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摘要 [目的]为发掘耐深水荷花（Nelumbo nucifera Gaertn），建立荷花苗期耐深水性评价体系。[方法]根据逐步增加水深过程中盆栽荷花表型变化，将深水胁迫指数划分为7个等级；采用叶色、叶形态、叶柄高度、叶柄粗度、成活率5个外观形态指标，进行定量分级，制定等级得分标准，然后以各指标的得分总和对耐深水性进行综合评价，建立评价体系，对20个荷花品种耐深水性鉴定。[结果]不同荷花品种对水深要求差异较大，初步筛选结果为：极不耐深水品种2个，分别为“红飞天”和“贵妃醉酒”；不耐深水品种8个，分别为“友谊牡丹莲”、“欢庆”、“粉牡丹”、“红台莲”、“金碧辉煌”、“伯里之子”、“似彩云”和“似粉黛”；较耐深水品种8个，分别为“深情”、“新统帅”、“上海一号”、“普者黑白荷”、“碧云”、“梨花白”、“金色年华”和“红巨子”；高度耐深水品种2个，分别为“台城拂翠”和“秦淮花灯”。耐深水荷花以1.2 m水深为宜。[结论]该研究初步筛选出2个高度耐深水荷花品种“台城拂翠”和“秦淮花灯”，可为荷花耐深水育种奠定基础。
关键词 荷花；耐深水性；形态指标；评价体系
中图分类号 S682.32 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）03-00679-04
荷花（Nelumbo nucifera Gaertn）是睡莲科莲属多年生大型挺水植物，又名莲或莲花，原产我国。目前有中国莲种系、中国莲亚种莲种系和中美杂种莲种系3个种系[1]。荷花是我国的10大传统名花之一，迎骄阳而不惧，其观赏价值很高，深受人们喜爱，在园林实践中广泛应用[2]。荷花分布范围广，遍及全国各地，具有很高的观赏价值及经济价值，却因大多数荷花品种只能种植于浅水区，在相当程度上制约了荷花的广泛栽培和产业化生产。
洪涝灾害是世界上许多国家的重大自然灾害，随着季节变换，水位也会发生相当大的改变，特别是平原地带表现更加明显。国内外很多学者都在进行耐涝、耐淹、耐深水相关的研究，在水稻[3-6]、玉米[7]、大豆[8]、小麦[9]、纸莎草[10]、水生植物[11-13]等植物上都有大量的研究。同时，植物处于淹涝情况下
还伴随着低氧、细胞伸长，对此，Vartapetian等进行了深入的机理研究[14-18]。
尽管耐淹涝、耐深水机理研究已相当成熟，但在荷花耐深水方面尚未报道。雨季暴风雨往往导致荷花大面積死亡，深水胁迫已成为荷花大面积栽培生产的瓶颈，因此，深水荷花育种至关重要。
育种过程中对目标基因型的高效选择要求建立适宜的耐性鉴定评价体系[19]。为此，笔者拟采用外观形态指标，基本上客观地反映荷花深水胁迫真实情况的耐深水性评价方法，并对荷花品种进行鉴定，筛选耐深水种质资源，为荷花耐深水育种奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
20个荷花品种均取自南京艺莲苑（表1）。
1.2 方法
2012年5～8月，选取顶芽饱满的生长一致的两节半藕盆栽作为试验材料，单株重复，样本数为10。深水胁迫处理采用盆栽淹水法。植株定植于装有等量土壤（园土∶菜子饼=1盆∶50 g）的直径30 cm、高20 cm的大盆中，50 g菜子饼可以保证充足的肥料。设3个处理：①浅水处理：将20个品种的大盆投入1.0 m水深的池子里，定时补水以保证水位，持续21 d；②深水处理：待处理①结束，增高水位至1.2 m，定时补水以保证水位，持续21 d；③极限处理：待处理②结束，增高水位至1.4 m，定时补水以保证水位，持续7 d之后恢复水位1.2 m。试验在自然条件下的水池中进行，观察记录植株的形态变化，包括叶色变化、黄叶程度及叶柄高度、粗度等。表型变化通过数码相机拍照记录，叶柄高度和粗度用卷尺、游标卡尺测量，基于直接观察和数码相机记录，综合评价确定深水胁迫指数。荷花深水胁迫形态指数分级见表2。
2 结果与分析
2.1 盆栽荷花沉水处理后的表型变化
