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【摘要】青叶胆（Swertiamileensis）为我国区域性特有药用植物。以植株高度、个体分枝数、叶片长度、花梗长度和子房长度作为形态指标，对云南弥勒5个青叶胆自然居群的变异式样进行了研究。结果表明，5个形态指标在各居群间差异均有高度统计学意义（P< 001）；形态变异最大的是个体分枝数，其次是花梗长度、叶片长度和植株高度，最小的是子房长度。用单因素和LSD多重比较对5个性状在居群间的差异进行了分析。
【关键词】青叶胆；居群；形态变异
【中图分类号】R282【文献标志码】 A【文章编号】1007-8517（2015）01-0036-03
Abstract：Swertiamileensis， which is a special herb endemic to Yunnan， were studied in this article. Based on measuring the plant height， numbers of divaricating， the length of leaf， the length of pedicel and the length of ovary among five natural populations of S. mileensisin Mi-Le Yunnan were studied. The results as follows： There were extremely significant differences （P<001） among different populations in five morphological characteristics factors. The largest morphological variation was the numbers of divaricating， following that， in order， were： the length of pedicel， the length of leaf，the plant heightand the last was the length of ovary. This article used the One-Way ANOVA and LSD multiple comparing analysis methodto analyze morphological characteristics factors among the five populations which being investigated.
Keywords：Swertiamileensis； population； morphological variation
形态学性状向来是物种分类、资源鉴定以及探讨物种进化问题的基础[1]。植物个体的形态性状是由本身的遗传组成和所处的生态环境共同作用的结果，也是植物适应其生存环境的表现形式[2]。同种的个体在表型特征和遗传结构上具有一定的稳定性和连续性，但是由于在种的分布区内，既有适合于它生存的环境，也有不适合它生存的环境，这种不连续的、呈镶嵌状态的环境导致植物种内不同居群的形成。在长期的适应与进化过程中各居群形成各自特有的遗传结构，而这些遗传结构最终通过表型特征得以体现。从进化的角度来看，自然选择是直接作用于表型而间接作用于基因型的。由于形态变异可在野外观测并进行分析，因此利用形态性状来研究遗传变异已经成为一种简便易行而且快速的手段[3]。
青叶胆（Swertiamileensis TNHo&WLShi）为龙胆科（Gentianaceae）獐牙菜属（Swertia）多枝组多枝系一年生草本[4]，主要分布于云南红河州的弥勒、开远等地。青叶胆在云南红河哈尼族、彝族地区用于治疗肝炎等疾病具有悠久的历史[5，6]，是中国药典历版（1977～2010）收载品种。国内对青叶胆的研究报道不多，特别是基础生物学方面。本文对云南弥勒分布的5个青叶胆居群形态性状进行居群内及居群间的研究分析，试图揭示各性状的变异式样及其生态适应性，从形态学角度探讨青叶胆居群的分化特点。
1材料和方法
11材料材料为云南弥勒自然分布的5个居群，于2013年10～12月对其进行形态学研究，具体资料见表1。标本经云南中医学院钱子刚教授鉴定为Swertiamileensis。
12方法2013年11月15～20日按照常规统计学方法[7-9]随机选取测量个体，用直尺、卡尺对5个居群、每个居群20个个体的植株高度、分枝数、叶片长（指离地面1～3cm的基生叶）、花梗长度及子房长度（主枝顶花序）等5个性状进行测量，每个性状重复测量3次。所得数据采用Excel和SPSS（190）软件进行描述性、单因素方差和LSD多重比较处理分析。
