裂腹鱼类的分子系统发育与生物地理学

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裂腹鱼类即裂腹鱼亚科是鲤科中一个自然类群,也是鲤科鱼类中唯一适应于青藏高原自然环境条件的类群。以前的研究主要是采用形态学分析方法对其进行分类学和系统学研究。本论文采用线粒体细胞色素b基因和控制区基因DNA序列,全面系统地分析了分布于我国的裂腹鱼类的分子系统发育关系和各类群之间演化关系。进而,在分子系统发育关系假设基础之上,采用多种分子估计类群分歧时间和生物地理学方法,探讨了裂腹鱼类起源、演化和生物地理学过程。分子系统学和生物地理学分析认为裂腹鱼类的起源、演化和分布格局是晚新生代全球气候变冷、青藏高原强烈隆起和水系演化共同作用的结果。晚第三纪开始的全球气候变冷和青藏高原隆起所导致的环境变化是裂腹鱼类出现、从原始等级向特化、高度特化等级演化的根本原因,而高原水系向源侵袭的时序差异以及水系间的夺袭事件是形成现生裂腹鱼类分布格局的主要因素。具体结果如下:   分析了分布于青藏高原及邻近地区分析了10属40种(亚种)的裂腹鱼类的D-loop区的全序列,并识别了裂腹鱼类线粒体控制区保守区序列区。结果表明裂腹鱼类线粒体控制区序列的长度在932~1212bp之间。裂腹鱼类的控制区结构和保守序列主题与其他鲤形目鱼类相似。除了识别中央保守区D、E、F框和三个保守序列框外,我们还根据哺乳动物保守序列,在裂腹鱼类识别了一个新的保守序列B框,其保守序列为:TTATATGCATTTGGTAT_TTTTT.研究也发现在全裸重唇鱼Gymnodiptychusintegrigymnalus的控制区Pro-tRNA与ETAS区之间以及分布于金沙江的三种叶须鱼属Ptychobarbus鱼类控制区CSB区与Phe-tRNA之间存在串联重复序列序列。根据线粒体控制区序列重建的叶须鱼属鱼类系统发育关系和串联重复序列的分布,我们推测存在于金沙江叶须鱼属鱼类的串联重复序列可能来源于单次进化事件。分布于金沙江的裸腹叶须鱼和中甸地区中旬叶须鱼的分布格局可能是更新世冰期-间冰期扩散的结果。   联合线粒体细胞色素b基因和控制区基因分析了11属62种裂腹鱼类分子系统发育关系和生物地理学过程。这些标本来自23个水系约60个地区。结果发现:1)分析的裂腹鱼类可以分为两个主要的分支:分支I包括所有的裂腹鱼属种类;分支II包括特化等级裂腹鱼类和高度特化等级裂腹鱼类;2)裂腹鱼属的单系性强烈支持;裂腹鱼属内种间系统发育关系总体上反映了地理分布关系;3)特化等级裂腹鱼类裂腹鱼类不是一个单系群。其中,斑重唇鱼属和除全裸重唇鱼外的裸重唇鱼属为一对姐妹群,它们位于分支II的基部;叶须鱼属是一个单系群,它与高度特化等级裂腹鱼类和全裸重唇鱼组成的亚支为一对姐妹群;4)在高度特化等级裂腹鱼类和全裸重唇鱼组成的亚支中,尖裸鲤属位于系统发育树的最基部;而全裸重唇鱼和除尖裸鲤属外的所有高度特化等级裂腹鱼类种类为一对姐妹群;5)在除尖裸鲤属外的所有高度特化等级裂腹鱼类种类中,分布于青藏高原东部水系的花斑裸鲤、青海湖裸鲤、松潘裸鲤、扁咽齿鱼属较为“原始”,位于系统发育树的基部;6)高度特化等级裂腹鱼类中的裸鲤属不是一个单系群,分布于高原腹地的裸鲤属种类与裸裂尻具有更近的亲缘关系。7)高原鱼属、骨唇黄河鱼属和黄河裸裂尻关系密切。   依据现有的数据,我们初步认为裂腹鱼类的演化经历了以下几个重要的阶段:   1)晚中新世(13-11MyrB.P.)全球气候变冷和高原的强烈隆起事件,使适应较温暖水体的原始伍巴亚科鱼类适应寒冷的水体环境,逐渐演化为现生裂腹鱼类的原始祖先,进一步分化为原始等级和特化等级,它们可能与大头近似裂腹鱼属鱼类一起广泛分布于现在高原地区。2)发生于8MyrB.P.左右的气候变干事件和高原强烈隆起的地质构造事件,可能促使分布于中亚地区的裂腹鱼类和分布于青藏高原主体区域的裂腹鱼类发生隔离分化。这一隔离分化事件共同反映在裂腹鱼属鱼类和特化等级裂腹鱼类内。此后,中亚地区以帕米尔高原、兴都库什山脉、天山和喀喇昆仑山为中心,青藏高原地区以喜玛拉雅山和唐古拉山之间的广大地区为中心各自分化。3)雅鲁藏布江一伊落瓦底江水系与青藏高原其它水系隔离分化事件发生在7—6MyrB.P..产生这一隔离分化事件的原因可能是布拉马普特拉河夺袭了古雅鲁藏布江,即雅鲁藏布江大峡谷的形成。4)伊落瓦底江水系的裂腹鱼属鱼类和全裸重唇鱼与青藏高原(除雅鲁藏布江)其他水系鱼类分歧(6—5MyrB.P.),这可能是伊落瓦底江向源侵袭的结果。从时序上看,伊落瓦底江是除雅鲁藏布江以外,最早与高原分离的水系。这使得后来演化的高度特化等级裂腹鱼类和高原鳅鱼类未能进入这一水系。5)在上新世中期(4—3MyrB.P.),由于高原的进一步强烈隆起,以及全球气候进一步变冷,高度特化等级裂腹鱼类的原始祖先,类似于叶须鱼属的鱼类适应急剧改变的环境气候,逐渐适应高寒环境,演化出高度特化等级裂腹鱼类。高度特化等级裂腹鱼类的祖先演化可能发生在以冈底斯山-念青唐古拉山与昆仑山之间的高原地区,而唐古拉山脉可能是促使高度特化等级裂腹鱼类产生两个重要分支的地理屏障。6)第四纪以后(2.5MyrB.P.)由于高原强烈隆起和北半球进入第四纪冰期一间冰期。间冰冰川融水促使相邻水系之间鱼类交流。在这一时期,怒江、澜沧江、长江和黄河向源侵袭,最终进入目前的源区,导致第四纪的泛湖外流和裸裂尻鱼类扩散到这些高原水系。
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