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摘 要：采用盆栽试验法，对匍枝萎陵菜进行盐胁迫处理，同时施用不同浓度氯化钙，通过对新梢生长量，叶片中丙二醛（MDA）、可溶性糖、脯氨酸（Pro）的含量以及超氧化物歧化酶（SOD）活性等指标进行测定分析，来探讨其耐盐能力及氯化钙的作用。结果表明：随盐浓度升高，匍枝萎陵菜新梢生长量下降，叶片中MDA和Pro含量增加，叶片中SOD活性、可溶性糖含量均呈先升后降趋势。各盐浓度处理下，随外源钙浓度的增加，新梢生长量、SOD活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量基本呈现先升后降趋势，MDA含量在低盐浓度下（3，4 mg·g-1）呈下降趋势，在高盐浓度下（5，6 mg·g-1）呈现先降后升趋势。综合各测定指标及外部形态的表现认为：匍枝萎陵菜可以在含盐量4.00 mg·g-1及以下的土壤中正常生长；氯化钙对匍枝萎陵菜遭受盐胁迫有一定缓解作用，在较低盐浓度下（3 ～ 4 mg·g-1），CaCl2缓解作用较明显，以20 mmol·L-1的浓度较适宜；较高盐浓度下（5 ～ 6 mg·g-1）CaCl2的作用不明显。
关键词：匍枝萎陵菜；盐胁迫；外源钙；生长；生理生化特性
中图分类号：S812.2 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.02.001
Effects of Exogenous Calcium on the Growth and the Physiological Properties of Potentilla flagellaris Willd. ex Schlecht Under Salt Stress
ZHANG Ting1， SU Ting2， LIAN Jia1， SHI Yan-shan1， LUO Jian-xia1
（1.Department of Horticulture， Tianjin Agricultural College， Tianjin 300384， China； 2.Development and Service Center of Planting Industry in Beichen District of Tianjin， Tianjin 300400， China）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Potted flagellar cinquefoil（Potentilla flagellaris Willd. ex Schlecht.）treated with salt and calcium chloride with distinctive concentrations was studied to understand its salt tolerance and to determine calcium chloride functions in the mitigation of salt stress. Indexes including shoot growth increment， MDA， Pro and soluble sugar contents and SOD activity in the leaves were analyzed in the experiment. The results showed that with the increasing of salt concentration， shoot growth increment declined； MDA and Pro contents in the leaves increased while SOD activity and soluble sugar contents tended to increased at the beginning and decreased afterwards. With the increasing concentration of exogenous calcium， shoot growth increment， SOD activity， soluble sugar and Pro contents increased at first and then decreased in any salt concentration treatment. MDA content tended to decline in low salt concentration （3，4 mg·g-1） but had a tendency to drop at first and then to go-up in high salt concentration （5，6 mg·g-1）. Conclusions could be drown from the indexes analyzed and field observation that flagellar cinquefoil will grow vigorously in the soil in which salinity is under 4 mg·g-1； slat stress can be mitigated by calcium applying to a certain degree； the calcium functions well under low salinity（3 ～ 4 mg·g-1）but will not act obviously under high salinity（5 ～ 6 mg·g-1）. Appropriate applying concentration of CaCl2 was 20 mmol·L-1.