LSD多重比较显示了5个形态性状在居群间的两两比较。以植株高度为例（表2），绿水村与习岗哨、小苍窝和布龙坡居群有极显著差异，而与猴街居群无显著性差异；习岗哨与猴街、小苍窝和布龙坡居群有极显著差异；猴街与小苍窝、布龙坡居群无显著性差异；小苍窝与布龙坡居群亦无显著性差异。另外4个形态性状在居群间的比较见表3～6，可以看出，5个形态性状在各居群间并无一定的规律可循，反映了各形态性状对环境的适应各不相同。
根据单因素方差和LSD多重比较的分析结果，运用Ward联接，可以对青叶胆绿水村、习岗哨、猴街、小苍窝和布龙坡5个居群的形态性状进行聚类分析，结果如图1所示。小苍窝和布龙坡居群相距较近，生境较为相似，居群中个体的小生境也很相似，故从形态性状方面来说，这2个居群聚为1类；、习岗哨和猴街居群也同样聚为1类；绿水村居群较其他居群而言，人类活动较多，小生境异质性较大，故单独聚为1类。
从青叶胆弥勒5个自然居群的形态变异上来看，居群间的环境差异及个体间的小环境差异对青叶胆生长过程中的形态变化产生了很大的影响。 3讨论
青叶胆自上世纪70年代从开远、弥勒等地民间发掘出来后，随着青叶胆药用价值的发现，经过近20年的滥采滥挖，加上生境不断丧失和遭到破坏（如道路建设、开荒、开发沙场等），青叶胆在本课题组调查的所有区域中均呈星散残余分布，多数生长在临时或半临时生境，分布区域已渐成“岛屿状”，片断化明显。本文研究结果表明，在所调查的5个青叶胆自然居群中，植株高度、个体分枝数、叶片长度、花梗长度和子房长度在居群内和居群间均存在不同程度的变异，表现为居群间变异大，而居群内个体间变异小，推测生境片断化后中，把青叶胆原有自然连续分布的居群分割成彼此隔离的小居群后，一来在不同程度上割断原居群个体之间的基因流；二来使片断化居群个体数量减少，这些都增大了片断化居群个体之间近交和自交的概率，各片断化居群间可能发生一些形态上的分化；另一方面，随着片断化居群之间隔离时间的增加，各隔离居群之间生物学特性发生变化（如植株花部形态性状和开花时间），导致即使有居群间的基因流，也无法进行居群间正常传、授粉，使隔离居群在遗传的分化越来越大，而首先就表现在形态性状上的变异。
青叶胆5个自然居群间的环境差异也是造成其形态性状发生变异的原因之一。小苍窝和布龙坡居群相距较近，人类活动较少，种植了较少的坡柳Salix myrtillacea，其遮蔽度较小、光照充足，土壤大多为砂岩，土质较暖，这2个居群植株生长良好，居群结构相对合理、稳定；因此在所调查的5个形态性状中，小苍窝和布龙坡居群植株的变异系数相对来说要小。而绿水村、习岗哨和猴街居群内环境异质性较大，局部地段种间竞争明显，个体间小环境的差异也较大，因此这3个居群在形态性状上的变异可能是居群间和居群内环境异质和种间竞争共同作用的结果。
植物的形态性状是由其内在的基因型与所处的外界环境共同作用的结果，因此来自内在和外在因素的综合作用可能是青叶胆居群间形态性状发生极显著差异的主要原因。青叶胆表现出来的形态变异，是其长期适应不同环境的结果，形态上的多样性和可塑性是青叶胆赖以适应和生存的基础。
参考文献
[1]Stebbins GL. Relationships between adaptive radiation ， speciation and major evolutionary trends [J]. Taxon， 1971， 20（1）： 3-16.
[2]邢毅， 赵祥， 董宽虎， 等. 不同居群达乌里胡枝子形态变异研究 [J]. 草业学报， 2008， 17（4）： 26-31.
[3]葛颂，洪德元.遗传多样性及其检测方法. 见： 钱迎倩和马克平（主编） 生物多样性研究的原理和方法 [M]. 北京： 中国科学技术出版社， 1994：123-140.
[4]中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志（62卷） [M]. 北京： 科学出版社， 1988：392.
[5]何仁远， 聂瑞麟. 青叶胆植物中的红白金内酯和青叶胆内脂的结构[J]. 云南植物研究， 1980， 6（3）：325-328.
[6]宋万春. 龙胆科. 见吴征镒主编： 新华本草纲要 （第2册）[M]. 北京： 科学出版社，1991：387-402.
[7] 杜荣骞. 生物统计学[M]. 北京： 高等教育出版社， 1999：10-23.
[8] 虞泓，郑树松，黄瑞复. 云南松居群雄球花多态性研究 [J]. 生物多样性， 1998， 5 （6）：267-271.
