天山蒲公英有性和无融合个体的雄性细胞发育观察

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调查中发现天山蒲公英(Taraxacumtianschanicum)同时具有有性生殖和无融合生殖(不产生花粉粒,不经过传粉受精就可以结实)两种生殖方式的个体,这为无融合生殖机理的研究提供了理想的试验材料。通过对比观察两种繁育方式个体雄性细胞发育过程的细胞学特征,为揭示植物无融合生殖进化意义和蒲公英属植物的种质创新提供科学依据。天山蒲公英种子于2018年7月采自新疆乌鲁木齐水西沟镇。2018年9月将有性个体和无融合生殖个体的种子分别在温室内播种育苗,2019年1月两组材料进入花期。从现蕾期开始,定期取不同发育时期的花蕾作为试验材料。天山蒲公英的头状花序内小花由外轮向内轮逐渐开放,外轮花较内轮花开花时间早2 d。以内轮小花的发育过程为对比观察对象。材料经FAA固定液固定,爱氏苏木精整染后,采用常规石蜡切片法制片,切片厚度8μm,中性树胶封片,Olympus光学显微镜下观察并拍照。天山蒲公英的花药壁由表皮、药室内壁和绒毡层3层细胞构成,发育类型为简化型,花药四室,两种繁育类型的个体花药壁结构无差别。现蕾1~4 d,两类个体的花芽分化和性细胞分化同步,切片上未观察到不同点,二者在现蕾期1 d时小花尚处于雄蕊原基分化期,2 d后雄蕊分化完成,进入性细胞分化期;雄性孢原细胞分化历时1 d进入小孢子二分体时期,4 d进入小孢子四分体时期。此后两种繁殖类型个体的性细胞分化开始出现明显区别,两性生殖个体的小孢子从四面体型的四分体结构中被释放出来后,很快经过小孢子单核期、二核期,最终发育为成熟花粉粒,这个阶段历时1 d。在四分体发育后期绒毡层开始退化,在小孢子单核期,药隔同侧两个花粉囊之间的细胞壁也开始降解,花药四室变为两室;进入小孢子二核期时绒毡层已完全退化消失;至花粉成熟时,相邻的两个花粉囊壁层也退化开裂,且花粉囊朝向花柱一侧的花药壁破裂,花粉释放到花筒中。而无融合生殖个体在雄性细胞分化至四分体时期后,性细胞立即停止了分化,四分体细胞退化消失,花药壁结构由内向外从绒毡层开始逐渐解体,至开花时可见由表皮和不完整的药室内壁细胞构成的花药,花药空瘪,药囊内无花粉粒,从四分体细胞退化至花药空瘪的阶段也历时1 d。
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