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摘 要：对黄冕林场培育的大叶栎不同种源和不同家系林的生长情况进行分析，研究胸径与树高生长量及其遗传力、遗传增益等因素间的相关性。结果表明：胸径与树高生长性状间存在显著的相关性，且胸径因子在生长性状上的显著性要比树高更为明显，胸径因子权重值大于树高。
关键词：大叶栎;人工林;生长因子
中图分类号 S792.189 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）14-0073-03
大叶栎（Castanopsis fissa Rehdet Wils），属于壳斗科（Fagaceae）栲属（Castanopsis），又名黧蒴栲、大葉锥、裂斗锥等，高大乔木，在广西主要分布在龙胜、罗城、苍梧、贺州等地，多生长在海拔1600m以下的其他阔叶树林分中沟谷及中下坡等位置[1]，是常绿阔叶次生林首选的先锋树种。大叶栎属喜肥且喜湿的树种，为壳斗科栲属中比较喜暖的一种，适宜生长在年平均气温17～24℃、最冷月平均气温7.3℃以上、最热月平均气温22～28℃、年平均降水量1300～2000mm、相对湿度80%以上的区域。大叶栎耐干旱瘠薄能力较强，其生长环境所要求的立地条件不严，对土壤结构等因子的要求也不苛刻，在中等或较差、土层稍薄的立地条件下都能正常生长。因此，大叶栎在丘陵、山地等次生常绿阔叶树林分中也广泛生长[2-4]，具有非常强的自然萌生能力和更新替代能力，伐根萌发力非常强，具有很大的人工栽培潜力[3，5]。笔者通过对广西国有黄冕林场8个大叶栎种源、50个家系的引种试验林进行分析，运用森林培育学和统计学分析原理对不同种源、家系的遗传测定进行对比分析，为广西地区大叶栎种源选择、后续培育和推广种植提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 该试验林种植于黄冕林场下辖的波寨分场波寨林站4林班（106°45′E、21°54′N），海拔200m。光照较为充足、夏冬干湿较明显，年平均气温19℃左右，年平均降雨量1750mm左右。土壤类型多为山地红壤、黄红壤。
1.2 试验材料 8个不同种源分别来自于广西百色市平果县、桂林市永福县、梧州市苍梧县、柳州市融水县、福建省明溪县、广东省兴宁县、广东省平远县、湖南省通道县。
1.3 试验林营建 试验林株行距为2m×3m，带状挖穴方式整地，打坎规格为坎底面50cm（长）×50cm（宽）×40cm（深）。穴施基肥钙镁磷肥0.25kg，于2006年5月造林。每年砍草抚育2～3次，第9年对林木生长过密区域进行间伐，清理死株、被压木等非保留林木，加大林间透光度。
1.4 研究方法 通过对林木进行每木检尺，测量其胸径和树高，然后采用Excel2007及SPSS软件[7]将调查数据分列整理进行方差分析和相关性分析。遗传增益用Excel软件，采用胡文杰、季孔庶、黄少伟等[6，8-9]总结出的计算公式。
[h2f=σ2f/σ2f+σ2bf/b+σ2e/bn] （1）
[n=bf/i=1bj=1f（1/nij）] （2）
[ΔG=Sh2/x]，[s=xi-x] （3）
式中：[h2f]为种源（家系）遗传力，n为调和小区株数，b为区组数，f为家系数。[ΔG、S、h2、x、xi]分别表示遗传增益、选择差、遗传力、性状总平均值、性状平均值等因子。
现实遗传增益因子的估算公式为：[ΔG=h2/x]，[Δ]G、h2、[x]分别代表现实遗传增益、性状总平均值、性状平均值等因子。
2 结果与分析
2.1 总体表现 通过SPSS软件对家系间的胸径、树高和蓄积进行方差的齐性分析，得出胸径和树高的P值均大于0.05，表明2个性状数据的方差齐性（表1）。由表2可知，在95%的可靠性下，胸径因子平均值为14.516cm，树高因子平均值为11.077m，2个生长因子的变异系数分别是0.9%、0.4%，说明各区组内的家系胸径因子、树高因子的数据离散度很小，生长性状比较稳定。
2.2 不同种源与家系生长性状 方差分析结果表明，大叶栎林分的8个种源间，胸径因子与树高因子的差异性表现为显著，F值为8.724和3.797，均达到极显著水平;50个家系的调查样本数据共703个，不同家系间胸径因子、树高因子的性状差异性表现为显著，F值为2.487和2.784，均达到极显著水平。
