中国石松科孢子形态学研究及其系统学意义

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本研究以取自云南大学植物标本馆蕨类植物标本室(PYU)的我国石松科8属44种植物孢子为材料,利用扫描电镜进行了孢子形态学研究,同时选取了6个叶绿体基因片段(psbA、rbcL、rps4、rbcL、trnL-F、trnP-petG),从Genebank下载相关序列,使用Cipres Science Gateway最大似然法模型和贝叶斯法模型联合构建石松系统发育树,将孢子形态特征与所得到的系统树相结合,对石松科各大类群的系统关系进行了探究。主要研究结果如下:(1)取自同一物种孢子叶穗或主茎不同位置(顶端、中部或基部)的孢子,在大小、表面纹饰、裂缝长度、辐射区形态等方面虽存在一定的差异,但孢子基本形状、主要纹饰类型、极面和赤道面形态,以及孢子裂缝的凸起或下陷等都相对稳定。(2)通过在光学显微镜和电子显微镜下全面观察、比较采自不同地区的11份蛇足石杉(HHuperzia serrata)和6份石松(Lycopodium japonicum)标本的孢子,发现同一物种不同产地的孢子形态差异不大。(3)石松科的孢子均为四面体形,辐射对称。极面观为钝三角形,三角圆形或近圆形,有的种类边缘下陷呈截形;赤道面观多为扇形或椭圆形。极赤比约为2/3,孢子大小约为(19.23-38.38)29.87x22.65(14.1-33.98)μm。孢子具三裂缝,裂缝常凸起,下陷或略带扭曲。孢子纹饰主要有光滑(Psilate)、穴状纹饰(Foveolate)、拟网状纹饰(Ornate)、网状纹饰(Reticulate)、条状纹饰(Stripe)和颗粒状纹饰(Granulate)等。(4)基于中国石松科孢子SEM的形态观察结果,支持PPG I分类系统中关于石松科的分类处理,即:可将中国石松科植物分为3个亚科和10个属。其中,石杉亚科(Huperzioideae)孢子纹饰为穴状或孔穴状纹饰;小石松亚科(Lycopodielloideae)孢子纹饰为拟网状纹饰;石松亚科(Lycopodioidieae)孢子纹饰多样有网状纹饰、颗粒状纹饰和棒状纹饰。根据裂缝的凸起或下陷,能将小石松亚科和其他两个亚科区分开来,小石松亚科的裂缝均有明显或轻微的下陷,石杉亚科和石松亚科的裂缝则凸起。(5)根据6个叶绿体基因片段(psbA、rbcL、rps4、trnL、trnL-F、trnP-petG)序列构建石松科系统发育树,以卷柏科(Selaginellaceae)和水韭科(Isoetaceae)作为外类群对石松科进行系统发育分析,结果显示:整个石松科构成一个单系,其下包含3个主要分支,各分支分别与3个亚科相对应,即石杉亚科,小石松亚科和石松亚科。三个亚科可进一步分为16个属,除石杉属(Huperzia)以外其他属都得到了很好的支持。(6)结合孢子形态SEM观察结果,补充形态特征,并参考基于叶绿体基因片段构建的系统树,本文还初步编制了中国产石松科3个亚科和10个属的分类检索表。
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