[9] 虞泓，徐正尧，杨彩云.云南松居群花粉形态多态性 [J]. 云南大学学报（自然科学版）， 1999， 21 （2）：86-89.
（收稿日期：20141102）
【关键词】青叶胆；居群；形态变异
【中图分类号】R282【文献标志码】 A【文章编号】1007-8517（2015）01-0036-03
Abstract：Swertiamileensis， which is a special herb endemic to Yunnan， were studied in this article. Based on measuring the plant height， numbers of divaricating， the length of leaf， the length of pedicel and the length of ovary among five natural populations of S. mileensisin Mi-Le Yunnan were studied. The results as follows： There were extremely significant differences （P<001） among different populations in five morphological characteristics factors. The largest morphological variation was the numbers of divaricating， following that， in order， were： the length of pedicel， the length of leaf，the plant heightand the last was the length of ovary. This article used the One-Way ANOVA and LSD multiple comparing analysis methodto analyze morphological characteristics factors among the five populations which being investigated.
Keywords：Swertiamileensis； population； morphological variation
形态学性状向来是物种分类、资源鉴定以及探讨物种进化问题的基础[1]。植物个体的形态性状是由本身的遗传组成和所处的生态环境共同作用的结果，也是植物适应其生存环境的表现形式[2]。同种的个体在表型特征和遗传结构上具有一定的稳定性和连续性，但是由于在种的分布区内，既有适合于它生存的环境，也有不适合它生存的环境，这种不连续的、呈镶嵌状态的环境导致植物种内不同居群的形成。在长期的适应与进化过程中各居群形成各自特有的遗传结构，而这些遗传结构最终通过表型特征得以体现。从进化的角度来看，自然选择是直接作用于表型而间接作用于基因型的。由于形态变异可在野外观测并进行分析，因此利用形态性状来研究遗传变异已经成为一种简便易行而且快速的手段[3]。
青叶胆（Swertiamileensis TNHo&WLShi）为龙胆科（Gentianaceae）獐牙菜属（Swertia）多枝组多枝系一年生草本[4]，主要分布于云南红河州的弥勒、开远等地。青叶胆在云南红河哈尼族、彝族地区用于治疗肝炎等疾病具有悠久的历史[5，6]，是中国药典历版（1977～2010）收载品种。国内对青叶胆的研究报道不多，特别是基础生物学方面。本文对云南弥勒分布的5个青叶胆居群形态性状进行居群内及居群间的研究分析，试图揭示各性状的变异式样及其生态适应性，从形态学角度探讨青叶胆居群的分化特点。
1材料和方法
11材料材料为云南弥勒自然分布的5个居群，于2013年10～12月对其进行形态学研究，具体资料见表1。标本经云南中医学院钱子刚教授鉴定为Swertiamileensis。
12方法2013年11月15～20日按照常规统计学方法[7-9]随机选取测量个体，用直尺、卡尺对5个居群、每个居群20个个体的植株高度、分枝数、叶片长（指离地面1～3cm的基生叶）、花梗长度及子房长度（主枝顶花序）等5个性状进行测量，每个性状重复测量3次。所得数据采用Excel和SPSS（190）软件进行描述性、单因素方差和LSD多重比较处理分析。
