【摘 要】
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同源四倍体水稻是二倍体水稻通过秋水仙碱加倍而来,相对于二倍体水稻,四倍体水稻拥有多一倍的染色体数目,复等位和非等位基因互作的几率增加,使得杂种F1具有更大的生物学优势。但是,由于同源四倍体水稻育性普遍较低,难以在生产上直接利用。本室通过多年的研究培育出结实率正常的四倍体水稻新种质,该种质与同源四倍体水稻明显不同,被命名为“新型四倍体水稻”（neo-tetraploid rice）。初步研究表明,新
【基金项目】
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国家自然科学基金（31571625）； 广州市科技计划重点项目（201707020015）； 广东省重点领域研发计划项目（2018B020202012）；
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同源四倍体水稻是二倍体水稻通过秋水仙碱加倍而来,相对于二倍体水稻,四倍体水稻拥有多一倍的染色体数目,复等位和非等位基因互作的几率增加,使得杂种F1具有更大的生物学优势。但是,由于同源四倍体水稻育性普遍较低,难以在生产上直接利用。本室通过多年的研究培育出结实率正常的四倍体水稻新种质,该种质与同源四倍体水稻明显不同,被命名为“新型四倍体水稻”（neo-tetraploid rice）。初步研究表明,新型四倍体水稻与同源四倍体水稻杂交F1具有明显的优势,具有很好的应用前景。为了充分了解新型四倍体水稻的利用价值,本文利用一份长穗型的新型四倍体水稻品系25-26与短穗品系H1杂交组配杂种F1,进行以下研究:（1）系统评价杂种F1的优势表现;（2）通过转录组学的方法对其杂种优势涉及的差异表达基因进行分析;（3）对其穗长进行初步的遗传分析。主要研究结果如下:（1）新型四倍体水稻杂种优势评价。通过对双亲与杂种F1主要农艺性状进行调查,分析各性状的杂种优势表现,发现包括实粒数、单株产量和结实率等重要性状具有明显的超亲优势。通过系统调查双亲及其杂种F1的株高、剑叶宽、穗长、总粒数、粒宽、平均籽粒投影面积、千粒重和结实率等性状,杂种F1性状的平均值均高于双亲的共有9个,其中株高、粒宽、总粒数和结实率显著高于双亲,同时,这9个性状都具有中亲优势,最高为单株产量（124.82%）、依次是总粒数（43.37%）、结实率（33.08%）、株高（25.53%）、千粒重（17.06%）、穗长（11.96%）、剑叶宽（4.49%）、剑叶长（3.10%）、单株产量（4.49%）,最低是粒宽（1.77%）。除剑叶长外,其它的8个性状都具有超亲优势,最高是单株产量（104.34%）,依次是总粒数（25.81%）、千粒重（14.65%）、结实率（11.76%）、株高（11.43%）、穗长（1.42%）、剑叶宽（1.35%）,最低是粒宽（0.92%）。以上结果表明新型四倍体水稻杂种的主要农艺性状均具有明显的杂种优势,特别是与产量相关的性状优势更为明显,具有应用价值。（2）新型四倍体水稻杂种优势相关的分子遗传分析。利用双亲与杂种F1开花前和开花后2个时期8个不同组织,通过转录组测序研究杂种F1差异表达基因进行研究,发现涉及重要功能主效基因、产量相关QTL等存在显著的差异表达,显示其杂种优势分子遗传机理的复杂性。RNA-seq研究表明,杂种F1与亲本比较,8个不同的组织（开花前和开花后剑叶、叶鞘、小穗、穗枝梗）共检测到52236个差异基因,其中杂种F1 8个组织特异表达的差异基因(DEGHPU)合计11850个。通过GO富集分析发现DEGHPU主要富集在转录和大分子代谢过程调控等过程。KEGG富集分析发现DEGHPU主要富集在植物激素信号转导和次生代谢物的生物合成等途径。通过与已知QTLs对比,发现109个与水稻产量相关的QTLs。DEGHPU中共检测到685个已知的克隆基因,包括短粒基因（SG1）、粒重基因（Os SPL16）、半矮秆基因（sd1）、赤霉素2氧化酶基因（Os GA2ox6）、短穗基因（SP1）、多蘖矮秆基因（D3）和MADS盒基因家族（Os MDP1、Os MADS7、Os MADS8、Os MADS1）等。以上结果表明新型四倍体水稻的杂种优势是复杂的,差异基因是杂种优势的主要来源。（3）新型四倍体水稻穗长的遗传分析。通过对幼穗期转录组的分析,检测到1662个杂种与亲本差异基因（DEGs）,其中杂种与亲本特异表达的差异基因298个(DEGHPU),其中7个是幼穗特异表达的差异基因,包括对OsMADS58、psbS1、CYP734A2、KRP1、OsRDCP1以及WOX4和WOX11。这些基因的差异表达对分生组织及激素的调节产生作用,可能影响穗长的发育。综上认为,新型四倍体水稻杂种在多个农艺性状上具有杂种优势,特别是与产量相关的性状优势尤为明显。杂种优势的分子遗传机理复杂,涉及一系列基因的差异表达。长穗为显性基因,在杂种优势中可加以利用。研究结果为四倍体水稻育种特别是杂种优势应用提供有用的种质资源,同时也为进一步解析其杂种优势分子机理提供基础。
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