荒漠草原到荒漠带的湖盆边缘中。随着海拔升高一直呈下降趋势,在海拔3 000~3 100 m处消失。
  3.3.2 属的区系地理成分沿海拔梯度的变化 由图4:A-E可知,在属级水平上温带型地理成分占绝对优势(T8、T8-1、T8-2、T8-4、T8-5、T10、T10-1、T10-2、T10-3),其次是世界分布型,再次是地中海分布型和泛热带分布型,分别为191属、55属、54属、26属。
  (1)世界分布型(T1):由图4:A可知,世界广布属随着海拔的升高,呈“先增后减”趋势。
  (2)热带成分(T2-T7):从图4:B可以看出,不管是泛热带分布属T2(含26属)还是旧世界热带分布属T4(含1属),热带亚洲至热带非洲分布T6(含2属)和热带亚洲(印度—马来西亚)分布T7(含1属)都随着海拔的升高而呈现下降的趋势,尤其是旧世界热带分布属T4从海拔2 900~3 000 m处未出现此成分,热带亚洲至热带非洲分布T6从海拔2 000~2 100 m处也未出现此成分,热带亚洲(印度—马来西亚)分布T7从海拔2 800~2 900 m处未出现此成分且下降趋势明显,是因为它们所含的属数也少。热带亚洲至热带非洲分布T6从海拔2 000 m开始就为零。这表明热带属的海拔梯度变化反映了热带成分随海拔升高比例下降的普遍事实。
  (3)北温带分布成分(T8):从图4:C可以看出,北温带分布成分(T8、T8-1、T8-2、T8-4、T8-5)共有140属,是库车山区植物区系的主体,峰值出现在海拔1 900~2 000 m,然后随着海拔的升高有所下降,其变化趋势与科的温带分布型趋势一致。
  (4)东亚和北美洲间断分布属T9(含2属):从图4:D可以看出,旧世界温带分布T10(含51属),温带亚洲分布T11(含17属)属于温带性质的分布类型,成分的分布集中在低、中海拔地段,随着海拔的升高逐渐减少;东亚和北美洲间断分布属T9在北温带属种所占比例最少从海拔2 400~2 500 m就开始下降,温带亚洲分布T11从海拔2 700~2 800 m开始下降,而旧世界温带分布T10在海拔3 400~3 500 m还是有一定的属数,这表明旧世界温带分布的物种的生境与北温带分布的物种的生境比较接近。
  (5)地中海区、西亚至中亚分布属T12(共54属):从图4:E可以看出,随着海拔的变化呈“先增后减”的趋势,因为地中海区、西亚至中亚分布是地质历史上与干旱生境有深远联系,库车山区气候也比较干燥,属于干旱生境,因此在属级水平上,除了世界分布型外,温带型地理成分占主导地位,其次就是地中海分布。
  本研究结果表明,库车植物区系地理成分研究符合物种丰富度在中海拔地区最高的中峰模式。
  4 讨论与结论
  库车地处天山山脉中段南麓地段远离海洋,深居亚欧大陆内部,是典型的温带大陆性干旱气候。热量丰富适宜植物生长,气候干燥,降水稀少,夏季炎热,冬季干冷,年温差和日温差都很大。因受海拔影响,山区平均气温低于平原地带,海拔4 000 m以上地区则终年严寒。由于境内地貌复杂,形成明显的区域性气候差异,由此孕育了较丰富的植被资源。
  该区种子植物约有78科、376属、960种;其中,裸子植物3科3属9种;被子植物75科373属951种。其中科总数在海拔1 600~1 800 m处呈最高峰;属总数在海拔1 800~1 900 m呈现最高峰;物种总数在海拔1 900~2 000 m呈现最高峰;植物科、属、种总数随着海拔的升高呈现先增加后降低的单峰分布结构。这与很多学者的研究结果类同。如Grytnes & Vetaas(2002)对尼泊尔喜马拉雅山脉物种丰富度海拔梯度变化的研究表明,物种丰富度随海拔升高呈现单峰变化趋势,丰富度最高值出现在该区域的中海拔带;Zhao et al(2005)对中国神农架海拔 470~3 080 m处物种丰富度的研究表明,物种丰富度最高值出现在海拔1 200 m处,其变化趋势也为明显的单峰曲线结构。可能由于在中海拔地区,热量和水分都很充足,导致在此影响下的资源组合条件最佳,因而植物资源种类最丰富,而在低海拔地区,虽热量充足但水分不足;高海拔地区,水分充足但热量不足,这在某种程度上都影响了资源组合,导致物种丰富度减少。
  通过对库车山区的种子植物区系地理成分的分析中可以看出,科级水平上除了世界分布型成分外,温带分布型成分占优势,随着海拔的升高呈现先升高再逐渐下降的趋势,峰值出现在海拔1 800~1 900 m;泛热带分布型也随着海拔梯度的升高出现类似的变化趋势,峰值出现在海拔1 800~1 900 m之间,到海拔3 600~3 700 m时为最低点(含2科);从属级水平来看,北温带分布成分是库车山区植物区系的主体,峰值出现在1 900~2 000 m,随着海拔的升高也呈单峰变化趋势;热带分布成分不管是泛热带分布属,还是旧世界热带分布属,热带亚洲至熱带非洲分布,热带亚洲(印度—马来西亚)分布都随着海拔的升高而呈单调下降的趋势,尤其是旧世界热带分布属从海拔2 900~3 000 m没有出现此成分,热带亚洲至热带非洲分布从海拔2 000~2 100 m也没有出现此成分,热带亚洲(印度-马来西亚)分布从海拔2 800~2 900 m处没有出现且下降趋势明显,是因为它们所含的属数也少。热带亚洲至热带非洲分布从海拔2 000 m开始就为零,说明热带属的分布变化受温度变化影响较大。库车植物区系垂直海拔梯度上不管是科级水平还是属级水平,温带分布型均占主导地位,这与新疆总的科、属分布类型一致(潘晓玲,1997,1999;崔大方等,2000),因都处在大陆性温带气候环境条件下,相同的大气候环境条件孕育了类似的区系地理成分。   参考文献:
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