Key words： flagellar cinquefoil； salt stress； exogenous calcium； growth； physiological and biochemical characteristics 2.4.3 氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中脯氨酸含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中脯氨酸含量影响分析结果见表6。
由表6可知，在盐浓度为3～5 mg·g-1范围内，随着CaCl2的增加，脯氨酸含量呈先升后降的趋势。在盐浓度为3 mg·g-1时，各氯化钙浓度处理下的Pro含量无显著性差异，但以20 mmol·L-1 CaCl2处理的脯氨酸含量较高；盐浓度为4 mg·g-1和5 mg·g-1的处理下，浓度为20 mmol·L-1 CaCl2处理的脯氨酸含量显著高于其他处理。在高盐胁迫下（6 mg·g-1），CaCl2浓度为40 mmol·L-1水平下的脯氨酸含量显著低于其他浓度处理。
2.4.4 不同浓度的氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中丙二醛含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中丙二醛含量影响的结果见表7。
由表7可知，盐浓度为3 mg·g-1时，CaCl2的浓度为10，20，40 mmol·L-1下的丙二醛含量无显著差异，但极显著低于对照；在盐浓度为4 mg·g-1时，不同浓度氯化钙处理下的丙二醛含量无显著差异，但以CaCl2浓度为20 mmol·L-1和40 mmol·L-1水平下的MDA含量较低；在较高盐胁迫下（5，6 mg·g-1），氯化钙为10 mmol·L-1时，丙二醛含量显著低于其他处理。
2.4.5 氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中可溶性糖含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中可溶性糖含量影响结果见表8。
由表8可知，盐浓度为3 mg·g-1和4 mg·g-1时，氯化钙浓度不同，可溶性糖含量均为不显著，但表现为以20 mmol·L-1和40 mmol·L-1CaCl2浓度处理下的可溶性糖含量较高；在盐浓度为5 mg·g-1的处理下，可溶性糖含量随CaCl2浓度呈先升后降的趋势，在CaCl2浓度20 mmol·L-1时可溶性糖含量高于其他处理；在盐浓度为6 mg·g-1下，40 mmol·L-1显著高于其他处理，10，20 mmol·L-1处理下可溶性糖含量无显著性差异，但均显著高于对照。
3 结论与讨论
在盐胁迫下，植物生长一般都会受到抑制[8-9]。本试验表明，随着盐浓度的增加，匍枝萎陵菜新梢生长量逐渐下降，在盐浓度为5 mg·g-1和6 mg·g-1时的新梢生长量显著低于其他盐浓度处理，但在盐浓度为4 mg·g-1时，新梢相对生长量仍能达到对照的一半以上（54.3%），通过对匍枝萎陵菜在盐胁迫下外部形态的观察，也显示出与新梢生长表现相同的趋势，即在0～4 mg·g-1盐浓度处理下的匍枝萎陵菜生长基本正常。这可能因为在高盐胁迫下，根系吸水能力下降，甚至发生反渗透现象，从而影响到地上部新梢的生长。根据上述分析认为，匍枝萎陵菜在盐浓度4 mg·g-1及以下可正常生长。
植物遭受盐胁迫时，活性氧积累，自由基增加，加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，使丙二醛含量增加，从而使清除活性氧的保护酶 （SOD、CAT、POD等）的存在及活性增强[10]；可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂，在细胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用[11]；本试验中，在盐浓度为0～5 mg·g-1时，MDA含量差异不显著，在6 mg·g-1盐浓度下，丙二醛含量达到最大。随着盐浓度的升高，SOD活性和可溶性糖含量先升后降，对照至5 mg·g-1盐胁迫处理下，SOD活性和可溶性糖含量均不同程度上升，盐浓度为6 mg·g-1时显著或极显著低于其他盐浓度处理。由此结果可知，匍枝萎陵菜在受到盐胁迫时，启动了SOD防御体系，以减轻细胞膜的受损；而可溶性糖含量的增加，可加强匍枝萎陵菜根系在盐胁迫环境下的吸收功能，减少根系的反渗透作用，抵御土壤盐胁迫对植株生长产生的不良影响。
本试验结果表明，脯氨酸含量随盐浓度的升高而增加，在盐浓度为6 mg·g-1时，达到最大，关于逆境胁迫下Pro增加的生理效应有多种解释[1，12]。本试验结果支持了卢少云的观点，即Pro的积累是对盐胁迫逆境的一种伤害反应。
关于外源钙能提高植物耐盐性的原因有许多[13-15]。本试验中，在各盐浓度胁迫处理下，施加外源钙后，匍枝萎陵菜叶片中的SOD活性及可溶性糖含量均不同程度的升高，丙二醛和脯氨酸含量降低，如在盐浓度为3～5 mg·g-1范围内，随着CaCl2的增加，脯氨酸含量呈先升后降的趋势，以CaCl2浓度为20 mmol·L-1为界限；新梢生长的表现为，施加外源钙后新梢生长量有增加的趋势。总的来看，匍枝萎陵菜受到盐胁迫时，施加外源钙对其盐胁迫的伤害有一定缓解作用，以20 mmol·L-1 CaCl2处理效果较好。
参考文献：
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[11] Yokoi S J ， Bressan R A ， Hasegawa P M. Salt stress toleranceof plants[R] . JIR CAS Working Report ， 2002：25- 33.