观察发现不同荷花品种对深水胁迫表型症状相似，大部分材料在沉水处理后叶片开始发生变化，叶柄不同程度伸长，叶片卷曲或皱缩，边缘浸水处褐化、焦枯、萎蔫。随着水深增加，植株不能继续伸长生长，叶片失去光泽，浮叶渐渐腐烂或枯死，灰褐色；叶柄水渍状腐烂，最终导致植株死亡。可见，深水胁迫对荷花外观形态的影响主要体现在叶形态、叶色、叶柄高度等方面的变化，且随着水位上升，外观的变化越明显。
2.2 荷花耐深水性分级评分评价体系的建立
2.2.1 形态胁迫指数的确定。
根据连续观测和记录苗期在持续深水胁迫过程中植株表型变化，将荷花形态深水胁迫指数确定为7级（表2）。参照尹冬梅等在菊属植物耐涝性评价[20]和刘建秀在草坪坪用价值综合评价体系的方法[21]进行表型观察及描述。
2.2.2 耐深水形态评价指标及评价等级的制定。
根据荷花在深水处理过程中的表型变化选择叶形态、叶色，根据植株对深水胁迫的差异和个体差异选择叶柄高度、叶柄粗度、成活率，共5个指标对耐深水性进行评价。各指标定级范围及等级得分标准结合实际情况，借鉴刘晓静[22]草坪质量评价新方法，详见表3～7，评价方案及级别命名见表8。
2.2.3 荷花耐深水等级的确定。
对上述5个指标，根据表3～7确定的各指标等级定级范围和得分，在不进行加权处理条件下计算5项指标的总得分，按表8命名，以表2确定20个荷花品种耐深水等级及命名。
3 讨论与结论
3.1 荷花耐深水筛选的意义
荷花是水生植物，水分条件是其生长的重要环境因子。荷花喜相对稳定的平静湖面，过深的源潭、水库不能生长。我国属于大陆季风性气候，每年7～9月降雨集中，此时正值荷花盛花期，常常对荷花造成不同程度的伤害，影响荷花的生长发育和观赏品质。若水患严重，当立叶被水淹没，3～5 d还不致死，10 d以上必然遭受覆灭之灾[23]。因此，受深水胁迫影响是荷花栽培推广的重要问题。目前，深水荷花栽培推广多采取立柱式悬浮栽培、由潜水向深水逐步延伸等措施来发展深水荷花，但这些基本措施较费时费力，且不能从根本上解决问题。 除了基本的设备及措施外，最根本的方法是选育耐深水性较好的品种应用到实际生产，而建立深水荷花的评价体系是基础。植物对逆境的反应，因不同植物材料、不同品种而有很大差异。荷花耐深水性研究尚未见报道，因此，建立荷花耐深水性评价体系和筛选耐深水品种，可为深水荷花品种的培育奠定基础，为进一步研究深水荷花的机理提供依据。
3.2 耐深水性评价指标
在大多数淹涝情况下，植物
的根系是主要的受淹组织，会诱发通气组织。其原因是根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累[24]。但是，对于水生植物来说，荷花自身就具有发达的通气组织。植物叶片和叶柄常因受水淹而出现萎蔫、黄化、褐化，继而死亡、腐烂。因此，对于深水荷花来说，葉片、叶柄的形态相对于根系有更高的相关性。
关于耐深水的评价指标，目前尚无明确的标准。该研究基于荷花叶片、叶柄的特性及形态变化，建立了荷花耐深水性的评价体系，通过对20个荷花品种的耐深水性评价，初步验证了该评价体系的可靠性。
3.3 耐深水荷花的选育前景
荷花的耐深水性遗传背景差异十分明显，初步筛选出2个耐深水很好的品种，可用于荷花的耐深水育种。首次科学地将1.2 m水深作为评价深水荷花品种的重要指标，取代现在市场上对深水荷花的模糊定义。植物的耐性是一个受多种因素影响的复杂问题，可能与不同原生环境下形成的不同基因型有关[25]。在该试验中，还验证了市场上报道的可耐3.2 m水深的荷花品种“普者黑白荷”的耐深水性，结果表明，其耐深水性一般，不如“台城拂翠”和“秦淮花灯”。荷花的耐深水性，可能还伴随与形态、结构和生理变化相关的基因的表达。因此，在发掘荷花耐深水品种的基础上，还需要进一步研究其耐深水的形态、生理、生化、遗传与分子调控机制，以揭示荷花的耐深水机理，为选育深水荷花新品种奠定基础。
参考文献
[1] 王其超，张行言，胡春根.荷花品种分类新系统[J].武汉植物学研究，1997，15（1）： 19-26.
