全球海洋固氮的上行和下行控制机制研究

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氮是所有生物体的基本营养元素。在全球海洋大部分区域,氮的可利用性和供应经常限制生产力和浮游生物量的积累。主要由海洋蓝细菌完成的固氮为全球海洋提供了约一半的生物可利用氮源,强烈影响着海洋生产力和对二氧化碳的储藏。因此,研究其控制机制并预测其对全球变化的响应具有重要科学意义。过去的研究主要关注“上行控制机制”(bottom-up control),即光照、温度和营养盐等环境因子对全球海洋生物固氮的控制。而“下行控制机制”(top-down control),即浮游动物捕食固氮蓝细菌,也有可能影响海洋固氮。本论文从新的角度,结合“上行”和“下行”两个方面,系统研究海洋固氮的控制机制,以提高我们对未来海洋固氮变化的预测能力。本论文首先使用单因子线性回归分析固氮蓝藻丰度、nifH基因拷贝数、固氮速率观测值分别与环境因子和浮游动物的关系;进而利用结构方程模型(SEM)方法研究上行和下行两种控制机制对海洋固氮的相对重要性,及其之间的相互作用;最后建立海洋固氮的理想机制模型,研究捕食对固氮速率以及对新固定氮循环效率的影响。取得成果具体如下:1、单因子回归发现,海表温度、次表层最小溶解氧、表层沙尘沉降浓度和表层向下的光辐射是控制海洋生物固氮的最主要因子;而浮游动物生物量与固氮蓝藻丰度、nifH基因拷贝数和固氮速率观测值有一定相关性,但是大部分相关性较弱甚至统计上不显著,显示浮游动物捕食是否控制海洋固氮仍然是一个复杂的问题。2、我们利用结构方程模型(Structural Equation Model,SEM)探明上行和下行两种控制机制对海洋固氮的相对重要性。综合分析,基于已有的数据,确实发现中型浮游动物对海洋表层的固氮束毛藻丰度有一定影响,但是未能看到其它水体位置下浮游动物捕食对海洋固氮的影响;能量和营养盐(上行控制)可能才是全球海洋生物固氮的主要控制机制。但是,已有的观测数据不足,造成本研究未能将微型浮游动物和单细胞固氮藻加入SEM模型进行研究,使得研究未能得出明确的结论。3、通过建立海洋固氮的理想机制模型,发现对固氮蓝藻捕食强的生态系统,新固定氮大部分在系统内循环。而新初级生产力(或者输出生产力)与总初级生产力的主要贡献者是非固氮浮游植物,只有非固氮浮游植物捕食的改变才能导致整个生态系统f-ratio(即新初级生产力与总初级生产力的比例)的显著变化;而对固氮藻捕食的改变对f-ratio的影响较小。但是,捕食强的生态系统,营养盐大部分在生态系统内部循环,固氮对初级生产力的促进效率相对高;反之,捕食弱的生态系统,固氮对初级生产力的促进效率相对低。本研究的意义在于,研究海洋固氮的上行、下行控制机制,可以增进我们对未来全球变化背景下海洋生态系统如何响应的认识;特别是通过与模型等手段的结合,可以贡献于定量预测未来海洋固氮如何变化,及其带来的一系列海洋生物和化学响应。当然,本论文尚是初步的尝试,观测数据也限制了研究的成果;但是初步的结论已经显示了浮游动物捕食对全球海洋固氮的分布存在影响的可能。综上所述,本研究初步发现能量和营养盐(上行控制)是全球海洋生物固氮的主要控制机制,浮游动物捕食所导致的下行控制也在一定程度上影响海洋固氮。但是由于现有观测数据不够充分,欲进行更为深入的研究,尚需野外和实验室观测数据,特别是微型浮游动物和单细胞固氮蓝藻丰度及其捕食速率等数据的进一步丰富。
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