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[13] 时丽冉，杜军华.水杨酸对盐害下玉米幼苗质膜稳定性及K+/Na+比的影响[J].青海师范大学学报：自然科学版，2001（1）：49-52.
[14] 柳斌，周万海，师尚礼，等.外源Ca2+和水杨酸对苜蓿幼苗盐害的缓解效应[J].中国草地学报，2011，33（1）：42-47.
[15] 朱晓军，梁永超，杨劲松，等.钙对盐胁迫下水稻幼苗抗氧化酶活性和膜脂过氧化作用的影响[J].土壤学报，2005，42（3）：453-459.
关键词：匍枝萎陵菜；盐胁迫；外源钙；生长；生理生化特性
中图分类号：S812.2 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.02.001
Effects of Exogenous Calcium on the Growth and the Physiological Properties of Potentilla flagellaris Willd. ex Schlecht Under Salt Stress
ZHANG Ting1， SU Ting2， LIAN Jia1， SHI Yan-shan1， LUO Jian-xia1
（1.Department of Horticulture， Tianjin Agricultural College， Tianjin 300384， China； 2.Development and Service Center of Planting Industry in Beichen District of Tianjin， Tianjin 300400， China）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Potted flagellar cinquefoil（Potentilla flagellaris Willd. ex Schlecht.）treated with salt and calcium chloride with distinctive concentrations was studied to understand its salt tolerance and to determine calcium chloride functions in the mitigation of salt stress. Indexes including shoot growth increment， MDA， Pro and soluble sugar contents and SOD activity in the leaves were analyzed in the experiment. The results showed that with the increasing of salt concentration， shoot growth increment declined； MDA and Pro contents in the leaves increased while SOD activity and soluble sugar contents tended to increased at the beginning and decreased afterwards. With the increasing concentration of exogenous calcium， shoot growth increment， SOD activity， soluble sugar and Pro contents increased at first and then decreased in any salt concentration treatment. MDA content tended to decline in low salt concentration （3，4 mg·g-1） but had a tendency to drop at first and then to go-up in high salt concentration （5，6 mg·g-1）. Conclusions could be drown from the indexes analyzed and field observation that flagellar cinquefoil will grow vigorously in the soil in which salinity is under 4 mg·g-1； slat stress can be mitigated by calcium applying to a certain degree； the calcium functions well under low salinity（3 ～ 4 mg·g-1）but will not act obviously under high salinity（5 ～ 6 mg·g-1）. Appropriate applying concentration of CaCl2 was 20 mmol·L-1.
