气候变化背景下银杏分布预测及表型性状的环境响应机制研究

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银杏(Ginkgo biloba L.)是我国重要的经济树种,近年来银杏叶用林、果用林、用材林被广泛栽培。银杏叶片内富含多种天然活性物质和营养成分,包括黄酮类化合物、萜内酯、聚戊烯醇、氨基酸等。各国相继开发了数百种以银杏叶为原料的药品和保健品,银杏叶制品位居中草药销售额之首。气候变化是本世纪以来最受关注的全球性问题,严重破坏了森林生态系统的平衡发展。全球气候变化会改变树种丰度和栖息地的分布,也会对药用树种中的天然活性物质产生复杂的影响。因此,银杏种植将如何应对气候变化的挑战已成为林业工作者和相关企业最关注的问题之一。本研究首先在宏观生物地理学水平上建立了银杏的生态位模型,用以划分银杏的适生区;接着在植物生理学水平上量化了银杏叶片的表型可塑性,开发了银杏目标性状的气候响应模型,用以确定叶用银杏栽培的丰产区分布;最后在微观分子生物学水平上对银杏叶片进行转录组学和代谢组学分析,以鉴定响应环境变化的代谢途径和关键基因及调控因子。多维度的研究结果能够为当前和未来银杏叶用林的高效栽培提供理论依据。主要研究结论如下:(1)基于277个地区银杏的分布数据开发了生态位模型,并通过12个田间试验点(22.4-39.32°N,81.11-123.53°E)验证了模型输出的可靠性。研究发现,DD<0(零度以下积温)是决定银杏分布的最重要的气候变量。根据模型预测,高适生区、适生区、次适生区和低适生区分别占中国土地面积的9.29%、6.09%、8.46%和76.16%。四种生境类型叶片性状存在显着差异(P<0.05),叶片性状的表型排序与银杏栖息地适宜性的分类相一致,表明银杏的生境适宜性划分结果具有在生物学和经济学意义。预计未来三个时期(2020s,2050s和2080s),在RCP4.5和RCP8.5气候变化情景下,银杏的高适生区和适生区将缩小并向北移动,次适生区面积会增加,而低适生区面积略有减少。(2)以沿环境梯度分布的雌、雄银杏无性系为材料,研究了生长和代谢表型性状(4个生长性状和12个代谢性状)的可塑性。结果表明,银杏的表型性状在17个不同的生长环境中存在差异显著(P<0.05),银杏具有很强的表型可塑性。使用单变量和双变量建模技术来量化气候因素对表型性状的影响,结果显示,与零下温度有关的气候变量(如DD<0、PAS(降雪量)、NFFD(无霜期))是制约银杏生长潜力和诱导了某些防御性化合物(如类黄酮)积累的关键因素。利用双变量气候响应模型模拟和预测了叶面积、槲皮素和聚戊烯醇_C90含量在空间地理上的表现潜力。结果表明,在当前气候条件下,叶用银杏的高产区主要分布在我国中东部地区;随着全球气候变暖,预计到本世纪中期叶用银杏的高产区分布面积将增加7.2%,并且分布位置向高海拔和高纬度地区移动。(3)整合分析了生长在三个不同生境中的银杏无性系(包含雌性和雄性样本)的转录组和代谢组数据,以揭示其初级(氨基酸)和次级(黄酮)代谢的环境响应机制。在不同的生长环境中,银杏无性系的转录谱和代谢谱发生显著的变化。在18份研究样本中氨基酸成分相对一致,均含有6种必需氨基酸和8种非必需氨基酸;“组学”分析结果表明:氨基酸通路中的结构基因受多种转录因子调控,例如MYB、NAC、b ZIP等;苯丙烷生物合成途径中结构基因和受体激酶编码基因的过表达与氨基酸的积累密切相关;环境条件直接改变了银杏叶细胞内C和N元素的流向分配,从而对银杏叶的产量和氨基酸含量产生影响。利用权重基因共表达网络分析(WGCNA)筛选了3个与黄酮类化合物积累高度相关的模块,从模块核心基因中挖掘到13个编码转录因子的基因;这些转录因子(例如AP2/ERF、b HLH、b ZIP、Trihelix等)能够通过激活或抑制多种结构基因在不同环境下的表达,从而在重要的防御化合物—类黄酮合成通路中发挥调控作用。
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