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摘 要：加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是一种危害严重的外来入侵植物，日本菟丝子（Cuscuta japonica）是一种选择性寄生植物。实验观测表明，日本菟丝子寄生后加拿大一枝黄花形态、叶色、叶绿素荧光发生明显变化。与对照组相比，被日本菟丝子寄生后的加拿大一枝黄花株高、叶片数分别减少21.95%和63.06%；红光色值、绿光色值、蓝光色值较对照色值分别下降38.3%、9.76%和25.3%；最大量子产量下降11.5%；花期后延2～3周，花序数量、花序长度分别下降80%和90%，大多数种子发育不良。综上所述，日本菟丝子寄生能够明显抑制加拿大一枝黄花的营养生长和有性繁殖。
关键词：加拿大一枝黄花；日本菟丝子；生物防治；最大量子产量
中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）22-28-04
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是菊科一枝黄花属，原产北美，是我国境内危害严重的外来入侵植物。该外来植物既进行有性繁殖，也通过地下茎进行无性繁殖，对本地生态系统造成的危害极大，危害农林生产、自然景观和生态修复[1-3]。国内外主要采用化学、机械方法来防治加拿大一枝黄花，但是这些方法也有各自的局限性[4-5]。
野外初步调查发现，日本菟丝子寄生能够一定程度上抑制加拿大一枝黄花的生长。蒋华伟发现日本菟丝子寄生加拿大一枝黄花会导致其最大光合速率明显下降41.19%[6]，也会导致可溶性蛋白和可溶性总糖下降[7]。
本文通过栽培实验，定量观测日本菟丝子寄生后对加拿大一枝黄花营养生长和有性繁殖的影响，进一步明确利用寄生植物抑制加拿大一枝黄花传播和扩散的可能性。
1 材料和方法
1.1 材料 于2010年5月从浙江金华采集日本菟丝子，通过人工辅助手段使其寄生于加拿大一枝黄花植株上。
实验区位于纬度30.92°、经度121.47°的海湾地区，向南约2 000m即黄浦江支流入海口，年平均气温在15.8℃，年平均降雨量为1 127.8mm[8]，日照充足，适宜加拿大一枝黄花和日本菟丝子的生长。
实验地为上海师范大学奉贤校区22号楼南面空地的野生加拿大一枝黄花群落，占地约700m2 ，平均每1m2加拿大一枝黄花的盖度约在90%，由一条宽约6m的水泥廊道分成2个斑块。道路联系上海师范大学学生宿舍、食堂、教学楼区与上海师范大学旅游学院、旅游专科学校，学校师生、交通工具往来频繁。实验地以外的加拿大一枝黄花种群由学校志愿者、绿化工人定期割除。
1.2 实验方案 在环境条件相似的2个面积各为1m×2m的矩形样地为实验组和对照组。为保证两样地加拿大一枝黄花生长状态的一致性，于2012年4至5月对两样地中的加拿大一枝黄花进行修剪养护和对样地进行管理。
于2012年6月使用人工方法将20～30cm长的日本菟丝子茎段缠绕于加拿大一枝黄花植株上。待日本菟丝子茎段多数成功寄生后，测定加拿大一枝黄花的营养生长和有性繁殖指標[7]。
2012年7月17日-10月11日，以大致均匀的间隔分7次测定寄生组和对照组的加拿大一枝黄花株高、叶片数、绿量指标（通过拍摄和截图软件的R-G-B显示功能获取R-G-B值）。
2012年9月20日、10月15日、10月31日晚上19：00，利用MINI-PAM测定加拿大一枝黄花的最大量子产量指标。选取2组各5株植株并标记，同样的植株测定3次，自上向下选取相同序列号叶片的叶上部分分别光照脉冲测定10次以上，每株取10个数据进行统计。
