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地衣结皮是地衣植物盖度占优势地位的生物土壤结皮,是生物土壤结皮发育演替过程中一个很重要的阶段,但目前的研究还很少。本论文以腾格里沙漠东南缘沙坡头地区的地衣结皮为重点,研究了它们的精细结构、形成的生物学过程、及其光合生理,主要结果如下:
根据地衣内共生藻的不同,当地的结皮地衣有蓝藻地衣和绿藻地衣之分,其中蓝藻地衣中主要以Scytonema,Nostoc,Chroococcopsis等属为共生体,绿藻地衣中以Apatococcus为共生体,且60-80%的是以Nostoc为共生体的叶状蓝藻地衣。
在地衣结皮的整体结构中,露在地面上的是其叶状体部分,只有总重量的6%-7%,但近80%的光合生物量集中于此,而埋在沙土中的主要是叶状体内的真菌向下延伸生长形成的假根。而且,蓝藻地衣中的假根呈“绒毛状”,绿藻地衣中呈“主根状”。在结皮表面地衣叶状体之间较大的空隙内,主要分布有自由生长的Scytonema和Nostoc。在没有叶状体覆盖的空隙处下方,主要分布着以Microcoleusvaginatus为主的自由生长的蓝藻。经表面叶状体覆盖保护、深层菌丝、藻丝机械束缚、胞外基质胶结的地衣结皮,普遍具有较藻结皮更强的抗风蚀和抗压能力。
就内部结构来讲,蓝藻地衣均为同层地衣,绿藻地衣为异层地衣;蓝藻地衣缺乏上皮层,共生藻细胞直接分布在叶状体最表面,绿藻地衣上皮层完整,共生藻细胞分布在上皮层下面。但共生藻细胞排列的紧密度和色素沉积规律与结皮类型和共生体种类没有明显关系。即,在细胞排列紧密的蓝藻地衣藻胞层,最表面近40-60μm内沉积有明显的紫外屏蔽色素集中分布区,深层没有;在细胞排列疏松的蓝藻地衣藻胞层,色素虽在近表面沉积较多,但深层也有。在绿藻地衣中,虽有色素集中分布区,但该区位于上皮层最表面,不在藻胞层。由此认为,菌丝等给与绿藻的光保护是完全的,而蓝藻根本不需要菌丝的保护,绿藻与真菌是真正的互惠共生关系,而蓝藻与真菌是受控的互惠共生或偏利共生。
地衣结皮的形成主要包括地衣的形成和地衣取代藻类两个方面。以Nostoc地衣为例,本研究发现,萌发的菌丝首先包绕并穿透Nostoc的公共胶被,并进一步穿入、致死长的藻丝链上的一些藻细胞,使球状念珠藻内部原来的长链断成多个短链。之后,这被真菌控制的球状念珠藻逐渐变扁、变薄,分化成叶状地衣。在地衣结皮形成过程中,自由生长的Nostoc经历了生物量先升高再降低的过程,同时伴随着结皮中TN,TP,Ca2+和粘粒的明显上升,地表微形态由平坦变峰状起伏。地衣最终取代自由生长蓝藻而成为优势种类的因素有:第一,地衣从结皮深层的菌根到略高出地表的叶状体,它们占据了藻结皮中原藻类的绝大部分垂直生存空间;第二,吸水后地衣叶状体的膨胀又限制了地衣间隙下方生长的丝状蓝藻向地表移动的机会,第三,地衣在水分利用、固碳、抗辐射、抗风蚀等方面都强于蓝藻。
活体叶绿素荧光技术与远红外CO2气体分析技术都是检测结皮生物光合活性的常用方法,本论文将以上两种方法结合,通过人工补水的方式,研究了不同含水量下(5%、20%、40%)地衣结皮光合活性的原位恢复速度、恢复程度、恢复规律,及CO2净交换量的变化情况。结果发现,地衣结皮的光合活性恢复对水分含量有最适需求,过高和过低都不利于恢复;但CO2净交换量却随含水量的升高而降低,同叶绿素荧光的恢复规律明显不一致。我们认为这种差别与两种检测方法的特点及地衣结皮的结构有关。因地衣结皮从表面到内部均有光合生物分布,且不同盖度的地衣在不同深度的光合生物量存在很大差别。而叶绿素荧光反映较多的只是结皮表面光合生物的生理状况,红外气体分析仪反映的是整块结皮中所有光合生物的净固碳效率。因此,两者的有机结合才能准确反映结皮生物的光合生理活性。
在蓝藻结皮及蓝藻地衣结皮的光合日变化中都发现有“午休”现象,而且在高温高光强的正午,Yield和rETR都会暂时为0。但绿藻地衣结皮没有“午休”现象,且Fv/Fm、Yield和rETR值也始终高于蓝藻结皮和蓝藻地衣结皮,这既与蓝藻、绿藻的光合机制有关,也与地衣结皮光保护的结构有关。
干湿循环是干旱、半干旱区结皮生物每天都必须经历的过程。本研究发现没有经历干湿循环的LSCs,在重吸水3h后,光下的Fv/Fm恢复至约0.45(约70%的PSII活性),黑暗中基本无恢复(约0.1-0.2)。而经历过一次干湿循环的LSCs,无论光照还是黑暗,重吸水20min内Fv/Fm可恢复至0.6-0.64,即使在氯霉素存在的情况下,仍有76%的PSII能恢复活性。而且,天线色素系统功能的恢复明显快于反应中心,吸水-干旱周期加速了天线色素系统功能的恢复。以上说明长时间干旱造成了LSCs光合活性恢复时间的延长及对光的依赖性,干湿锻炼可大大缩短LSCs的恢复时间,且对光没有依赖性。这意味着自然界的LSCs有在弱光或黑暗下启动光合的补偿机制,使其能在水分可得而光照不足的夜晚开启光合作用。
生物结皮的垂直分层是非常普遍的现象,通常光辐射是影响它们分层的非常重要的因素。我们发现,在Chroococcopsis地衣及Apatococcus地衣中,上层共生藻的Fv/Fm、Yield、rETRmax及qP值都明显高于下层,而在Nostoc中则未发现此现象。而且,地衣光合活性的垂直分异不仅存在于整个结皮结构中,也存在于单个生物个体内,即地衣的叶状体内,这个光合活性梯度由叶状体内部结构和叶状体厚度造成的光梯度决定,而不同类型结皮地衣间光合效率的差异主要在于其共生的光合生物类型,与地衣结构没有直接关系。