光竞争环境下杉木幼苗形态可塑性及生理响应研究

来源 :福建农林大学 | 被引量 : 1次 | 上传用户:nathan_zk
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竞争在植物生长中无处不在,对植物个体形态、生长发育和种群构建具有重要意义。而地上部竞争又以光竞争为主,在水肥充足的情况下,光竞争甚至对植物的生长发育具有决定性作用。在自然生境中,较高的植株会通过遮掩较矮植株发生光竞争,但高矮植株仍会保持一个相对稳定的状态,自然选择并未让较高植株无限长高,这可能是因为植物在光竞争中成为竞争优势方时,其个体会权衡高生长的投入和收益,同时平衡高生长与其他构件的生长,最终选择最优生长模式,以求在群落中保持自身的最优适合度。杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)是我国南方重要的速生用材树种之一,具有材质好、速生丰产等优点。随着杉木木材需求量的增大,各地都积极营造杉木,杉木人工林面积急剧扩大,同时杉木小径材的价值被人们认可,人们种植杉木的密度也日益增大,造成杉木人工林林分提前郁闭,杉木种内光竞争增强。但目前针对杉木竞争的研究多集中在杉木的种内、种间竞争方面,针对杉木光竞争的研究较少。对于杉木这种大径材树种,其高生长一直是研究的关键点,在群落自然发展状态下,除了密度效应带来的竞争外,个体大小差异所形成的光竞争的研究一直被忽视。如何在密植经营模式下合理调整林分结构仍是杉木人工林经营的一大难题,而且光竞争条件下,杉木能否通过树高、冠幅等地上部形态的可塑性变化以适应高密度林分的生长环境?而研究揭示出杉木对光竞争的内在响应机制对维持杉木可持续经营具重要现实意义。鉴于此,本研究针对杉木密植导致杉木光竞争环境发生变化的现状,选择高生长优势明显的“020”无性系杉木苗为试验材料,通过盆栽模拟试验,设置行状竞争模式和群状竞争模式,通过人为调整邻株的高度差,构建不同强度的光竞争,形成局域性的光竞争环境,以此研究杉木在不同光竞争条件下的邻域效应。通过测定优势木和邻近竞争木的生长指标、光合指标和生理指标,开展杉木对光竞争环境的形态生理学响应机制研究,并为实际生产中合理配置杉木幼苗,以及提高杉木人工林在密植状态下的生产力提供科学依据。主要研究结果如下:(1)光竞争处理对杉木幼苗树冠下光环境的影响表现为:两种种植模式所营造的光环境差异较大,行状模式的色温在4745.25 K-6102.44 K之间,群状模式的色温4949.42 K-6602.39 K;行状模式的 PPFD 在 171.15 μmol·m-2·s-1-301.86 μmol·m-2·s-1 之间,群状模式的PPFD 在 187.21μmol·m.2·s-1-374.27 μmol·m-2·s-1之间;行状模式的照度在7443.29 Lux-17548.72 Lux之间,而群状模式的照度在8564.52 Lux-15563.68 Lux之间。对比两种种植模式的叶面积指数,均表现为高度竞争与中度竞争的差异不显著(P>0.05),而轻度竞争的叶面积指数却显著大于前两者。行状模式下红光远红光比值的最大值出现在2月的中度竞争处理(1.04),群状模式下红光远红光比值出现在10月的强度竞争处理(1.19),但随着时间的推移,2种种植模式下红光远红光比值未表现出明显的规律性。(2)杉木冠层结构对光竞争环境的响应主要表现为:光竞争环境中,杉木冠层结构也会发生相应的可塑性变化。行状模式和群状模式的杉木幼苗叶面积指数表现一致,均为轻度竞争<中度竞争<强度竞争。总体来说,行状模式下的杉木幼苗天空开度大于群状模式。