Key words： flagellar cinquefoil； salt stress； exogenous calcium； growth； physiological and biochemical characteristics 2.4.3 氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中脯氨酸含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中脯氨酸含量影响分析结果见表6。
由表6可知，在盐浓度为3～5 mg·g-1范围内，随着CaCl2的增加，脯氨酸含量呈先升后降的趋势。在盐浓度为3 mg·g-1时，各氯化钙浓度处理下的Pro含量无显著性差异，但以20 mmol·L-1 CaCl2处理的脯氨酸含量较高；盐浓度为4 mg·g-1和5 mg·g-1的处理下，浓度为20 mmol·L-1 CaCl2处理的脯氨酸含量显著高于其他处理。在高盐胁迫下（6 mg·g-1），CaCl2浓度为40 mmol·L-1水平下的脯氨酸含量显著低于其他浓度处理。
2.4.4 不同浓度的氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中丙二醛含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中丙二醛含量影响的结果见表7。
由表7可知，盐浓度为3 mg·g-1时，CaCl2的浓度为10，20，40 mmol·L-1下的丙二醛含量无显著差异，但极显著低于对照；在盐浓度为4 mg·g-1时，不同浓度氯化钙处理下的丙二醛含量无显著差异，但以CaCl2浓度为20 mmol·L-1和40 mmol·L-1水平下的MDA含量较低；在较高盐胁迫下（5，6 mg·g-1），氯化钙为10 mmol·L-1时，丙二醛含量显著低于其他处理。
2.4.5 氯化钙对盐胁迫下匍枝萎陵菜叶片中可溶性糖含量的影响 氯化钙对盐胁迫下的匍枝萎陵菜叶片中可溶性糖含量影响结果见表8。
由表8可知，盐浓度为3 mg·g-1和4 mg·g-1时，氯化钙浓度不同，可溶性糖含量均为不显著，但表现为以20 mmol·L-1和40 mmol·L-1CaCl2浓度处理下的可溶性糖含量较高；在盐浓度为5 mg·g-1的处理下，可溶性糖含量随CaCl2浓度呈先升后降的趋势，在CaCl2浓度20 mmol·L-1时可溶性糖含量高于其他处理；在盐浓度为6 mg·g-1下，40 mmol·L-1显著高于其他处理，10，20 mmol·L-1处理下可溶性糖含量无显著性差异，但均显著高于对照。
3 结论与讨论
在盐胁迫下，植物生长一般都会受到抑制[8-9]。本试验表明，随着盐浓度的增加，匍枝萎陵菜新梢生长量逐渐下降，在盐浓度为5 mg·g-1和6 mg·g-1时的新梢生长量显著低于其他盐浓度处理，但在盐浓度为4 mg·g-1时，新梢相对生长量仍能达到对照的一半以上（54.3%），通过对匍枝萎陵菜在盐胁迫下外部形态的观察，也显示出与新梢生长表现相同的趋势，即在0～4 mg·g-1盐浓度处理下的匍枝萎陵菜生长基本正常。这可能因为在高盐胁迫下，根系吸水能力下降，甚至发生反渗透现象，从而影响到地上部新梢的生长。根据上述分析认为，匍枝萎陵菜在盐浓度4 mg·g-1及以下可正常生长。
植物遭受盐胁迫时，活性氧积累，自由基增加，加剧膜脂过氧化作用，造成细胞膜系统的损伤，使丙二醛含量增加，从而使清除活性氧的保护酶 （SOD、CAT、POD等）的存在及活性增强[10]；可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂，在细胞内无机离子含量高时起保护酶类的作用[11]；本试验中，在盐浓度为0～5 mg·g-1时，MDA含量差异不显著，在6 mg·g-1盐浓度下，丙二醛含量达到最大。随着盐浓度的升高，SOD活性和可溶性糖含量先升后降，对照至5 mg·g-1盐胁迫处理下，SOD活性和可溶性糖含量均不同程度上升，盐浓度为6 mg·g-1时显著或极显著低于其他盐浓度处理。由此结果可知，匍枝萎陵菜在受到盐胁迫时，启动了SOD防御体系，以减轻细胞膜的受损；而可溶性糖含量的增加，可加强匍枝萎陵菜根系在盐胁迫环境下的吸收功能，减少根系的反渗透作用，抵御土壤盐胁迫对植株生长产生的不良影响。
本试验结果表明，脯氨酸含量随盐浓度的升高而增加，在盐浓度为6 mg·g-1时，达到最大，关于逆境胁迫下Pro增加的生理效应有多种解释[1，12]。本试验结果支持了卢少云的观点，即Pro的积累是对盐胁迫逆境的一种伤害反应。
关于外源钙能提高植物耐盐性的原因有许多[13-15]。本试验中，在各盐浓度胁迫处理下，施加外源钙后，匍枝萎陵菜叶片中的SOD活性及可溶性糖含量均不同程度的升高，丙二醛和脯氨酸含量降低，如在盐浓度为3～5 mg·g-1范围内，随着CaCl2的增加，脯氨酸含量呈先升后降的趋势，以CaCl2浓度为20 mmol·L-1为界限；新梢生长的表现为，施加外源钙后新梢生长量有增加的趋势。总的来看，匍枝萎陵菜受到盐胁迫时，施加外源钙对其盐胁迫的伤害有一定缓解作用，以20 mmol·L-1 CaCl2处理效果较好。
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[9] 骆建霞，柴慈江，史燕山，等.盐胁迫对7种草本地被植物生长及光和特性的影响[J].西北农林科技大学学报，2006，34（9）：50-54.
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