2.3 种源与家系遗传差异
2.3.1 种源遗传力、遗传增益与现实增益 由表3可知，胸径与树高因子的种源遗传力和单株遗传力均超过75%，说明大叶栎种源的遗传力很强，且各种源间的生长性状表现较为稳定，有利于优良品种的选择和培育;另外，胸径的影响力大于树高。种源遗传增益和现实增益估算结果显示，大部分种源的胸径遗传增益大于0.01，但所有种源的树高遗传增益均低于0.01，表明胸径的遗传增益比树高的明显。
2.3.2 家系遗传力、遗传增益与现实增益 胸径和树高因子的家系遗传力为0.8341、0.8038;家系遗传增益和现实增益估算结果显示，胸径因子的遗传增益超过10%的家系共有5个，其他家系的胸径因子遗传增益也都相应高于树高因子遗传增益值，而各家系树高因子的遗传增益均低于10%，表明在优良家系评价与选择上，胸径生长因子可以作为比树高因子更为稳定的遗传因素。
从胸径和树高因子的遗传力来看，2个因子在种源间、家系间均存在强大的遗传力，种源的胸径、树高的遗传力分别为0.9575、0.8682，生长性状较为稳定;家系的胸径、树高遗传力分别为0.8341、0.8038，生长性状相对稳定。种源和家系的胸径、树高遗传力均很高，说明大叶栎的遗传育种和选优具有很好的材料基础，但整体而言胸径的遗传力大于树高，对品种选择和评价影响度更高。从家系的遗传增益来看，胸径因子的遗传增益值超过10%的家系有5个，但各家系树高的遗传增益值均低于10%，且胸径遗传增益基本上均大于树高遗传增益，说明胸径因子对树种评价的影响力要大于树高因子。 2.4 性状的相关性分析 由表4可知，双侧显著性检验值均小于0.01，说明胸径、树高、蓄积3个生长性状之间存在显著相关。胸径与蓄积皮尔森相关系数为0.976，树高与蓄积相关系数为0.591，表明胸径存在极高的相关性，而树高只达到中等程度相关性;胸径与树高的相关系数为0.492，相关性最低，但也达到中等程度相关。
2.5 家系性状综合评定 通过对胸径、树高和蓄积等因子间的相关性进行检验和分析，得知三者之间具有較高的相关性，尤其是胸径因子对蓄积因子具有极高的相关性，而蓄积因子是衡量林分生长量和森林经济效益的重要决定因素。采用主成分分析法，当生长因子特征大于1且累积因子方差贡献率达到80%以上时，可以确定其为主要成分[10]。试验结果表明，仅胸径生长性状指标的方差贡献率就达到79.904%，树高生长因子特征值小于1，树高的方差贡献率为19.546%，胸径和树高的累积贡献率达99.449%，基本接近100%，具有非常重要的意义，因此可以确定胸径和树高作为主要权重因子，但胸径因子的贡献率远远大于树高，说明在主要权重因子中更具重要性。综合系数计算公式如下：
I=0.79904X1+0.19546X2 （4）
主成分分析法与层次分析法的测算结果比较接近，均以胸径因子为主要影响因素，而变异系数计算法则差异较大，是以蓄积因子为主要因素。林木的生长性状一般是胸径与树高因子具有较大的相关性，而蓄积因子是由胸径和树高因子的值计算得出，因此蓄积因子与胸径、树高因子具有很强的相关性。大叶栎综合系数的权重应以胸径因子为最重，其次为树高因子的重要性，蓄积因子在胸径、树高因子的权重中已得到有效体现，为最低重要性因素。由此可见，主成分分析方法与层次分析法所确定的权重能够证明优良家系间的生长性状特征。
3 结论与讨论
试验结果表明：大叶栎林分生长性状在种源和家系间表现出的差异性达到显著水平;其种源遗传力、家系遗传力均达到80%以上，这与李春等[12]对大叶栎林木的遗传研究结论相近，可以为优良大叶栎种源选育和优质林分培育提供参考。权重是综合分析和评价系统各因子重要性的一个重要指标，是正确、合理、科学分配权重、量化各生长因子重要性的一个关键环节。权重分配结果的有效性及合理性直接决定了最终优选出的家系所代表的生长因子性状的水平状况。
大叶栎主要用途为材用，而林木生长性状与木材的材性相关性较弱，胸径因子与树高、蓄积因子的生长性状具有较强的相关性，且胸径因子权重较大。在优良家系权重因子的选择和分配上，重点考虑以胸径因子为主、树高因子为辅，兼顾蓄积因子的影响。本次研究的大叶栎林分处于中龄林阶段，胸径和树高等生长性状日趋稳定，因此研究结果具有一定的参考和应用价值，但同时也需要对其生长性状进行持续研究。
参考文献
[1]广西壮族自治区林业科学研究院编著.《广西树木志（第二卷）》[M].北京：中国林业出版社，2014.