[2] 孙祖霞，刘兆磊，陈素梅，等.荷花SRAP-PCR反应体系的优化与确立[J].南京农业大学学报，2011，34（6）： 53-58.
[3] ITO O，ELLA E，KAWANO N.Physiological basis of submergence tolerance in rainfed lowland rice ecosystem[J].Field Crops Research，1999，64：75-90.
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[8] THOMAS A L，GUERREIRO S M C，SODEK L.Aerenchyma formation and recovery from hypoxia of the flooded root system of nodulated soybean[J].Annals of Botany，2005，97：1191-1198.
[9] MALIK A I，COLMER T D，LAMBERS H，et al.Changes in physiological and morphological traits of roots and shoots of wheat in response to different depths of waterlogging[J].Australian Journal of Plant Physiology，2001，28：1121-1131.
[10] ROSALIND R.BOAR.Responses of a fringing Cyperus papyrus L.swamp to changes in water level[J].Aquatic Botany，2006，84：85-92.
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[12] 王海锋，曾波，乔普，等.长期水淹条件下香根草（Vetiveria zizanioides）、菖蒲（Acorus calamus）和空心莲子草（Alternanthera philoxeroides）的存活及生长响应[J].生态学报，2008，28（6）： 2571-2580. [13] 陈芳清，李永，郄光武，等.水蓼对水淹胁迫的耐受能力和形态学响应[J].武汉植物学研究，2008，26（2）：142-146.
[14] VARTAPETIAN B B，JACKSON M B.Plant adaptation to anaerobic stress[J].Annals of Botany，1997，79（SA）：3-20.
[15] LIN K H R，WENG C H，LO H F，et al.Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J].Plant Science，2004，167：355-366.
[16] COLMER T D.Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland，paddy and deep water rice[J].Annals of Botany，2003，91：301-309.
[17] KENDE H，VAN DER KNAAP E，CHO H T.Deep water rice： A model plant to study stem elongation[J].Plant Physiology，1998，118：1105-1110.
[18] JACKSON M B，WATERS I，SETTER T L，et al.Injury to rice plants caused by complete submergence：A contribution by ethylene（ethene）[J].Journal of Experimental Botany，1987，38：1826-1838.
[19] MITRA J.Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants[J].Current Science，200l，80（6）：758-763.
[20] 尹冬梅，管志勇，陳素梅，等.菊花及其近缘种属植物耐涝评价体系建立及耐涝性鉴定[J].植物遗传资源学报，2009，10（3）：399-404.
[21] 刘建秀.草坪坪用价值综合评价体系的探讨——Ⅱ.评价体系的应用[J].中国草地，2000（3）：54-56，65.
[22] 刘晓静.草坪质量评价新方法——综合外观质量法[J].甘肃农业大学学报，2004（6）：651-655.
[23] 王其超，张行言.中国荷花品种图志[M].北京：中国林业出版社，2005.
[24] JACKSON M B，FENNING T M，DREW M C，et al.Stimulation of ethylene production and gas space formation in adventitious roots of Zea mays L.by small partial pressures of oxygen[J].Planta，1995，165：486-492.
[25] 王文泉，郑永战，梅鸿献，等.不同耐渍基因型芝麻在厌氧胁迫下根系的生理与结构变化[J].植物遗传资源学报，2003，4（3）：214-219.
