橡实象虫之物种分化及遗传多样性与植物的关系

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:sukeyjuan
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不同营养级间生物的相互作用对生态系统功能的形成和发展具有非常重要的影响,在物种丰富的亚热带森林,这种影响表现得更为突出。在当前全球生物多样性快速丧失的背景下,对不同营养级间生物多样性关系进行研究,不仅有利于从理论上加深对生物多样性形成机制的认识,而且也有利于正确和全面地推进生物多样性保护。本论文以橡实象虫和壳斗科植物这对存在取食寄生关系的营养级间生物为研究对象,基于线粒体基因与核基因遗传谱系,对橡实象虫的物种多样性、寄主特异性以及物种分化与寄主植物关系进行了探讨;通过开发利用微卫星标记,分析了浙江古田山自然保护区不同演替阶段植物群落内栖居的二斑栗实象种群的遗传多样性和基因流水平,并重点对象虫遗传多样性与植物物种多样性的关系进行了研究。主要结果如下:1.自2009年至2012年,在浙江和福建东北部的17个地点,收集了壳斗科4个属19种植物的种子寄生象虫,对其中515头象虫样品的线粒体基因COI及核基因ArgK、EF1-α进行测序分析,分别得到单倍型107、127和89个单倍型序列聚类分析显示这些橡实寄生象虫分别属于10个遗传枝系,枝系间遗传距离达到物种间差异水平。在系统进化树上,这10个遗传枝系处于象虫科(Curculionidae)象虫属(Curculio)的类群位置。人工饲养得到2种形态不同的成虫,经鉴定分别为象虫属的栗实象((Curculio davidii)和二斑栗实象(C. bimaculatus)。其余8个遗传枝系在系统进化树上未与任何用于构树的已知象虫物种聚类,推测中国东部存在多个尚未被描述的橡实象虫物种。2.对象虫的寄主特异性进行分析发现,10个象虫类群中包括广食性象虫4种、专食性象虫6种,其中得到鉴定的栗实象和二斑栗实象均为广食性象虫,二斑栗实象的寄主涉及壳斗科4个属的14种植物,在10个象虫类群中寄主特异性最小。寄主特异性对象虫地理分布存在影响,寄主特异性小的均为广域分布种,出现于2个以上采样点;反之则为狭域分布种,仅出现于1个采样点。在系统进化关系中,4种广食性象虫分别与专食性象虫构成嵌套分布的拓扑结构,而协同谱系关系分析显示象虫与寄主植物在进化历史上不存在协同成种关系(Cospeciation=0),寄主转移仅导致了1次物种分化(Host shift=1),而重复成种事件多次发生(Duplication=8)。推测橡实象虫的物种分化主要以:专食性象虫→寄主范围扩张→地理范围扩张→局域适应→专食性物种形成,这种寄主特异性旋回过程驱动。3.采用链霉亲和素富集法从二斑栗实象DNA中开发了11个微卫星位点,其中10个位点具有多态性,引物的扩增特异性强,产物片段扫描峰图清晰,可用于该象虫的遗传多样性和种群动态历史研究。以2个二斑栗实象种群共48份样品对10个多态位点进行多态性检测,多态位点的等位基因数在4~23间,平均等位基因数为13,而观察杂合度和期望杂合度分别在0.167~1.000和0.451~0.958之间。4.以8个选择中性的微卫星位点对古田山自然保护区15个二斑栗实象种群进行分析,结果显示,7个种群经历了近期的遗传瓶颈事件,其中5个种群分布于演替前期群落,2个种群分布于演替中期群落,推测最近20~40年的森林砍伐降低了这些群落内象虫的有效种群大小。种群间遗传分化水平不高(Fsr=0.004~0.074),但87.6%的种群间遗传分化达到显著水平(P<0.05),且种群间未检测到显著的距离隔离(1solation by distance,IBD)。种群间遗传多样性分异明显,等位基因丰富度变化范围为5.37~10.62,私有等位基因丰富度为0.00-1.25,观察杂合度为0.5437~0.7500,期望杂合度为0.6676~0.7663。Spearman秩检验显示,象虫种群遗传多样性水平与所处群落的演替阶段呈显著正相关p<0.05)。种群间每世代的个体扩散数量(即基因流)为0.303~5.762,平均为1.813。分布于不同演替期群落的象虫种群间存在非对称的个体扩散,演替后期群落内为象虫净输出种群,演替前期群落为象虫净输入种群。5.古田山不同演替阶段群落内,二斑栗实象种群遗传多样性与群落的植物多样性呈正相关关系。在α多样性水平上,象虫种群等位基因丰富度与群落总体的物种丰富度正相关(P<0.05),象虫种群的期望杂合度和观察杂合度分别与群落总体的Simpson指数、Shannon-Wiene指数和Pielou均匀度显著正相关(P<0.05),但象虫种群私有等位基因丰富度与群落总体物种丰富度相关不显著;象虫种群等位基因丰富度、私有等位基因丰富度与群落内壳斗科植物的物种丰富度显著正相关(P<0.05),但象虫种群的期望杂合度和观察杂合度与壳斗科植物的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度相关不显著。在β多样性水平上,象虫种群间等位基因Bray-Curtis距离与群落间全体植物的Bray-Curtis距离(r.=0.306,P=0.002)、壳斗科植物的Bray-Curtis距离显著正相关(r=0.208,P=0.032)。分析显示,群落内壳斗科植物未进入生殖年龄个体大量存在且分布不均,是造成象虫遗传杂合度与寄主植物基于个体数量的多样性指标相关不显著的主要原因。进一步的分析揭示,象虫与植物个体在群落间相似的扩散格局,以及象虫与寄主相关的遗传分化是导致这两种营养级间生物存在遗传与物种多样性正相关的主要机制。结果表明,橡实寄生象虫的物种多样性水平超过已有研究的认知程度,可能存在多个未描述物种。寄主特异性对象虫的物种分化具有重要影响,扩大寄主范围有利于象虫扩张地理分布,推动局域适应和物种分化事件发生。不同营养级生物的物种多样性与遗传多样性可以存在正相关关系,但其形成机制不能完全以基于一个营养级生物关系发展的理论框架进行解释和预测。
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