基于线粒体全基因组的松鼠科系统演化分析及不同基因的表现力评估

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松鼠科(Sciuridae)是啮齿目(Rodentia)34科中较大的科之一,形态和生活方式多样性高,是研究进化和系统演化的良好材料。随着分子生物学技术和系统发生理论的应用,松鼠科内部多个类群的系统发生研究有了较大进展,但是对于松鼠科的系统分类研究仍相对缓慢,其中针对在中国分布的松鼠科物种的系统分类研究尤为缺乏。本研究首次利用线粒体全基因组作为分子标记,对松鼠科物种进行了系统发生关系的探讨,并评估了线粒体基因组中不同基因的在反映系统发生上的表现力。本研究首次扩增获得了珀氏长吻松鼠(Dremomys pernyi),红腿长吻松鼠(D.pyrrhomerus),赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus),倭松(Tamiops maritimus),岩松鼠(Sciurotamias davidianus)和达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)6种松鼠的线粒体全基因组序列,结合从GenBank下载的相关序列数据,进行了以下研究:(1)六种松鼠线粒体全基因组的结构和组成分析以及比较基因组学分析;(2)对线粒体全基因组序列进行了数据划分分析,寻找适合本研究的数据划分策略及进化模型;(3)根据获得的最适数据划分策略,首次利用线粒体全基因组数据构建松鼠科系统发生树,探讨松鼠科物种的系统发生关系;(4)探讨线粒体全基因组中不同基因在不同分类阶元(种间,属间和亚科间)的系统发生分辨力并探讨了不同基因系统发生表现力及其与基因长度的关系。对系统发生表现力较好的基因串联后进行了系统发生分析,找出能代表整个线粒体基因组的基因。本研究得到以下结论:(1)珀氏长吻松鼠(D.pernyi),红腿长吻松鼠(D.pyrrhomerus),赤腹松鼠(C.erythraeus),倭松鼠(T.maritimus),岩松鼠(S.davidianus)和达乌尔黄鼠(S.dauricus)六种松鼠的线粒体全基因组的序列长度具有差异,分别为16549 bp,16573 bp,16542bp,16523bp,16570bp和16487bp,长度差异主要由于D-loop区的长度变异导致。六种松鼠线粒体全基因组的组成和结构极为相似,均包含13个蛋白编码基因,22个tRNA基因,2个rRNA基因和一个非编制区。另外,在密码子使用、编码氨基酸含量、tRNA二级结构和控制区结构都有极大的相似性,说明松鼠科内的物种的线粒体基因组组成和结构极为保守。(2)通过对不同先验划分策略比较后发现,最佳的先验划分策略是将联合数据划分为12SrRNA、16SrRNA、重链编码tRNA基因(H-tRNAs)、轻链编码tRNA基因(L-tRNAs)和13个独立的蛋白编码基因的第一位、第二位和第三位,共43部分。基于该先验划分策略得到的最佳数据划分策略将数据划分为11个子集。数据划分分析考虑到了不同基因以及蛋白编码基因不同密码子位点之间的异质性。(3)基于最佳数据划分策略构建的ML和BI树具有相同的拓扑结构。系统发生结果显示所用物种形成了 4个主要分支,分别对应巨松鼠亚科(Ratufinae)、丽松鼠亚科(Callosicurinae)、地松鼠亚科(Xerinae)和松鼠亚科(Sciurinae),系统发生关系为:(巨松鼠亚科(松鼠亚科(地松鼠亚科,丽松鼠亚科))),本研究得到的系统发生关系与Steppanetal.(2004)的结果相同,否定了 MercerandRoth(2003)得到的树松鼠亚科和地松鼠亚科为姐妹群的观点。飞鼠并未形成单独分支,而是与松鼠(S.vulgaris)聚为一支,该结果否定了将飞鼠视为单独亚科的传统分类学观点。根据系统发生结果推测现存松鼠类物种的祖先应该是树栖类型,随后有一支返回陆地栖息地进化为地栖的地松鼠。飞鼠与松鼠较近的亲缘关系提示,飞鼠也是从树栖松鼠进化而来的。(4)不同基因在不同分类阶元的系统发生分辨力不同,在解决种间系统发生关系时,ND1,ND2,ATP6,ND4,ND5,12SrRNA,16S rRNA 和 tRNAs 的分辨力较好,在解决属间系统发生关系时16SrRNA,ND5和ND1基因的分辨力较好,在解决亚科间系统发生关系时,ND4和12S rRNA基因的分辨力较好。系统发生表现力较好的基因包括ND1,ND5,ND4和12S rRNA,16S rRNA。基因长度与系统树的RF距离呈不显著的负相关,与PBS值呈显著正相关,是影响基因系统发生表现力的重要因素。值得注意的是常用于系统发生分析的COX1和cyt b虽然基因长度较长,但它们的系统发生表现力并不好,这可能与它们编码的蛋白受到的选择压力有关,也可能与他们相对保守的进化速率有关。系统发生表现力较好的ND4和ND5两个基因串联后与基因组联合数据构建的系统发生树结果几乎一致,建议在今后进行松鼠科物种系统发生研究时优先选用这两个基因。
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