【摘 要】
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白蚁(Isoptera)是一类典型的植食性昆虫,在对枯枝落叶搬运入巢并取食降解后,最终产生了丰富的草酸盐“池”。鸡枞菌(Termitomyces albuminosus)是一类与白蚁共生的大型真菌,属于担子菌类,鸡枞菌科和鸡枞菌属。白蚁与鸡枞菌形成了白蚁-鸡枞菌-草酸盐降解细菌精细互作的生态关系,当白蚁搬迁后,遗弃菌圃不再生长鸡枞菌,却转而长出炭角菌,这一现象迄今未有合理的解释,其中所蕴含的科学道
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白蚁(Isoptera)是一类典型的植食性昆虫,在对枯枝落叶搬运入巢并取食降解后,最终产生了丰富的草酸盐“池”。鸡枞菌(Termitomyces albuminosus)是一类与白蚁共生的大型真菌,属于担子菌类,鸡枞菌科和鸡枞菌属。白蚁与鸡枞菌形成了白蚁-鸡枞菌-草酸盐降解细菌精细互作的生态关系,当白蚁搬迁后,遗弃菌圃不再生长鸡枞菌,却转而长出炭角菌,这一现象迄今未有合理的解释,其中所蕴含的科学道理值得进一步挖掘,具有重要研究价值。此外,草酸盐降解菌的代谢活动可将草酸钙转化为碳酸钙(Oxalate-Carbonate Pathway,即OCP途径),研究该转化过程不仅对认识白蚁-鸡枞菌共生体系的维护有重要价值,对阐明这一特殊生态环境下的碳素迁移转化机制同样具有科学意义。本研究对九个蚁巢样品的草酸盐降解细菌多样性进行了分析;对草酸盐营养功能基因frc(编码甲酰Co A转移酶)测序,分析不同位点草酸盐降解细菌的多样性;并对蚁巢菌圃和巢壁样品理化指标进行测定。结果显示白蚁菌圃与蚁巢上壁和表层土壤的群落结构显著不同,在草酸盐降解细菌的丰富度方面,蚁巢菌圃<巢壁<表层土壤。这说明蚁巢对草酸盐降解细菌有一定的选择性,且白蚁活动强度显著影响蚁巢环境中草酸盐降解细菌的丰富度。利用功能基因frc qPCR对草酸盐降解细菌进行定量分析,结果表明蚁巢壁细菌拷贝数(5.70×10~8±1.92×10~8copies/g干土)低于蚁巢菌圃细菌拷贝数(9.87×10~8±2.03×10~8copies/g干土)。从蚁巢样品分离筛选得到一株具有草酸盐降解功能的细菌TA1,结合X-射线衍射(XRD)和扫描电镜/能谱(SEM–EDS)分析,证明实验条件下该菌株可将草酸钙转化为碳酸钙。对蚁巢菌圃和巢壁样品理化指标的测定表明,各样品草酸盐含量、碳酸盐含量和pH值之间均存在显著差异,即菌圃草酸盐含量显著高于巢壁,菌圃pH值显著低于巢壁,菌圃草酸钙含量低于巢壁。对草酸盐降解细菌与各检测指标之间的相关性进行评估,发现草酸盐、碳酸盐含量与pH值之间彼此呈负相关,这表明草酸盐降解菌驱动的草酸盐-碳酸钙转化能有效调控该共生体系的pH值,改善蚁巢的微环境,以利于白蚁-鸡枞菌共生体系的维护。本研究涉及两类大型真菌,即:鸡枞菌和黑柄炭角菌(Xylaria nigripes),为了探究在蚁巢生态位中,鸡枞菌和黑柄炭角菌此消彼长的生存机理,本文采用了一种改进的菌株分离方法,成功培养出鸡枞菌菌丝体和黑柄炭角菌子实体,发现白蚁废弃的蚁巢在室内低温环境下仍可生长出黑柄炭角菌菌丝体;证实液体培养的鸡枞菌和黑柄炭角菌都具有纤维素降解性能。模拟蚁巢腔室的微环境,探讨了CO2浓度和蚁酸含量(草酸盐降解细菌的代谢产物)对黑柄炭角菌和鸡枞菌的生长和形态影响,结果表明黑柄炭角菌在蚁酸调节的pH=4.0条件下菌丝无萌发现象甚至完全停止生长,相同条件下鸡枞菌仍能正常生长。高CO2浓度(15%CO2)不会抑制黑柄炭角菌菌丝体的生长,但会抑制其菌索和子实体的形成;而高CO2浓度并不会抑制鸡枞菌的生长。这些结果可以说明蚁巢腔室内的高CO2浓度及蚁酸含量能抑制黑柄炭角菌生长而对鸡枞菌生长没有影响。本研究结果初步解析了蚁巢内的鸡枞菌、黑柄炭角菌以及草酸盐降解细菌之间的生态关系,阐明了草酸盐降解功能菌在白蚁-鸡枞菌共生体系中的生态作用,也为进一步开发和利用黑柄炭角菌奠定了良好的基础。
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