[2]吴征镒.云南植物志[M].北京：科学出版社，2006.
[3]宋微微，孙立炜，刘玉军.潜在生物质能和纤维板材树种大叶栎[J].中国林副特产，2007（2）：77-80.
[4]张凌宏，邱斌.黧蒴栲树种的优良特性及栽培技术[J].湖南林业科技，2003，12（4）：95～96.
[5]李盛，梁机.乡土树种大叶栎遗传改良及繁殖技术研究进展[J].安徽农业科学，2015，43（3）：222-223，225.
[6]季孔庶，樊民亮，徐立安.马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择[J].林业科学，2005，41（6）;43-49.
[7]余建英，何旭宏.数据统计分析与spss应用[M].北京：人民邮电出版社，2003.
[8]黄少伟，钟伟华.用小区平均值估算单株遗传力的方法[J].华南农业大学学报，1998（01）：79-84.
[9]胡文杰，王晓荣，胡兴宜.枫香优良种源及家系早期选择[J].东北林业大学学报，2017，45（6）：5-11.
[10]胡勐鸿，贾子瑞，李青粉，等.云杉属7个种针叶性状种间和种内变异分析[J].西北植物学报，2013，33（12）：2529-2536.
[11]韦立权.杉木无性系生长与材性综合遗传改良研究[D].西宁：广西大学，2004.
[12]李春，樊东函，梁机，等.大叶栎种子性状与苗期生长地理种源变异[J].广西科学，2009，16（2）：211-214.
（责编：徐世红）
关键词：大叶栎;人工林;生长因子
中图分类号 S792.189 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）14-0073-03
大叶栎（Castanopsis fissa Rehdet Wils），属于壳斗科（Fagaceae）栲属（Castanopsis），又名黧蒴栲、大葉锥、裂斗锥等，高大乔木，在广西主要分布在龙胜、罗城、苍梧、贺州等地，多生长在海拔1600m以下的其他阔叶树林分中沟谷及中下坡等位置[1]，是常绿阔叶次生林首选的先锋树种。大叶栎属喜肥且喜湿的树种，为壳斗科栲属中比较喜暖的一种，适宜生长在年平均气温17～24℃、最冷月平均气温7.3℃以上、最热月平均气温22～28℃、年平均降水量1300～2000mm、相对湿度80%以上的区域。大叶栎耐干旱瘠薄能力较强，其生长环境所要求的立地条件不严，对土壤结构等因子的要求也不苛刻，在中等或较差、土层稍薄的立地条件下都能正常生长。因此，大叶栎在丘陵、山地等次生常绿阔叶树林分中也广泛生长[2-4]，具有非常强的自然萌生能力和更新替代能力，伐根萌发力非常强，具有很大的人工栽培潜力[3，5]。笔者通过对广西国有黄冕林场8个大叶栎种源、50个家系的引种试验林进行分析，运用森林培育学和统计学分析原理对不同种源、家系的遗传测定进行对比分析，为广西地区大叶栎种源选择、后续培育和推广种植提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况 该试验林种植于黄冕林场下辖的波寨分场波寨林站4林班（106°45′E、21°54′N），海拔200m。光照较为充足、夏冬干湿较明显，年平均气温19℃左右，年平均降雨量1750mm左右。土壤类型多为山地红壤、黄红壤。
1.2 试验材料 8个不同种源分别来自于广西百色市平果县、桂林市永福县、梧州市苍梧县、柳州市融水县、福建省明溪县、广东省兴宁县、广东省平远县、湖南省通道县。
1.3 试验林营建 试验林株行距为2m×3m，带状挖穴方式整地，打坎规格为坎底面50cm（长）×50cm（宽）×40cm（深）。穴施基肥钙镁磷肥0.25kg，于2006年5月造林。每年砍草抚育2～3次，第9年对林木生长过密区域进行间伐，清理死株、被压木等非保留林木，加大林间透光度。
