埃迪卡拉纪瓮安生物群疑难化石的埋藏学和生物学研究

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埃迪卡拉纪瓮安生物群发现于我国贵州的陡山沱组地层之中,是一个磷酸盐化特异埋藏化石库,其中的化石以三维立体的形式保存了精美的细胞和亚细胞结构。除了多细胞藻类之外,瓮安生物群中保存了大量可能与动物有亲缘关系的胚胎状化石,这些化石记录了个体发育的不同阶段,为探讨动物发育方式的演化起源提供了重要材料。然而,这些胚胎状化石具体的生物学属性和系统学位置仍然充满争议。目前对于这些化石生物学属性的假说主要:冠群动物、干群动物、动物的单细胞近亲和多细胞藻类等观点。这些争论之所以存在,一方面是因为这些化石的个体发育序列重建尚不完整,严重阻碍了我们对其生命周期的理解;另一方面是因为这些化石的关键生物学结构受到了埋藏和成岩作用的影响,而前人对这些化石的埋藏过程和磷酸盐化机制知之甚少,使得从化石中识别原始生物学特征充满挑战。为了解决这些关键问题,本文综合使用了同步辐射显微断层成像、超高分辨率三维X射线显微成像、场发射电子扫描显微成像等成像技术以及激光共聚焦显微拉曼光谱和扫描电镜能谱等谱学技术,获取化石的显微结构和原位成分信息,在此基础上重建胚胎状化石中亚细胞结构的埋藏过程,探讨疑难化石(包括管状化石和胚胎状化石)的生物学属性,得出的研究结果有:(1)瓮安胚胎状化石中细胞核结构的矿物成分、显微结构和埋藏学实验的结果揭示了它们的埋藏机制:细胞质的优先磷酸盐化为细胞核的保存提供了一个外模,细胞核则更加耐腐烂并且在由外而内的磷酸盐化过程中较难直接矿化,化石中的细胞核结构是在后期的埋藏过程中腐烂降解殆尽被不同矿物充填,或者未完全腐烂降解而被不同矿物交代。(2)瓮安胚胎状化石中的亚细胞微颗粒具有不同的显微结构和矿物成分,目前发现了两种不同类型。第一种球形颗粒呈球形,直径为5-30μm,出现在均等细胞分裂的胚胎状化石中,往往和细胞核共同保存。第二种微颗粒呈多面体或不规则球状,直径为30-40μm,出现在不均等细胞分裂的胚胎状化石中,往往未见细胞核结构。这些亚细胞微颗粒的尺寸、形态、在细胞内的分布和数量与卵黄颗粒或脂滴的解释相吻合。其显微结构和矿物成分说明它们的埋藏过程和矿化机制与细胞核类似。此外,亚细胞微颗粒的类型与细胞分裂模式之间的相关性表明瓮安胚胎状化石的多样性可能比传统观点认为的高。(3)重新解释了瓮安管状微体化石的生物学属性和系统学位置,进一步否定了将管状化石解释为刺细胞动物的观点。本文依据形态特征和生长发育方式将四个形态属的管状化石分成两类。其中不分枝的Crassitubus、Quadratitubus和Sinocyclocyclicus的生物学属性为蓝细菌,分枝的管状化石Ramitubus与寒武纪多细胞藻类Epiphyton可以进行对比。(4)发现了瓮安旋孔虫(Helicoforamina)内部细胞学结构,重建了其发育序列。本文研究表明Helicoforamina从单个、四个和八个细胞阶段发育到成百上千个细胞,并在随后发生了细胞的凋亡和重组。这写证据否定了Helicoforamina与Spiraicellula以及瓮安管状化石之间存在亲缘关系的假说,同时也证明其不是单细胞有孔虫或绿藻。根据目前的证据,我们认为其系统学位置可以归于动物总界,但相较于动物的单细胞近亲而言,Helicoforamina的包膜结构和发育过程更为复杂。(5)系统描述了球形旋胞(Spiraicellula)化石的生物学结构,发现其具有单层的外包膜,内部细胞数量不超过32个。内部细胞表面的螺旋结构与细胞的数量无关。我们认为Spiraicellula与瓮安生物群中常见的胚胎状化石Megasphaera和Helicoforamina之间不存在发育上的联系,是一个单独的类群,并根据Spiraicellula与Megasphaera和Helicoforamina的相似性,将其分类位置归于动物总界,可能代表了一种类似鱼孢子虫的动物单细胞近亲。(6)在瓮安生物群中发现了一类新的胚胎状化石Ostiosphaera。这些化石整体为球形,具有较厚的带瘤状装饰的外包膜,与常见的Megasphaera、Helicoforamina以及Spiralicellula不同,其外包膜发育了规则的圆形开口,包膜内保存了球形或椭球形的细胞。我们根据Ostiosphaera与其他瓮安胚胎状化石之间的相似性,将其分类位置归于动物总界,并且发现这类化石在形态、大小、解剖学结构等方面与海绵动物无性生殖产生的芽球高度相似。
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