所有数据用SPSS 15.0进行单因素方差分析，并用LSD方法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 日本菟丝子寄生对加拿大一枝黄花形态特征的影响 日本菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花植株与对照植株的高度变化见图1。寄生组的高度在7～10月之间增长缓慢，平均增高37.2cm；对照组的高度在7～10月之间显著增加，平均增高56.4cm，对照组增高量为处理组的151%。至10月11日，对照组最终平均株高为96.6cm，寄生组最终平均株高75.4cm，为对照组的78.05%。自9月上旬开始，两组植株平均株高差异显著，各个测量时期两组植株株高平均值的显著度分析见表1。
日本菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花植株与对照植株的叶片数变化见图2。处理组加拿大一枝黄花叶片数在7～10月间平均增加约20片；对照组叶片数在7～10月间增加约63片，处理组叶片增长数仅占空白组的31.75%。至10月11日，对照组最终平均叶片数为94.2片，寄生组仅为34.8片，为对照组的36.94%。
至10月11日，对照组加拿大一枝黄花已进入花期，部分叶片已经凋落，而寄生组仍未能进入花期，继续营养生长。
通过对2组植株叶片的R-G-B色值分析得到，处理组叶片颜色为（200，174，88），将此坐标输入windows自带画图系统中，颜色显示为枯褐色；对照组颜色为（123，157，66），颜色显示为灰绿色。对照组3种色值所反映的颜色亮度较实验组的3个色值均有提高，并且呈极显著差异。由于R-G-B 3种颜色代表的是光的颜色，根据叶绿素吸收光的情况，色值的高低一定程度上反映了2组叶片叶绿素含量的高低[9]，结果显示实验组叶片叶绿素含量低于对照组。
由此可知，日本菟丝子的寄生可以严重抑制加拿大一枝黄花的营养生长，在形态上表现为被寄生的加拿大一枝黄花矮小、枯黄、叶片数量极少等现象，并且日本菟丝子的寄生对加拿大一枝黄花叶片的生长发育影响更大。
2.2 日本菟丝子寄生对加拿大一枝黄花叶片最大量子产量的影响 菟丝子寄生后也会影响加拿大一枝黄花对光能的利用效率。图4表明，菟丝子寄生的前段时间（9月2日），加拿大一枝黄花的最大量子产量没有受到明显的影响，但是到生长后期（10月31日），与对照组相比，菟丝子寄生后的加拿大一枝黄花的最大量子产量极显著下降，较对照组下降11.4%。可见日本菟丝子的寄生对加拿大一枝黄花的光能利用效率也会产生明显的抑制作用。
关键词：加拿大一枝黄花；日本菟丝子；生物防治；最大量子产量
中图分类号 S451 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）22-28-04
加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是菊科一枝黄花属，原产北美，是我国境内危害严重的外来入侵植物。该外来植物既进行有性繁殖，也通过地下茎进行无性繁殖，对本地生态系统造成的危害极大，危害农林生产、自然景观和生态修复[1-3]。国内外主要采用化学、机械方法来防治加拿大一枝黄花，但是这些方法也有各自的局限性[4-5]。
野外初步调查发现，日本菟丝子寄生能够一定程度上抑制加拿大一枝黄花的生长。蒋华伟发现日本菟丝子寄生加拿大一枝黄花会导致其最大光合速率明显下降41.19%[6]，也会导致可溶性蛋白和可溶性总糖下降[7]。
本文通过栽培实验，定量观测日本菟丝子寄生后对加拿大一枝黄花营养生长和有性繁殖的影响，进一步明确利用寄生植物抑制加拿大一枝黄花传播和扩散的可能性。
1 材料和方法
1.1 材料 于2010年5月从浙江金华采集日本菟丝子，通过人工辅助手段使其寄生于加拿大一枝黄花植株上。
实验区位于纬度30.92°、经度121.47°的海湾地区，向南约2 000m即黄浦江支流入海口，年平均气温在15.8℃，年平均降雨量为1 127.8mm[8]，日照充足，适宜加拿大一枝黄花和日本菟丝子的生长。