1.4 研究方法 通过对林木进行每木检尺，测量其胸径和树高，然后采用Excel2007及SPSS软件[7]将调查数据分列整理进行方差分析和相关性分析。遗传增益用Excel软件，采用胡文杰、季孔庶、黄少伟等[6，8-9]总结出的计算公式。
[h2f=σ2f/σ2f+σ2bf/b+σ2e/bn] （1）
[n=bf/i=1bj=1f（1/nij）] （2）
[ΔG=Sh2/x]，[s=xi-x] （3）
式中：[h2f]为种源（家系）遗传力，n为调和小区株数，b为区组数，f为家系数。[ΔG、S、h2、x、xi]分别表示遗传增益、选择差、遗传力、性状总平均值、性状平均值等因子。
现实遗传增益因子的估算公式为：[ΔG=h2/x]，[Δ]G、h2、[x]分别代表现实遗传增益、性状总平均值、性状平均值等因子。
2 结果与分析
2.1 总体表现 通过SPSS软件对家系间的胸径、树高和蓄积进行方差的齐性分析，得出胸径和树高的P值均大于0.05，表明2个性状数据的方差齐性（表1）。由表2可知，在95%的可靠性下，胸径因子平均值为14.516cm，树高因子平均值为11.077m，2个生长因子的变异系数分别是0.9%、0.4%，说明各区组内的家系胸径因子、树高因子的数据离散度很小，生长性状比较稳定。
2.2 不同种源与家系生长性状 方差分析结果表明，大叶栎林分的8个种源间，胸径因子与树高因子的差异性表现为显著，F值为8.724和3.797，均达到极显著水平;50个家系的调查样本数据共703个，不同家系间胸径因子、树高因子的性状差异性表现为显著，F值为2.487和2.784，均达到极显著水平。
2.3 种源与家系遗传差异
2.3.1 种源遗传力、遗传增益与现实增益 由表3可知，胸径与树高因子的种源遗传力和单株遗传力均超过75%，说明大叶栎种源的遗传力很强，且各种源间的生长性状表现较为稳定，有利于优良品种的选择和培育;另外，胸径的影响力大于树高。种源遗传增益和现实增益估算结果显示，大部分种源的胸径遗传增益大于0.01，但所有种源的树高遗传增益均低于0.01，表明胸径的遗传增益比树高的明显。
2.3.2 家系遗传力、遗传增益与现实增益 胸径和树高因子的家系遗传力为0.8341、0.8038;家系遗传增益和现实增益估算结果显示，胸径因子的遗传增益超过10%的家系共有5个，其他家系的胸径因子遗传增益也都相应高于树高因子遗传增益值，而各家系树高因子的遗传增益均低于10%，表明在优良家系评价与选择上，胸径生长因子可以作为比树高因子更为稳定的遗传因素。
从胸径和树高因子的遗传力来看，2个因子在种源间、家系间均存在强大的遗传力，种源的胸径、树高的遗传力分别为0.9575、0.8682，生长性状较为稳定;家系的胸径、树高遗传力分别为0.8341、0.8038，生长性状相对稳定。种源和家系的胸径、树高遗传力均很高，说明大叶栎的遗传育种和选优具有很好的材料基础，但整体而言胸径的遗传力大于树高，对品种选择和评价影响度更高。从家系的遗传增益来看，胸径因子的遗传增益值超过10%的家系有5个，但各家系树高的遗传增益值均低于10%，且胸径遗传增益基本上均大于树高遗传增益，说明胸径因子对树种评价的影响力要大于树高因子。 2.4 性状的相关性分析 由表4可知，双侧显著性检验值均小于0.01，说明胸径、树高、蓄积3个生长性状之间存在显著相关。胸径与蓄积皮尔森相关系数为0.976，树高与蓄积相关系数为0.591，表明胸径存在极高的相关性，而树高只达到中等程度相关性;胸径与树高的相关系数为0.492，相关性最低，但也达到中等程度相关。
