【摘 要】
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高度依赖化肥的集约化农业在增加作物产量的同时,也带来了诸多生态环境问题,如过量施用化肥导致的土壤酸化、生物多样性丧失和多种生态功能的损失等。其中,土壤生物多样性的下降和相应的功能丧失会阻碍实现农业可持续发展的目标。近年来,以发挥生物群落自调节功能为基础的生态农业或绿色农业正逐步受到重视,使得以生态学理论为基础的土壤生态系统功能和机制研究也备受关注。不过,有关土壤生物对关键生态功能如植物生长及抗虫害
【基金项目】
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国家自然科学基金蚯蚓介导的土壤过程对植物生长和抗（虫）性的影响（41771287）； 水稻地上和地下部植食者的相互关系、机制及调控研究（31170487）；
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高度依赖化肥的集约化农业在增加作物产量的同时,也带来了诸多生态环境问题,如过量施用化肥导致的土壤酸化、生物多样性丧失和多种生态功能的损失等。其中,土壤生物多样性的下降和相应的功能丧失会阻碍实现农业可持续发展的目标。近年来,以发挥生物群落自调节功能为基础的生态农业或绿色农业正逐步受到重视,使得以生态学理论为基础的土壤生态系统功能和机制研究也备受关注。不过,有关土壤生物对关键生态功能如植物生长及抗虫害的影响仍未受到足够的重视。结合地上和地下部的整体性研究思路,了解土壤生物如何调控作物生长和抗病虫性状的机理,及不同农业措施的影响及内在机制,将有助于系统认识土壤生态过程的生物调节机制,并促进土壤生物资源的调控管理在农业可持续发展中发挥功能潜力,从而在确保作物健康的情况下减少对农业化学品如农药和化肥等的依赖。本研究以亚热带人为影响强烈的稻田生态系统为对象,针对农业管理措施（施肥和作物品种）以及地上部植食害虫（褐飞虱Nilaparvatalugens）影响下的土壤生物群落,在野外定位平台的长期影响的研究基础上,结合室内调控途径进行机制探索,探究土壤生物对水稻生长-防御的影响机理。研究内容包括:1)通过接种来自化肥和有机肥施用影响下的土壤生物,了解土壤生物群落对水稻生长表现的总体影响。2)采用相互置换的研究途径,即将化肥和有机肥施用影响下的土壤生物交叉引入到已灭菌的各自和对方的土壤中,区分土壤生物和非生物因素对水稻生长和抗虫性的相对贡献。3)通过引入CO2浓度升高和水稻品种（CO2高响应vs.CO2低响应）影响下的土壤生物,探索土壤生物对水稻生长和防御能力的反馈作用。4)通过连续7个世代的植食害虫（接与不接褐飞虱）-土壤生物（来自褐飞虱影响与否）的反馈关系研究,探究植食害虫影响下的土壤生物对水稻生长及抗虫性的反馈作用机理。主要结果如下:1.土壤生物显著提高了水稻根冠比以及根系中全氮和可溶性糖含量（p＜0.05）,而降低了水稻茎叶全氮含量以及褐飞虱的虫体重,表明土壤生物有利于促进植物体内资源向根系分配,以降低植物地上部的适口性,进而增强植物的抗虫性。增施有机肥影响下的土壤生物显著促进了水稻根系防御物质总酚的合成（p＜0.05）,表明土壤生物对有机肥添加的响应有助于增强植物对褐飞虱的抗性。2.土壤微生物丰度和多样性与水稻生物量显著正相关,但与水稻茎叶氨基酸和可溶性糖含量显著负相关（p＜0.001）,表明高活性土壤生物可以增强植物对植食害虫的耐性（即促进植物生长）和抗性（即降低植物营养物质含量）。土壤生物和非生物因素对水稻生长-防御权衡的影响不同,水稻生物量受土壤生物因素（生物来源）的影响较大（F=42.3,p＜0.01）,而水稻的防御物质合成主要受土壤生物和非生物因素相互作用的影响（F=17.7,p＜0.05）,表明土壤生物对植物生长发育的重要贡献。3.低响应品种和高响应品种（对CO2浓度升高而言）影响下的土壤生物对水稻的生长分别产生了正和负的反馈作用。植物-土壤反馈值与植食性线虫相对丰度呈负相关（p＜0.05）,且随机森林模型表明后者是反馈关系的最佳预测因子（p＜0.01）,表明根系病原物的积累是引起植物-土壤负反馈的主要驱动因子。与低响应品种水稻植物的生长和防御物质的同时促进相比,高响应品种水稻体内存在着生长-防御之间的权衡,暗示未来大气CO2浓度升高的情景下,低响应品种可能是稳定产量的候选品种。4.褐飞虱对细菌、真菌和原生动物的多样性无显著影响,而增加了线虫群落多样性,同时改变了土壤生物的群落组成。水稻在褐飞虱取食后根际中棕榈酸、氨基酸、糖等化合物的含量增加（p＜0.01）,并伴随着假单胞菌、鞘氨醇单胞菌等有益微生物的积累,同时生物网络均匀度增加了 18.95%,表明植物根系分泌物促进了有益微生物的发展及土壤生物网络的复杂程度,进而提高了植物自身生长及防御能力。此外,随着培养世代的增加,土壤生物对植物防御能力（防御物质含量增加、植食害虫数量减少）的贡献有增强的趋势（p＜0.05）,但从第5代开始差异缩小,表明植物-土壤生物的反馈关系也受植物和害虫之间的复杂关系制约。总体上,地上部植食害虫影响下的土壤生物群落的变化对植物地上部的抗虫性产生了正反馈作用。综上,本研究不仅证实了土壤生物群落组成及多样性对农业措施和害虫的响应,而且发现土壤生物的响应会进一步反馈影响植物的生长及防御能力。具体而言,与单施化肥相比,增施有机肥增加了土壤生物的丰度及多样性,促进土壤生物对养分的蓄持,进而增强了植物对害虫的耐性和抗性;对CO2浓度的高响应品种向土壤中输入更多的碳源并刺激地下部害虫的发展,对自身生长产生负反馈作用,并表现出植株生长-防御的权衡关系;作物受到地上部植食害虫取食后通过增加根际淀积物种类及浓度来募集有益微生物,在连续多个世代的累积反馈作用下,土壤生物进而对植物的生长和防御能力产生正反馈作用,有利于作物产量的增加与维持。本研究有助于加深农业生态系统中土壤生物在植物-植食者相互作用中发挥调控功能的理解,为指导虫害综合治理和生态集约化农业可持续发展提供理论依据。
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