在合作繁殖鸟类中,大多数种为社会单配制。为了实现适合度利益的最大化,繁殖个体会积极寻求婚外交配。但是,由此产生的婚外亲权必然会损害配偶的适合度利益,引起群体内亲缘关系的降低,从而引起个体间冲突,不利于合作行为的进化。因此,动物将在适合度利益和社会性进化的选择压力之间进行权衡和博弈。地山雀（Pseudopodoces humilis）是青藏高原特有的一种小型雀形目鸟类,其复杂的遗传结构和多样的合作繁殖系统,为我们提供了一个验证单配制假说,以及在鸟类中探索个体行为博弈策略的机会。作者分别于2013年和2014年的5-7月,就西藏东南部昌都（30°33’13”N,97°06’31”E,平均海拔4300 m）地山雀种群的合作繁殖系统进行了研究。通过对个体社会行为观察,结合微卫星基因分型技术,得出如下结论：1.社会系统。在昌都地山雀种群中,有52%（n=45）的繁殖单元表现为合作繁殖,其中有一个合作单元属于复式繁殖系统。其余48%的繁殖单元（n=41）则采取一雌一雄的独立繁殖模式。一个合作繁殖单元平均包含1.79个帮助者（1-6）。绝大多数帮助者都是雄性个体（n=68）,只有一小部分是雌性帮助者（n=9）。大部分的雄性帮助者（95.5%,n=66）都是优势繁殖对的亲属,只有少部分（4.5%）属于无关个体。同时,2014年的谱系资料分析结果显示,在35个雄性帮助者中,有22.9%的个体是延迟扩散的后代。在9个雌性帮助者中,有7个属于优势繁殖对的亲属,另外2个是无关个体。因此,昌都种群地山雀的合作繁殖系统属于典型的“亲属在巢帮助”（helping-at-the-nest）类型。合作繁殖单元内（n=45）可能只有雄性帮助者（n=36）,或者只有雌性帮助者（n=3）,或者两性共同帮助（n=6）。帮助年份持续1-2年,83.1%（n=77）的帮助者只帮助一年,少数（11.7%）连续帮助2年,其余只有5.2%的帮助者在第二年获得了独立繁殖机会。2.遗传交配系统。（1）在简单家庭中,有51.2%（n=43）的巢检测出婚外父权,涉及23.5%（n=162）的婚外后代；同时,有25.6%的巢检测出婚外母权,并产生10.5%的婚外后代。（2）在合作繁殖单元内,有31.7%的巢（n=41）检测出群体外婚外父权,并产生了9.9%（n=161）的私生子；高达36.6%巢内存在帮助者分享父权的情况,涉及到18.6%的后代；同时,在22%（n=41）的巢内检测出婚外母权,涉及到6.2%（n=161）的后代；还有3个巢内发现帮助者分享母权的情况,涉及到2.5%的后代。此外,在合作单元中还发现一例完全巢寄生的情况（被临近领域的繁殖对寄生的一个后代）。3.亲缘选择驱动社会系统的进化。雌性地山雀在寻求繁殖利益时具有选择性,她们倾向于选择表型质量高于其社会配偶（P=0.067）并且亲缘关系近的（P<0.001）婚外雄性作为婚外交配对象。合作单元婚外父权的比例显著低于简单家庭（P=0.038）,婚外母权的比例在二者中没有差异（P=0.37）。延迟扩散的后代不分享父权。而取得繁殖权的帮助者与优势雄性的亲缘关系,显著地大于不分享繁殖权的帮助者与优势雄性的亲缘关系（P=0.027）。与优势雄性和优势雌性亲缘关系的远近,显著影响帮助者得到繁殖权的机会（P=0.032 vs.P=0.018）。然而,帮助者获得的父权份额只受到与雌性亲缘关系的显著影响（P=0.017）。尽管帮助者获得群内繁殖权,但是,优势雄性所得群内平均收益（2.73±0.23,,n=40）显著大于帮助者所得（1.36±0.16,,2=22）,显示出优势雄在控制群内繁殖权（P<0.001）,某种程度上,帮助和被帮助双方的适合度利益也得到平衡。因此,我们得出,受亲属选择利益的驱动,当合作繁殖的个体与群外个体偷情的代价超过其合作繁殖的利益时,选择压力倾向于维持合作群内低比例的婚外父权发生率和群体内合作关系。4.基于行为博弈论的合作繁殖的进化。一方面,个体间为防止繁殖权的损失而采取合作策略,另一方面,为了实现各自繁殖收益的最大化,雄性偷情和雌性背叛产生的两性冲突,使双方陷入一种“囚徒困境”（"prisoners dilemma"）。在地山雀种群中,偷情者得到高的回报：雌、雄单方面偷情,分别得到高的繁殖收益（3.89 vs.4.44个后代）；而被偷情者受到最大损失：被偷情的雌性和雄性只能得到最少的繁殖收益（分别为2.92 vs.2.30个后代）；双方合作不是最佳繁殖策略（雌雄合作分别得到3.39 vs.3.15个后代）；雌雄双方互相背叛都能换取各自的高回报（4.31 vs.4.15个后代）。不管对手采取什么策略,背叛的一方永远是最大的赢家（P<0.001）。因此,在追求个体适合度利益所进行的行为博弈中,地山雀雌雄双方采取繁殖策略的不同直接导致其繁殖收益的差异,背叛成为最好的策略,也因此导致了较高水平的婚外父权发生率。合作的一方则受到最大的惩罚,而双方互相背叛（Tit for Tat）成为纳什均衡（Nash equilibrium）的最佳进化稳定策略（evolutionarily stable stragegy）。5.帮助者效应。在昌都地山雀种群中,除了显著降低了合作群内雏鸟损失的概率之外（P=0.04）,（1）帮助者没有促进繁殖成功（P=0.24）：简单家庭幼鸟出飞数（3.83±0.23）与合作单元幼鸟出飞数（3.85±0.20）差异不显著（P=0.94）。（2）帮助效应没有促进雌性地山雀对当前窝大小的调整：窝大小与合作状态和帮助者数量都不相关（P=0.23 vs.P=0.12）。（3）帮助效应没有促进孵化率的提高（P=0.86）。（4）帮助效应没有提高繁殖者的存活率。研究证明,个体的身体质量会导致其陷入“独立繁殖”还是“帮助”的困境,影响其帮助行为的决定。因此,我们得出结论,在昌都地山雀种群,帮助者的身体质量显著低于优势雄（P<0.001）,是导致其留巢帮助的一个原因,而低质量的帮助者往往不能给合作群带来明显的正向效应,这也是我们没有发现帮助者给合作群带来显著贡献的原因。