2.5 家系性状综合评定 通过对胸径、树高和蓄积等因子间的相关性进行检验和分析，得知三者之间具有較高的相关性，尤其是胸径因子对蓄积因子具有极高的相关性，而蓄积因子是衡量林分生长量和森林经济效益的重要决定因素。采用主成分分析法，当生长因子特征大于1且累积因子方差贡献率达到80%以上时，可以确定其为主要成分[10]。试验结果表明，仅胸径生长性状指标的方差贡献率就达到79.904%，树高生长因子特征值小于1，树高的方差贡献率为19.546%，胸径和树高的累积贡献率达99.449%，基本接近100%，具有非常重要的意义，因此可以确定胸径和树高作为主要权重因子，但胸径因子的贡献率远远大于树高，说明在主要权重因子中更具重要性。综合系数计算公式如下：
I=0.79904X1+0.19546X2 （4）
主成分分析法与层次分析法的测算结果比较接近，均以胸径因子为主要影响因素，而变异系数计算法则差异较大，是以蓄积因子为主要因素。林木的生长性状一般是胸径与树高因子具有较大的相关性，而蓄积因子是由胸径和树高因子的值计算得出，因此蓄积因子与胸径、树高因子具有很强的相关性。大叶栎综合系数的权重应以胸径因子为最重，其次为树高因子的重要性，蓄积因子在胸径、树高因子的权重中已得到有效体现，为最低重要性因素。由此可见，主成分分析方法与层次分析法所确定的权重能够证明优良家系间的生长性状特征。
3 结论与讨论
试验结果表明：大叶栎林分生长性状在种源和家系间表现出的差异性达到显著水平;其种源遗传力、家系遗传力均达到80%以上，这与李春等[12]对大叶栎林木的遗传研究结论相近，可以为优良大叶栎种源选育和优质林分培育提供参考。权重是综合分析和评价系统各因子重要性的一个重要指标，是正确、合理、科学分配权重、量化各生长因子重要性的一个关键环节。权重分配结果的有效性及合理性直接决定了最终优选出的家系所代表的生长因子性状的水平状况。
大叶栎主要用途为材用，而林木生长性状与木材的材性相关性较弱，胸径因子与树高、蓄积因子的生长性状具有较强的相关性，且胸径因子权重较大。在优良家系权重因子的选择和分配上，重点考虑以胸径因子为主、树高因子为辅，兼顾蓄积因子的影响。本次研究的大叶栎林分处于中龄林阶段，胸径和树高等生长性状日趋稳定，因此研究结果具有一定的参考和应用价值，但同时也需要对其生长性状进行持续研究。
参考文献
[1]广西壮族自治区林业科学研究院编著.《广西树木志（第二卷）》[M].北京：中国林业出版社，2014.
[2]吴征镒.云南植物志[M].北京：科学出版社，2006.
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[4]张凌宏，邱斌.黧蒴栲树种的优良特性及栽培技术[J].湖南林业科技，2003，12（4）：95～96.
[5]李盛，梁机.乡土树种大叶栎遗传改良及繁殖技术研究进展[J].安徽农业科学，2015，43（3）：222-223，225.
[6]季孔庶，樊民亮，徐立安.马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择[J].林业科学，2005，41（6）;43-49.
[7]余建英，何旭宏.数据统计分析与spss应用[M].北京：人民邮电出版社，2003.
[8]黄少伟，钟伟华.用小区平均值估算单株遗传力的方法[J].华南农业大学学报，1998（01）：79-84.
[9]胡文杰，王晓荣，胡兴宜.枫香优良种源及家系早期选择[J].东北林业大学学报，2017，45（6）：5-11.
[10]胡勐鸿，贾子瑞，李青粉，等.云杉属7个种针叶性状种间和种内变异分析[J].西北植物学报，2013，33（12）：2529-2536.
[11]韦立权.杉木无性系生长与材性综合遗传改良研究[D].西宁：广西大学，2004.
[12]李春，樊东函，梁机，等.大叶栎种子性状与苗期生长地理种源变异[J].广西科学，2009，16（2）：211-214.
（责编：徐世红）