实验地为上海师范大学奉贤校区22号楼南面空地的野生加拿大一枝黄花群落，占地约700m2 ，平均每1m2加拿大一枝黄花的盖度约在90%，由一条宽约6m的水泥廊道分成2个斑块。道路联系上海师范大学学生宿舍、食堂、教学楼区与上海师范大学旅游学院、旅游专科学校，学校师生、交通工具往来频繁。实验地以外的加拿大一枝黄花种群由学校志愿者、绿化工人定期割除。
1.2 实验方案 在环境条件相似的2个面积各为1m×2m的矩形样地为实验组和对照组。为保证两样地加拿大一枝黄花生长状态的一致性，于2012年4至5月对两样地中的加拿大一枝黄花进行修剪养护和对样地进行管理。
于2012年6月使用人工方法将20～30cm长的日本菟丝子茎段缠绕于加拿大一枝黄花植株上。待日本菟丝子茎段多数成功寄生后，测定加拿大一枝黄花的营养生长和有性繁殖指標[7]。
2012年7月17日-10月11日，以大致均匀的间隔分7次测定寄生组和对照组的加拿大一枝黄花株高、叶片数、绿量指标（通过拍摄和截图软件的R-G-B显示功能获取R-G-B值）。
2012年9月20日、10月15日、10月31日晚上19：00，利用MINI-PAM测定加拿大一枝黄花的最大量子产量指标。选取2组各5株植株并标记，同样的植株测定3次，自上向下选取相同序列号叶片的叶上部分分别光照脉冲测定10次以上，每株取10个数据进行统计。
所有数据用SPSS 15.0进行单因素方差分析，并用LSD方法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 日本菟丝子寄生对加拿大一枝黄花形态特征的影响 日本菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花植株与对照植株的高度变化见图1。寄生组的高度在7～10月之间增长缓慢，平均增高37.2cm；对照组的高度在7～10月之间显著增加，平均增高56.4cm，对照组增高量为处理组的151%。至10月11日，对照组最终平均株高为96.6cm，寄生组最终平均株高75.4cm，为对照组的78.05%。自9月上旬开始，两组植株平均株高差异显著，各个测量时期两组植株株高平均值的显著度分析见表1。
日本菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花植株与对照植株的叶片数变化见图2。处理组加拿大一枝黄花叶片数在7～10月间平均增加约20片；对照组叶片数在7～10月间增加约63片，处理组叶片增长数仅占空白组的31.75%。至10月11日，对照组最终平均叶片数为94.2片，寄生组仅为34.8片，为对照组的36.94%。
至10月11日，对照组加拿大一枝黄花已进入花期，部分叶片已经凋落，而寄生组仍未能进入花期，继续营养生长。
通过对2组植株叶片的R-G-B色值分析得到，处理组叶片颜色为（200，174，88），将此坐标输入windows自带画图系统中，颜色显示为枯褐色；对照组颜色为（123，157，66），颜色显示为灰绿色。对照组3种色值所反映的颜色亮度较实验组的3个色值均有提高，并且呈极显著差异。由于R-G-B 3种颜色代表的是光的颜色，根据叶绿素吸收光的情况，色值的高低一定程度上反映了2组叶片叶绿素含量的高低[9]，结果显示实验组叶片叶绿素含量低于对照组。
由此可知，日本菟丝子的寄生可以严重抑制加拿大一枝黄花的营养生长，在形态上表现为被寄生的加拿大一枝黄花矮小、枯黄、叶片数量极少等现象，并且日本菟丝子的寄生对加拿大一枝黄花叶片的生长发育影响更大。
2.2 日本菟丝子寄生对加拿大一枝黄花叶片最大量子产量的影响 菟丝子寄生后也会影响加拿大一枝黄花对光能的利用效率。图4表明，菟丝子寄生的前段时间（9月2日），加拿大一枝黄花的最大量子产量没有受到明显的影响，但是到生长后期（10月31日），与对照组相比，菟丝子寄生后的加拿大一枝黄花的最大量子产量极显著下降，较对照组下降11.4%。可见日本菟丝子的寄生对加拿大一枝黄花的光能利用效率也会产生明显的抑制作用。