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大豆起源于中、低纬的黄淮海地区,是典型的短日作物,光周期反应敏感。经过长期的进化和选择,出现了很多适应在高纬度长日照地区种植的早熟大豆品种,这些早熟品种一般被认为是光周期不敏感的。但前人研究表明,早熟大豆品种光周期反应也是相当敏感的,不过这种敏感性不是体现在开花上,而是体现在开花后的发育进程上,也就是开花前的短日处理对成熟期的促进作用远大于对开花的促进作用,这种促进作用即为光周期后效应。目前对早熟大豆光周期后效应的作用机制还知之甚少,因此解析早熟大豆品种光周期后效应的分子机制可以深化大豆光周期反应的研究,还对提高大豆对高纬地区的适应性提供理论依据。本研究以早熟大豆为材料进行开花前的短日处理,分析开花关键基因在光周期后效应中的作用。主要研究结果如下:
(1)MG00-MG0早熟大豆品种普遍存在光周期后效应现象。开花前的短日处理使这些品种大豆开花仅提前0至3天,开花后即使在长日条件下仍可使成熟期提前17至25天,成熟时间提前主要表现在开花期(R1)至鼓粒期(R5)。说明这些早熟大豆品种对光周期反应也是敏感的,这种敏感性主要体现在开花后的生长发育过程中。
(2)对具有光周期后效应的黑河27(MG 0)进行开花前的短日处理,单叶中开花前E1/E3/E4和GmCO1a/1b的表达量都低于对照组(长日处理),然而开花后以上基因的表达趋势与对照组相同。具有开花促进作用的FT同源基因在开花前后表达量都高于对照组,具有开花抑制作用的FT同源基因都低于对照组。虽然开花促进基因由于开花后在长日条件下表达量有所降低,但仍高于对照组。相反,开花抑制基因开花后有所上调,但表达量仍低于对照组。
(3)本研究发现过表达GmFT2a(过表达35S:GmFT2a自贡冬豆)和E1干扰(E1-RNAi自贡冬豆)的大豆突变体都不具有光周期后效应,随后对过表达35S:GmFT2a自贡冬豆和E1-RNAi自贡冬豆,以及大豆早熟品种东农36进行开花前的短日处理,单叶中E1基因和CO基因的表达量在开花前后都低于对照组,开花后的表达趋势与对照组相同,E2/E3/E4基因的表达受开花前的短日处理影响较小,FT同源基因的表达相对平衡。
(4)本研究发现开花前的短日处理不仅提前了早熟大豆品种的开花时间,还加速了其结荚、鼓粒和成熟的速度。此外,开花后起开花促进作用的FT同源基因表达量高,起开花抑制作用的FT同源基因表达量低,说明FT同源基因可能参与了大豆结荚、鼓粒和成熟的调控。
(5)早熟大豆品种的光周期后效应对籽粒品质性状的形成也有重要作用。光周期后效应使籽粒的粗蛋白含量减少,粗脂肪含量增加。
光周期后效应“记忆”的是一种平衡关系,是发挥促进作用的FT同源基因与发挥抑制作用的FT同源基因之间的平衡关系,这种关系决定了开花时间及开花后各发育阶段的发育速度。
(1)MG00-MG0早熟大豆品种普遍存在光周期后效应现象。开花前的短日处理使这些品种大豆开花仅提前0至3天,开花后即使在长日条件下仍可使成熟期提前17至25天,成熟时间提前主要表现在开花期(R1)至鼓粒期(R5)。说明这些早熟大豆品种对光周期反应也是敏感的,这种敏感性主要体现在开花后的生长发育过程中。
(2)对具有光周期后效应的黑河27(MG 0)进行开花前的短日处理,单叶中开花前E1/E3/E4和GmCO1a/1b的表达量都低于对照组(长日处理),然而开花后以上基因的表达趋势与对照组相同。具有开花促进作用的FT同源基因在开花前后表达量都高于对照组,具有开花抑制作用的FT同源基因都低于对照组。虽然开花促进基因由于开花后在长日条件下表达量有所降低,但仍高于对照组。相反,开花抑制基因开花后有所上调,但表达量仍低于对照组。
(3)本研究发现过表达GmFT2a(过表达35S:GmFT2a自贡冬豆)和E1干扰(E1-RNAi自贡冬豆)的大豆突变体都不具有光周期后效应,随后对过表达35S:GmFT2a自贡冬豆和E1-RNAi自贡冬豆,以及大豆早熟品种东农36进行开花前的短日处理,单叶中E1基因和CO基因的表达量在开花前后都低于对照组,开花后的表达趋势与对照组相同,E2/E3/E4基因的表达受开花前的短日处理影响较小,FT同源基因的表达相对平衡。
(4)本研究发现开花前的短日处理不仅提前了早熟大豆品种的开花时间,还加速了其结荚、鼓粒和成熟的速度。此外,开花后起开花促进作用的FT同源基因表达量高,起开花抑制作用的FT同源基因表达量低,说明FT同源基因可能参与了大豆结荚、鼓粒和成熟的调控。
(5)早熟大豆品种的光周期后效应对籽粒品质性状的形成也有重要作用。光周期后效应使籽粒的粗蛋白含量减少,粗脂肪含量增加。
光周期后效应“记忆”的是一种平衡关系,是发挥促进作用的FT同源基因与发挥抑制作用的FT同源基因之间的平衡关系,这种关系决定了开花时间及开花后各发育阶段的发育速度。