LSD多重比较显示了5个形态性状在居群间的两两比较。以植株高度为例（表2），绿水村与习岗哨、小苍窝和布龙坡居群有极显著差异，而与猴街居群无显著性差异；习岗哨与猴街、小苍窝和布龙坡居群有极显著差异；猴街与小苍窝、布龙坡居群无显著性差异；小苍窝与布龙坡居群亦无显著性差异。另外4个形态性状在居群间的比较见表3～6，可以看出，5个形态性状在各居群间并无一定的规律可循，反映了各形态性状对环境的适应各不相同。
根据单因素方差和LSD多重比较的分析结果，运用Ward联接，可以对青叶胆绿水村、习岗哨、猴街、小苍窝和布龙坡5个居群的形态性状进行聚类分析，结果如图1所示。小苍窝和布龙坡居群相距较近，生境较为相似，居群中个体的小生境也很相似，故从形态性状方面来说，这2个居群聚为1类；、习岗哨和猴街居群也同样聚为1类；绿水村居群较其他居群而言，人类活动较多，小生境异质性较大，故单独聚为1类。
从青叶胆弥勒5个自然居群的形态变异上来看，居群间的环境差异及个体间的小环境差异对青叶胆生长过程中的形态变化产生了很大的影响。 3讨论
青叶胆自上世纪70年代从开远、弥勒等地民间发掘出来后，随着青叶胆药用价值的发现，经过近20年的滥采滥挖，加上生境不断丧失和遭到破坏（如道路建设、开荒、开发沙场等），青叶胆在本课题组调查的所有区域中均呈星散残余分布，多数生长在临时或半临时生境，分布区域已渐成“岛屿状”，片断化明显。本文研究结果表明，在所调查的5个青叶胆自然居群中，植株高度、个体分枝数、叶片长度、花梗长度和子房长度在居群内和居群间均存在不同程度的变异，表现为居群间变异大，而居群内个体间变异小，推测生境片断化后中，把青叶胆原有自然连续分布的居群分割成彼此隔离的小居群后，一来在不同程度上割断原居群个体之间的基因流；二来使片断化居群个体数量减少，这些都增大了片断化居群个体之间近交和自交的概率，各片断化居群间可能发生一些形态上的分化；另一方面，随着片断化居群之间隔离时间的增加，各隔离居群之间生物学特性发生变化（如植株花部形态性状和开花时间），导致即使有居群间的基因流，也无法进行居群间正常传、授粉，使隔离居群在遗传的分化越来越大，而首先就表现在形态性状上的变异。
青叶胆5个自然居群间的环境差异也是造成其形态性状发生变异的原因之一。小苍窝和布龙坡居群相距较近，人类活动较少，种植了较少的坡柳Salix myrtillacea，其遮蔽度较小、光照充足，土壤大多为砂岩，土质较暖，这2个居群植株生长良好，居群结构相对合理、稳定；因此在所调查的5个形态性状中，小苍窝和布龙坡居群植株的变异系数相对来说要小。而绿水村、习岗哨和猴街居群内环境异质性较大，局部地段种间竞争明显，个体间小环境的差异也较大，因此这3个居群在形态性状上的变异可能是居群间和居群内环境异质和种间竞争共同作用的结果。
植物的形态性状是由其内在的基因型与所处的外界环境共同作用的结果，因此来自内在和外在因素的综合作用可能是青叶胆居群间形态性状发生极显著差异的主要原因。青叶胆表现出来的形态变异，是其长期适应不同环境的结果，形态上的多样性和可塑性是青叶胆赖以适应和生存的基础。
参考文献
[1]Stebbins GL. Relationships between adaptive radiation ， speciation and major evolutionary trends [J]. Taxon， 1971， 20（1）： 3-16.
[2]邢毅， 赵祥， 董宽虎， 等. 不同居群达乌里胡枝子形态变异研究 [J]. 草业学报， 2008， 17（4）： 26-31.
[3]葛颂，洪德元.遗传多样性及其检测方法. 见： 钱迎倩和马克平（主编） 生物多样性研究的原理和方法 [M]. 北京： 中国科学技术出版社， 1994：123-140.
[4]中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志（62卷） [M]. 北京： 科学出版社， 1988：392.
[5]何仁远， 聂瑞麟. 青叶胆植物中的红白金内酯和青叶胆内脂的结构[J]. 云南植物研究， 1980， 6（3）：325-328.
[6]宋万春. 龙胆科. 见吴征镒主编： 新华本草纲要 （第2册）[M]. 北京： 科学出版社，1991：387-402.
[7] 杜荣骞. 生物统计学[M]. 北京： 高等教育出版社， 1999：10-23.
[8] 虞泓，郑树松，黄瑞复. 云南松居群雄球花多态性研究 [J]. 生物多样性， 1998， 5 （6）：267-271.
[9] 虞泓，徐正尧，杨彩云.云南松居群花粉形态多态性 [J]. 云南大学学报（自然科学版）， 1999， 21 （2）：86-89.
（收稿日期：20141102）