行状模式和群状模式的杉木幼苗天空开度表现一致,都为轻度竞争<强度竞争<中度竞争。行状模式和群状模式的杉木幼苗叶倾角表现一致,均为轻度竞争<中度竞争<强度竞争。(3)杉木幼苗生长对光竞争环境的响应表现为:不同的竞争强度下,杉木表现出不同的响应机制,在行状模式中,中度竞争处理可以促进较矮植株的苗高冠幅增长,可提高较高植株的地径和分枝数。两种竞争模式中,行状模式处理下杉木幼苗对光竞争作出的响应强于群状模式,群状模式下由于竞争优势木样本的数量差距较大,较高植株难以对较矮植株形成竞争压力。在行状模式中,中度竞争和轻度竞争处理下,随着时间的增长,在6月至8月,较矮植株的苗高冠幅开始超过较高植株,并在后期保持领先优势;同时这两种处理下,较高植株的分枝数和地径在1年的生长周期内基本都保持领先优势。群状模式下,较高植株与较矮植株在形态差异上不大,甚至出现地径小于较矮植株的现象,竞争作用不明显。(4)杉木幼苗生物量及养分分配对光竞争环境的响应表现为:两种种植模式下,杉木生物量表现出一定的规律:行状模式中生物量表现为高度竞争>中度竞争>轻度竞争,且较矮植株生物量高于较高植株,而群状模式中生物量表现相反,并且较高植株的生物量明显高于较矮植株。不同光竞争环境强度对杉木幼苗养分含量具有一定的影响,两种种植模式中,杉木各器官C含量排名为:叶>茎>根。N含量排名为:叶>茎>根。P含量排名为:叶>根>茎。K含量排名为:叶>茎>根。各器官的养分排名基本符合一般规律。对比优势木和竞争木来看,较高植株并不比较矮植株C含量高,而N、P、K的含量较低植株出现大于较高植株的情况。(5)杉木幼苗光合能力对光竞争环境的响应表现为:随着种植时间的推移,各处理的基础荧光F0呈现逐渐上升后趋于稳定的趋势,最大荧光值FM呈现出上升后略微下降后趋于稳定的趋势,PSⅡ最大光化学效率表现出逐渐趋于稳定的趋势。行状模式的中度竞争和轻度竞争的F0在10月出现一个低谷值,之后又缓慢回升。两种种植模式下SPAD值总体呈上升趋势,行状模式的中度竞争在4月出现一个低谷值,之后又快速回升,其他两种强度竞争均表现为稳定增长趋势。群状模式下,强度竞争和轻度竞争在4月出现低谷值。行状模式下,杉木非竞争面与竞争面的叶绿素a含量总体差异不显著(P>0.05),但在中度竞争中,杉木竞争面的叶绿素a含量达显著差异(P<0.05),竞争面的叶绿素a含量较高。群状模式下,杉木竞争面叶绿素a含量在强度竞争和中度竞争处理下的差异显著(P<0.05),非竞争面的叶绿素a含量较高。两种种植模式下杉木竞争面的叶绿素b差异不大。(6)杉木幼苗抗氧化系统对光竞争环境的响应表现为:行状模式下,3种处理间MDA含量排名为:强度竞争>中度竞争>轻度竞争;但群状模式下,MDA含量表现为:强度竞争<中度竞争<轻度竞争。行状模式下,3种处理间POD活性排名为:强度竞争>中度竞争>轻度竞争;但群状模式表现出相反的规律。行状模式下,3种处理间SOD活性排名为:强度竞争>轻度竞争>中度竞争;但群状模式下,3种处理间SOD活性排名为:轻度竞争<中度竞争<强度竞争。(7)综上所述,不同高竞争位杉木幼苗对光竞争环境具有明显的响应机制:杉木幼苗会通过抗氧化酶系统、叶绿素荧光系统和养分分配系统调整自身体内生理学指标,从而诱导形态上的可塑性变化,即,初具竞争优势的杉木植株,会通过分枝和地径的生长来维持自身结构的稳定性;而暂处竞争劣势的植株,会通过高生长和冠幅的偏向性生长提高自身的光获取能力,保证自身的生长需要,不被优势树所淘汰,最终使自身的生长达到一个最优适合度。
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