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全球气候变暖在近百年来是毋庸置疑的,并将在未来一定时间内持续存在。气候变暖对陆地植物生长、生态系统过程和功能影响深远,因此受到相关学者的广泛关注。作为养分循环的一个重要方面,秋季养分回流对植物养分的高效利用和增加自身适合度具有重要的功能性意义。植物秋季枯萎因其伴随着年际间的养分回流及物质贮存而成为植物生命循环中的重要过程。对大多数的木本植物来说,秋季枯萎过程主要受光周期控制。但是,对于某些草本植物,由于机会性生长,温度可能是这一过程重要的调控因子。虽然气候变暖对陆地生态系统的植被物候和生态系统物质循环等的影响得到了广泛研究,但是有关气候变化对植物秋季养分回流动态变化、物质贮存量以及来年生长和物候的影响研究非常有限。青藏高原的高寒草甸生态系统极其脆弱,对气候变化极其敏感,应对未来气候变暖的响应更具有超前性。 本研究以青藏高原东部高寒草甸不同功能群、生活型草本植物为研究对象,采用开顶式生长室(Open Top Chambers,OTCs)模拟气候变暖的方式,在连续2个生长季内,研究秋季气候变暖对植物地上不同器官内氮的回流过程及回流参数(Nitrogen Resorption Efficiency, NRE; Nitrogen Resorption Proficiency, NRP)、根系养分积累(非结构性碳水化合物和氮)的影响,跟踪观测植物种群来年生长与物候变化,回答气候变暖对养分回流过程的影响、种间差异和来年效应等方面的问题,探讨高寒草甸植物养分回流响应与适应气候变暖的生物学和生态学机制。主要研究结果及结论如下: 1.植物枯萎对秋季增温的响应 除紫羊茅(Festuca rubra)、短腺小米草(Euphrasia regelii)和川西獐牙菜(Swertia mussotii)外,增温对植物叶片叶绿素的分解过程影响显著;但除蓝苞葱(Allium atrosanguineum)外,增温并未造成植物枯黄叶片叶绿素浓度的差异。至枯萎结束,增温处理内蓝苞葱叶绿素浓度(0.41±0.04 mg g-1)显著高于对照样地(0.14±0.01 mg g-1)(F1,4=56.7,P<0.001)。 在秋季增温背景下,多数草本植物枯萎过程发生改变:叶绿素分解在枯萎初期延缓,而在枯萎后期加快,并最终保持与未变暖相似的分解程度。不同生活型植物枯萎物候对秋季增温的响应存在差异:多年生植物对温度变化响应敏感,一年生(或2年生)植物对秋季增温不敏感。虽然植物的秋季枯萎过程主要受光周期控制,但是,高寒草甸多年生草本植物对变暖气候的积极响应表明,温度是植物这一生命循环末期重要的调控因子,能够使某些草本植物得以机会性生长。 研究认为植物在秋枯过程中可能存在累积低温承受限制——“压力板”假设(类似春季累积高温诱导植物萌生),使其在秋季增温背景下,叶绿素的分解在枯萎初期延缓,一旦环境低温积累到植物组织的承受能力上限,“压力板”崩溃,叶绿素的分解便将加速进行。 2.植物养分回流对秋季气候变暖的响应 植物枯萎过程中叶片及茎秆氮的回流与绿叶素的分解进程一致,进一步地,增温诱使植物叶片及茎秆氮的回流过程发生改变,导致叶和茎中氮浓度和含量在回流过程中显著增加,但是植物上述生理活动的改变存在种间差异。 除蓝苞葱(Allium atrosanguineum)外,秋季增温对植物枯黄叶片氮浓度的影响较小,导致增温对植物叶片、茎秆的NRE和NRP影响均不显著。研究同时发现,植物茎秆的枯黄过程也对模拟的秋季增温敏感,暗示植物茎秆应成为研究气候变化对植物秋季养分回流动态变化及物质贮存中不可忽视的组成部分。 增温诱导植物枯萎过程发生改变,也使植物增加了遭受秋季冻害的可能性。秋季增温对蓝苞葱(Allium atrosanguineum)枯黄组织氮浓度的影响(F1,4=41.0,P=0.003)表明,一旦冻害杀死植物叶片,植物正常的氮养分回流过程中断,植物氮的回流及参数都将受到影响。 3.根系养分对秋季增温的响应 除蓝苞葱(Allium atrosanguineum)(F1,4=19.25,P=0.009)外,秋季增温未改变植物根系冬季的氮贮存。对比研究发现,植物根系非结构性碳水化合物对增温的响应存在显著的物种功能群差异:禾草(垂穗披碱草、溚草和紫羊茅)根系非结构性碳水化合物的积累对增温的响应(F1,4=0.676,P=0.457; F1,4=4.563,P=0.100;F1,4=0.927,P=0.390)较杂草(平均增加13.5%)消极。秋季增温通过调控地上组织的枯萎过程,使其组织内氮浓度保持较高浓度,进而增强植物枯萎过程中的光合能力,增加光合产物的合成,进而增加植物晚秋和初春根系中的非结构性碳水化合物的贮存。增温增加杂草植物冬季根系非结构性碳水化合物贮存,并将贮存优势保持在来年的春期,但是伴随着植物生长,秋季增温产生的根系非结构性碳水化合物优势消失。 4.植物来年生长对秋季增温的响应 多年生草本植物个体生产力对秋季增温的响应在来年植物生长初期、中期和成熟期均不敏感。这可能是因为1)增温导致的根系中非结构性碳水化合物积累的优势程度不足以影响植物来年的生长,2)除生长初期,植物来年的生长更多的靠地上部分的光合作用进行能量和养分补给,3)高山植物根本不存在非结构性碳水化合物库临界损耗问题,即使生长初期,高山植物仍然有足够的碳水化合物储备。 5.植物来年物候对秋季增温的响应 研究表明,植物来年的生长物候对秋季增温的响应不敏感。导致这种情况的原因可能是1)植物早期的生长物候主要受光周期和环境因子的影响,2)增温导致的根系中非结构性碳水化合物积累的优势程度不足以影响植物来年的生长物候期及其持续期,3)植物来年生长物候对氮的依赖程度高于碳,而秋季增温并未显著影响根系中的氮的浓度。 秋季升温可以显著影响某些机会主义草本植物的养分回流过程,并导致植物叶、茎在枯萎过程中保持较高的养分浓度,进而改变物种的冬季养分贮存。本研究中,可能受限于增温效果,植物来年的生长及物候未受秋季升温的影响,但考虑到各物种养分回流过程及根系非结构性碳水化合物对秋季变暖的响应差异,未来持续的增温将改变不同生活型(功能群)植物各自的适合度,进而打乱现有生态系统的竞争平衡,影响生态系统植物分布及群落组成,并引起生态系统结构和功能的转变。