关键词 荷花；耐深水性；形态指标；评价体系
中图分类号 S682.32 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）03-00679-04
荷花（Nelumbo nucifera Gaertn）是睡莲科莲属多年生大型挺水植物，又名莲或莲花，原产我国。目前有中国莲种系、中国莲亚种莲种系和中美杂种莲种系3个种系[1]。荷花是我国的10大传统名花之一，迎骄阳而不惧，其观赏价值很高，深受人们喜爱，在园林实践中广泛应用[2]。荷花分布范围广，遍及全国各地，具有很高的观赏价值及经济价值，却因大多数荷花品种只能种植于浅水区，在相当程度上制约了荷花的广泛栽培和产业化生产。
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尽管耐淹涝、耐深水机理研究已相当成熟，但在荷花耐深水方面尚未报道。雨季暴风雨往往导致荷花大面積死亡，深水胁迫已成为荷花大面积栽培生产的瓶颈，因此，深水荷花育种至关重要。
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1 材料与方法
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1.2 方法
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2 结果与分析
2.1 盆栽荷花沉水处理后的表型变化
观察发现不同荷花品种对深水胁迫表型症状相似，大部分材料在沉水处理后叶片开始发生变化，叶柄不同程度伸长，叶片卷曲或皱缩，边缘浸水处褐化、焦枯、萎蔫。随着水深增加，植株不能继续伸长生长，叶片失去光泽，浮叶渐渐腐烂或枯死，灰褐色；叶柄水渍状腐烂，最终导致植株死亡。可见，深水胁迫对荷花外观形态的影响主要体现在叶形态、叶色、叶柄高度等方面的变化，且随着水位上升，外观的变化越明显。
2.2 荷花耐深水性分级评分评价体系的建立
2.2.1 形态胁迫指数的确定。
根据连续观测和记录苗期在持续深水胁迫过程中植株表型变化，将荷花形态深水胁迫指数确定为7级（表2）。参照尹冬梅等在菊属植物耐涝性评价[20]和刘建秀在草坪坪用价值综合评价体系的方法[21]进行表型观察及描述。
2.2.2 耐深水形态评价指标及评价等级的制定。
根据荷花在深水处理过程中的表型变化选择叶形态、叶色，根据植株对深水胁迫的差异和个体差异选择叶柄高度、叶柄粗度、成活率，共5个指标对耐深水性进行评价。各指标定级范围及等级得分标准结合实际情况，借鉴刘晓静[22]草坪质量评价新方法，详见表3～7，评价方案及级别命名见表8。
2.2.3 荷花耐深水等级的确定。
对上述5个指标，根据表3～7确定的各指标等级定级范围和得分，在不进行加权处理条件下计算5项指标的总得分，按表8命名，以表2确定20个荷花品种耐深水等级及命名。
3 讨论与结论
3.1 荷花耐深水筛选的意义
荷花是水生植物，水分条件是其生长的重要环境因子。荷花喜相对稳定的平静湖面，过深的源潭、水库不能生长。我国属于大陆季风性气候，每年7～9月降雨集中，此时正值荷花盛花期，常常对荷花造成不同程度的伤害，影响荷花的生长发育和观赏品质。若水患严重，当立叶被水淹没，3～5 d还不致死，10 d以上必然遭受覆灭之灾[23]。因此，受深水胁迫影响是荷花栽培推广的重要问题。目前，深水荷花栽培推广多采取立柱式悬浮栽培、由潜水向深水逐步延伸等措施来发展深水荷花，但这些基本措施较费时费力，且不能从根本上解决问题。 除了基本的设备及措施外，最根本的方法是选育耐深水性较好的品种应用到实际生产，而建立深水荷花的评价体系是基础。植物对逆境的反应，因不同植物材料、不同品种而有很大差异。荷花耐深水性研究尚未见报道，因此，建立荷花耐深水性评价体系和筛选耐深水品种，可为深水荷花品种的培育奠定基础，为进一步研究深水荷花的机理提供依据。
3.2 耐深水性评价指标
在大多数淹涝情况下，植物
的根系是主要的受淹组织，会诱发通气组织。其原因是根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累[24]。但是，对于水生植物来说，荷花自身就具有发达的通气组织。植物叶片和叶柄常因受水淹而出现萎蔫、黄化、褐化，继而死亡、腐烂。因此，对于深水荷花来说，葉片、叶柄的形态相对于根系有更高的相关性。
关于耐深水的评价指标，目前尚无明确的标准。该研究基于荷花叶片、叶柄的特性及形态变化，建立了荷花耐深水性的评价体系，通过对20个荷花品种的耐深水性评价，初步验证了该评价体系的可靠性。
3.3 耐深水荷花的选育前景
荷花的耐深水性遗传背景差异十分明显，初步筛选出2个耐深水很好的品种，可用于荷花的耐深水育种。首次科学地将1.2 m水深作为评价深水荷花品种的重要指标，取代现在市场上对深水荷花的模糊定义。植物的耐性是一个受多种因素影响的复杂问题，可能与不同原生环境下形成的不同基因型有关[25]。在该试验中，还验证了市场上报道的可耐3.2 m水深的荷花品种“普者黑白荷”的耐深水性，结果表明，其耐深水性一般，不如“台城拂翠”和“秦淮花灯”。荷花的耐深水性，可能还伴随与形态、结构和生理变化相关的基因的表达。因此，在发掘荷花耐深水品种的基础上，还需要进一步研究其耐深水的形态、生理、生化、遗传与分子调控机制，以揭示荷花的耐深水机理，为选育深水荷花新品种奠定基础。
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